水稻氮素吸收利用研究進(jìn)展

□ 黃旭民

（揚(yáng)州大學(xué)，江蘇 揚(yáng)州 225009）

隨著世界人口總量的持續(xù)快速增加，水稻作為未來最具發(fā)展?jié)摿Φ乃拇筠r(nóng)業(yè)糧食作物之一，其產(chǎn)量規(guī)模的穩(wěn)定性和生產(chǎn)能力的可持續(xù)性，直接關(guān)系到社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展和民生改善。氮肥的施用對水稻產(chǎn)量的提升起到了重要的作用，全世界農(nóng)民每年向農(nóng)田施用約9000萬噸氮肥來提高農(nóng)作物的產(chǎn)量，但實(shí)際上氮肥利用率只有30%左右［1］。不僅在經(jīng)濟(jì)上造成了極大的浪費(fèi)，同時(shí)也帶來了嚴(yán)重的環(huán)境污染，如溫室效應(yīng)加劇，土壤酸化板結(jié)等［2］。因此，提高氮素利用效率（NUE）對實(shí)現(xiàn)我國低氮投入、水稻高產(chǎn)的目標(biāo)至關(guān)重要。

水稻氮素吸收利用效率作為指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及作物生長適宜程度的綜合生理、生態(tài)指標(biāo)而被廣泛應(yīng)用。水稻氮素利用效率的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜，受多個(gè)基因位點(diǎn)調(diào)控。水稻氮素的利用步驟分為氮吸收，氮轉(zhuǎn)運(yùn)，氮同化過程［3］。水稻主要吸收銨態(tài)氮（NH4+）和硝態(tài)氮（NO3-），因此水稻的氮素利用效率提高的關(guān)鍵在于研究其硝酸鹽吸收同化和銨態(tài)氮的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的功能［4］。目前，國內(nèi)外許多研究者嘗試?yán)脫碛胁煌匚绽眯侍匦缘膬?yōu)質(zhì)水稻品種資源，構(gòu)建具有遺傳多樣性的作圖群體，對氮高效相關(guān)的QTL進(jìn)行定位和克隆，也已經(jīng)成功定位和克隆多個(gè)氮吸收利用的相關(guān)基因。針對我國目前在水稻生產(chǎn)中氮肥利用面臨的各種負(fù)面問題，本文主要針對外界環(huán)境因素影響、高氮品種的生理特征、氮同化以及水稻氮高效基因的挖掘等方面進(jìn)行綜述，旨在為提高水稻氮吸收利用效率提供思路。

一、外界環(huán)境對水稻氮利用效率的影響

水稻氮吸收利用效率不僅受到基因的影響，還容易受外界因素的干擾。肥料的施用是影響水稻氮吸收利用效率的一個(gè)重要的外界因素。在水稻生長過程中，速效氮肥造成的問題日益嚴(yán)重，因此人們逐漸施用不同的緩釋肥來代替速效氮肥。緩釋肥的施用不僅簡化了施肥程序，達(dá)到精準(zhǔn)施肥的目標(biāo)，還避免了額外的浪費(fèi)。合理配用的緩釋肥經(jīng)過長期施用，能更好地發(fā)揮氮肥的抗緩和控釋的性能，對穩(wěn)定和提高水稻產(chǎn)量發(fā)揮著巨大作用。緩釋肥延長了肥料養(yǎng)分的釋放時(shí)間，通過逐漸提高水稻根系養(yǎng)分與施用緩釋肥土壤的最大接觸面積來達(dá)到植株根系細(xì)胞對氮肥養(yǎng)分的充分吸收，從而全面提高水稻氮肥利用率、產(chǎn)量品質(zhì)和外觀品質(zhì)，避免后期因使用緩釋肥撒施時(shí)間不當(dāng)?shù)榷斐傻蕮p失［4］。土壤中氮和有機(jī)質(zhì)的含量、含水量、PH值、通透性、溫度、氧化還原狀態(tài)等也會對水稻吸收氮素造成影響，這些特性還會影響水稻對氮素的轉(zhuǎn)化。其中土壤中的微生物活性會影響氮素吸收，一般情況下，秈稻土壤中的微生物量遠(yuǎn)高于粳稻，具有更加活躍的氮轉(zhuǎn)化環(huán)境，這也是秈稻的氮素利用效率高于粳稻的一個(gè)重要原因［5］。

