非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟成蟲壽命和繁殖力的影響

何超 沈登榮 尹立紅 袁盛勇 田學(xué)軍

摘要：【目的】探明非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟成蟲壽命和繁殖力的影響，為該蟲的綜合治理提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā吭趯嶒炇覘l件下，選擇八角、花椒、生姜、小米辣、薄荷和草果等6種井上蛀果斑螟非寄主芳香植物，采用生物測定法研究不同非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟成蟲壽命、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量和卵孵化率等生物學(xué)指標的影響?！窘Y(jié)果】6種非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟成蟲的壽命和繁殖力有顯著影響（P<0.05，下同）。小米辣揮發(fā)物對井上蛀果斑螟的產(chǎn)卵前期影響最大，產(chǎn)卵前期較對照（1.03 d）延長2.03 d；八角揮發(fā)物對井上蛀果斑螟的產(chǎn)卵期影響最大，產(chǎn)卵期較對照（9.20 d）縮短6.62 d；八角揮發(fā)物對井上蛀果斑螟雌、雄成蟲的壽命影響最大，八角揮發(fā)物處理下雌、雄成蟲壽命僅為4.79和6.02 d，較對照分別減少11.64和8.79 d。八角揮發(fā)物處理下井上蛀果斑螟成蟲無產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)，其余處理產(chǎn)卵高峰期僅為1 d。各處理單雌平均日產(chǎn)卵量均顯著下降。八角揮發(fā)物處理的單雌平均產(chǎn)卵量和子代卵的孵化率最低，產(chǎn)卵抑制率達86.21%，子代卵孵化率較對照減少83.19%?！窘Y(jié)論】八角揮發(fā)物對井上蛀果斑螟成蟲壽命和繁殖力有較強的抑制作用，可用于針對該蟲的生態(tài)控制和植物源農(nóng)藥開發(fā)研究。

關(guān)鍵詞： 井上蛀果斑螟；非寄主植物；植物揮發(fā)物；壽命；繁殖力

中圖分類號： S436.639 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）02-0295-06

Abstract：【Objective】 Effects of non-host plant volatiles on the longevity and fecundity of Assara inouei Yamanaka adults were studied to provide scientific basis for comprehensive control of the pest. 【Method】The effects of six non-host aromatic plant volatiles， such as Illicium verum， Zanthoxylum bungeanum， Capsicum frutescens， Zingiber officinale， Mentha haplocalyx and Amomum tsaoko， on longevity of adult， pre-oviposition period， oviposition period， number of eggs laid per female and egg hatching rate of A. inouei were observed respectively using bioassay methods under the laboratory conditions. 【Result】Volatiles of six non-host plants had significant inhibitory effects on longevity and fecundity of A. inouei（P<0.05，the same below）. The volatiles of C. frutescens showed the maximum impact on the adult at pre-oviposition period， pre-oviposition period was 2.03 d longer than that of the control（1.03 d）. The volatiles of I. verum showed the maximum impact on oviposition period， and the oviposition period was shortened by 6.62 d compared with the control（9.20 d）. I. verum volatiles had the largest effects on longevity of male and female adults. The longevity of female and male adults under such treatment was only 4.79 and 6.02 d respectively， which was shortened by 11.64 and 8.79 d respectively compared with the control. There was no peak oviposition period for female adults in I. verum volatiles treatment. In other treatments， the peak period only lasted 1 d. Average number of eggs laid per female per day in each treatment were significantly decreased compared with the control. Average number of eggs laid per female and egg hatching rate of offspring were the lowest in I. verum volatiles treatment， the oviposition inhibition rate was 86.21%， and the egg hatching rate of the offspring decreased by 83.19% compared with the control. 【Conclusion】The volatiles of I. verum show strong inhibitory effects on longevity and fecundity of A. inouei adults， and it can be used for ecological control of the pest and development of plant-derived pesticides.

Key words： Assara inouei Yamanaka； non-host pant； plant volatile； longevity； fecundity