二、水稻高氮材料的生理形態(tài)特征

氮高效優(yōu)質(zhì)的水稻品種往往會有水稻根系活力較強(qiáng)、葉片上氮總含量高、莖稈充實(shí)度高等系列顯著特征［6-7］。根系是水稻植株吸收植物外界營養(yǎng)元素的主要營養(yǎng)器官，水稻氮型高效優(yōu)質(zhì)品種需具備一個(gè)良好健康的植株根系形態(tài)發(fā)育和正常生理活性。高氮品種水稻的根系數(shù)量、根粗細(xì)度、根體積比以及冠根比等特性都比普通低效氮水稻品種表現(xiàn)出不同程度上的優(yōu)勢。葉片是水稻植株進(jìn)行正常光合作用的主要營養(yǎng)部位，水稻葉片含氮量大小與水稻光合作用效率緊密相關(guān)。通常葉片氮素含量值高，葉片的持續(xù)綠化時(shí)間就長，從而有效延長葉片光合作用時(shí)間，提高水稻氮素利用。葉片總含氮量多少是評價(jià)植物氮素吸收利用狀況的重要有效指標(biāo)。氮素高效的水稻品種往往都具備相當(dāng)好的植株莖稈充實(shí)度，莖稈充實(shí)度強(qiáng)，能顯著促進(jìn)提升莖鞘氮素高效運(yùn)轉(zhuǎn)利用效率，從而實(shí)現(xiàn)糧食高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)與低氮素高效利用的整體同步。

三、水稻的氮素吸收特點(diǎn)

研究數(shù)據(jù)表明，水稻根部對硝態(tài)氮的有效吸收要大于銨態(tài)氮。在有氧條件下，水稻主要以吸收NO3-為主，而在缺氧條件下主要吸收NH4+［8］。Yoneyama等［9］利用放射性同位素示蹤法分別對水稻全生育期的氮素吸收來源與吸收分配變化情況進(jìn)行了深入詳細(xì)的跟蹤研究。結(jié)果表明，在從水稻營養(yǎng)根生長發(fā)育到種子籽粒營養(yǎng)充實(shí)生長階段，其整個(gè)葉片的生長、分蘗芽形成、根系的伸長分化等生長發(fā)育階段中所需提供的有效氮源中，有一半左右來源于未成熟植物的組織器官，這些未成熟植物的組織器官會在其生長衰老階段將一部分氮源物質(zhì)以少量蛋白質(zhì)、氨基酸類或少量含偶氮化合物等的載體形式，通過韌皮部篩管向下運(yùn)輸?shù)竭@些正在發(fā)育生長著的未成熟組織，以最終實(shí)現(xiàn)其氮素的向下流轉(zhuǎn)功能；其中另外一半以上的氮素都來源于植物根系從周圍土壤介質(zhì)中被吸收得到的一部分無機(jī)氮源，通過生物同化等作用降解之后，由木質(zhì)部導(dǎo)管直接向上進(jìn)行運(yùn)輸；在成熟水稻的后期籽粒達(dá)到充實(shí)營養(yǎng)階段，大部分水稻的氮源全部來自成熟組織器官之間的氮素交換轉(zhuǎn)運(yùn)。抽穗期往往是影響水稻根系營養(yǎng)各項(xiàng)指標(biāo)表現(xiàn)的關(guān)鍵轉(zhuǎn)折點(diǎn)，抽穗完成后，成熟水稻根系的組織生長變得緩慢、根系活力開始逐步下降。在生育季節(jié)后期，充足的水稻氮素供應(yīng)則有利于水稻維持正常根系活力生長，延緩其根系細(xì)胞衰老，進(jìn)一步提高對環(huán)境周圍氮素的吸收利用。

四、水稻的氮同化

植物先從土壤中直接吸收無機(jī)氮化合物，然后逐步將無機(jī)氮化合物再轉(zhuǎn)化吸收為有機(jī)氮化合物，這一過程稱為氮同化。水稻幼苗吸收利用的氮源主要包括銨態(tài)氮素和硝態(tài)氮，硝酸鹽源進(jìn)入到植物細(xì)胞內(nèi)部后，依次再被植物硝酸鹽還原酶和水稻亞硝酸鹽還原酶等分別吸收還原降解為部分亞硝酸鹽基和銨鹽，其中銨鹽通過初級同化作用轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮化合物［10］。初級氮同化是由谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶催化的偶聯(lián)反應(yīng)介導(dǎo)，后者也稱為谷氨酰胺：2-氧代戊二酸氨基轉(zhuǎn)移酶。GS通過結(jié)合其中一個(gè)氨分子催化谷氨酸轉(zhuǎn)化為一個(gè)谷氨酰胺，GOGAT通過將另外一個(gè)酰胺基團(tuán)從一個(gè)谷氨酰胺分子轉(zhuǎn)移到一個(gè)2-過氧代戊二酸中催化產(chǎn)生另兩個(gè)谷氨酸分子。因此，提高水稻硝酸鹽還原酶與銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性能有效提高水稻氮吸收利用效率［11］。

五、水稻氮高效基因的挖掘

近年來，研究者們利用不同的水稻品種資源，通過構(gòu)建遺傳作圖群體，已經(jīng)成功定位和克隆多個(gè)硝態(tài)氮吸收利用的相關(guān)基因，如OsNRT1.1B和ARE1等［12-13］。研究表明OsNRT1.1B是編碼NO3-攝取轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因，OsNRT1.1B在秈稻和粳稻之間存在差異。攜秈型OsNRT1.1B等位基因的粳稻品種的產(chǎn)量和氮素利用效率得到了顯著的提高。ARE1是一種細(xì)胞分裂素應(yīng)答基因ABC1的基因抑制因子，其表達(dá)能影響FD-GOGAT（谷氨酸合酶）的活性。在限氮條件下，ARE1的突變導(dǎo)致衰老延緩，氮素利用效率提高，籽粒產(chǎn)量增加。隨著生物測序雜交技術(shù)研究的進(jìn)一步發(fā)展和水稻自然群體資源的合理應(yīng)用，構(gòu)建雜交水稻分子遺傳優(yōu)化育種組合策略體系已經(jīng)初步成功。這些與水稻氮元素吸收代謝相關(guān)的基因片段的精準(zhǔn)定位，對探討未來水稻氮高效生物分子遺傳育種有著極其重要的價(jià)值。

六、結(jié)語

氮素在植物生長發(fā)育以及產(chǎn)量形成過程中是不可替代的。過多或過少使用氮肥都會對農(nóng)業(yè)系統(tǒng)造成嚴(yán)重的影響。適當(dāng)減少氮肥的施用量，提高植物對氮素的利用效率，不僅能減少肥料浪費(fèi)，節(jié)約成本，保證糧食品質(zhì)安全，還能避免氮肥流失帶來的環(huán)境污染。大量研究表明水稻氮素吸收和利用效率是由多個(gè)基因所控制的數(shù)量性狀決定的，其分子遺傳機(jī)制十分復(fù)雜。植物的氮素吸收利用也是一個(gè)復(fù)雜的代謝過程，受網(wǎng)絡(luò)信號的調(diào)控。采用分子育種手段想要深入了解調(diào)控植物的氮素利用效率的機(jī)理還需要更好地了解氮獲取、運(yùn)輸、同化和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)涉及的關(guān)鍵組分的功能以及調(diào)控機(jī)制。雖然植物氮素利用調(diào)控機(jī)制的研究已經(jīng)取得了一些進(jìn)展，但是仍然處于初級階段。目前提高水稻氮肥吸收利用效率主要有以下三個(gè)方面：

（一）減少外界因素的影響

不斷探索改進(jìn)施肥生產(chǎn)方式研究和積極研發(fā)高效新型化肥，控制施用肥料后的化肥釋放速度，使植株在每個(gè)階段生育過程期間肥料所釋放出來的部分氮肥可得到完全充分吸收，減少部分氮肥的損失，從而全面提高水稻氮肥吸收利用效率。在種植過程中還應(yīng)建立與肥料品種、氣候、土壤養(yǎng)分等情況相匹配的施肥模式，實(shí)施合理的栽培調(diào)控技術(shù)，根據(jù)水稻在不同生長時(shí)期的氮素需求，及時(shí)完善管理措施；適應(yīng)每個(gè)時(shí)期的水稻生長特性，不僅有利于提高水稻氮素吸收利用，還有利于水稻HEILONGJIANG LIANGSHI龍糧頭條35產(chǎn)量和品質(zhì)的提升。

（二）注重水稻氮高效品種的篩選

建立合理的氮高效品種評價(jià)體系，根據(jù)氮高效品種通常具有強(qiáng)壯根系的特點(diǎn)，通過精準(zhǔn)施肥，提高葉片氮含量，充實(shí)稻莖稈。通過觀察水稻的生理形態(tài)特征和生長反應(yīng)，判斷水稻品種的氮素吸收效率。長期深入觀察和了解我國優(yōu)質(zhì)高氮水稻品種的形態(tài)和生理特征，有助于明晰水稻氮吸收的分配機(jī)制，為選用田間高氮品種打下基礎(chǔ)。

（三）要深入研究水稻氮素吸收和利用效率的遺傳調(diào)控機(jī)理

水稻氮素吸收和利用效率是由多個(gè)基因所控制的數(shù)量性狀，其分子遺傳機(jī)制十分復(fù)雜。一般情況而言，秈稻的氮素吸收利用效率要高于粳稻。積極挖掘具有不同遺傳環(huán)境背景品種之間的高氮基因QTL，為水稻氮高效品種育種提供更多合適的候選基因位點(diǎn)，以期進(jìn)一步為后續(xù)選育氮高效品種奠定思路與基礎(chǔ)。