0 引言

【研究意義】井上蛀果斑螟（Assara inouei Yamanaka）屬鱗翅目螟蛾科，國外主要分布于日本和韓國，國內(nèi)僅在甘肅、湖北、貴州和云南有分布（杜艷麗等，2002；何超等，2016）。在云南，井上蛀果斑螟僅發(fā)現(xiàn)為害石榴，幼蟲潛伏在石榴果實內(nèi)取食，易引起果實裂果和腐爛；成蟲將卵產(chǎn)于石榴花或果實萼筒內(nèi)及果實表面不光滑處，孵化后幼蟲蛀入果實進行取食，老熟幼蟲喜歡在萼筒內(nèi)化蛹（白玲玲和李正躍，2006）。一個果內(nèi)常有5～10條幼蟲同時為害，對石榴危害極大（白玲玲等，2005；邵淑霞等，2008）。近年來，在云南蒙自、建水等石榴主產(chǎn)區(qū)，井上蛀果斑螟的危害逐年加重，已成為石榴的主要蛀果害蟲之一，給石榴生產(chǎn)造成很大經(jīng)濟損失。當前，對該蟲主要以化學(xué)防治為主，但由于幼蟲在石榴果實內(nèi)為害，一般化學(xué)藥劑防治對幼蟲起不到很好的觸殺作用。因此，探索新的井上蛀果斑螟防治方法已成為當?shù)厥裆a(chǎn)上亟待解決的重要問題?！厩叭搜芯窟M展】近年來，從植物中尋找調(diào)控害蟲生命行為的活性物質(zhì)已成為研究熱點（Cook et al.， 2007；趙鑫等，2016）。研究表明，一些芳香植物的揮發(fā)性物質(zhì)豐富，可引導(dǎo)或驅(qū)誘昆蟲行為，如干擾成蟲正常取食、產(chǎn)卵和生理活動，進而引起營養(yǎng)不良、致畸、致殘、降低生殖力以致中毒死亡等現(xiàn)象（宋備舟等，2010）。目前，已從非寄主植物中發(fā)現(xiàn)大量對害蟲有驅(qū)避、干擾、迷惑作用的植物次生物質(zhì)，而研究非寄主植物揮發(fā)物質(zhì)對害蟲的控制作用，可為害蟲的綜合治理開拓新的思路和方法（張茂新等，2003；樊慧等，2004；Isman，2006）。曾鑫年等（2003）用非寄主植物葉片揮發(fā)物測試其對柑桔潛葉蛾成蟲產(chǎn)卵行為的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)印楝和馬櫻丹葉片揮發(fā)物對柑橘潛葉蛾成蟲產(chǎn)卵有明顯的驅(qū)避干擾作用。江麗容等（2010）用生物測定法研究了6種非寄主植物氣味對茶尺蠖成蟲行為的調(diào)控效應(yīng)，結(jié)果表明非寄主植物的氣味可調(diào)控茶尺蠖行為，從而影響茶尺蠖成蟲的產(chǎn)卵而降低下代蟲口數(shù)。宋備舟等（2010）研究表明，梨園間作薄荷等芳香植物對控制梨園害蟲數(shù)量的發(fā)生，增加天敵數(shù)量，調(diào)控梨園節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)具有一定的作用。張獻英等（2014）利用Y型嗅覺儀測定了褐飛虱對20種非寄主植物揮發(fā)物的拒避與引誘行為，發(fā)現(xiàn)枸樹、塞楝、勝紅薊、蟛蜞菊、鬼針草、馬櫻丹、桉樹、毛麻楝的葉片和小茴香的種子揮發(fā)物對褐飛虱雌成蟲具有顯著的拒避作用，洋蔥揮發(fā)物對褐飛虱具有極顯著的引誘作用?！颈狙芯壳腥朦c】利用生態(tài)調(diào)控措施防治果樹害蟲，特別是對害蟲產(chǎn)卵行為進行干預(yù)調(diào)控，其防控效果遠優(yōu)于其他防治措施，尤其在果樹鉆蛀型害蟲的防治中可發(fā)揮重要作用。目前，有關(guān)井上蛀果斑螟的生物學(xué)特性等方面已有一些研究報道，但主要集中在對該蟲的形態(tài)學(xué)及行為特征等方面（白玲玲等，2005；邵淑霞等，2008；何超等，2016，2017b），而有關(guān)非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟成蟲壽命和繁殖力的影響研究尚無文獻報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以八角、草果、薄荷、花椒、姜和小米辣等云南當?shù)爻Ｒ姷姆枷闶卟撕驼{(diào)料為試材，用生物測定法研究非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟成蟲壽命、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量和卵孵化率等生物學(xué)指標的影響，明確對該蟲生長和繁殖有抑制作用的非寄主植物，評價非寄主植物用于防治該蟲的可能性，為井上蛀果斑螟的綜合治理提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試蟲源：從云南省蒙自市新安所鎮(zhèn)管理粗放的石榴園中采集井上蛀果斑螟幼蟲，于室內(nèi)人工繼代飼養(yǎng)。幼蟲用酸綠籽石榴的皮飼養(yǎng)，成蟲用5%蔗糖水補充營養(yǎng)（何超等，2017b）。選擇羽化12 h內(nèi)正常的成蟲作為供試蟲源。飼養(yǎng)條件為溫度（25±1）℃，相對濕度RH 70%±10%，光照15 L∶9 D。

非寄主植物材料：試驗選用6種井上蛀果斑螟的非寄主芳香植物（表1），均為當?shù)爻Ｒ姷氖卟嘶蛘{(diào)料，具有揮發(fā)刺激性氣味，均購于當?shù)厥卟耸袌觥?/p>

1. 2 試驗方法

井上蛀果斑螟成蟲按雌雄比1∶1配對飼養(yǎng)。養(yǎng)蟲杯（Φ=10 cm，H=12 cm，V=840 mL）為透明廣口塑料杯，杯蓋上開一邊長為2 cm的正方形小孔，上覆100目尼龍網(wǎng)紗（何超等，2017a）。試驗在人工氣候箱中進行，試驗條件同1.1。

先在養(yǎng)蟲杯內(nèi)壁鋪一層塑料薄膜，薄膜緊貼內(nèi)壁，供雌成蟲產(chǎn)卵；將6種非寄主植物材料分別定量放入養(yǎng)蟲杯內(nèi)，然后取井上蛀果斑螟剛羽化12 h內(nèi)的成蟲進行配對。由于井上蛀果斑螟存在多次交配現(xiàn)象，一雌可與多雄交配，種群密度對該蟲生殖有明顯影響，為使該蟲生殖潛力最大化和接近自然狀況，區(qū)分雌雄后，每養(yǎng)蟲杯放入5對成蟲（何超等，2017c，2017d）。從杯蓋上用細線吊一蘸5%蔗糖水的脫脂棉球供井上蛀果斑螟成蟲補充營養(yǎng)，其中脫脂棉球和非寄主材料每天更換，以保證非寄主材料新鮮，使整個實驗過程中非寄主揮發(fā)物對該蟲的影響一致。每天早、晚定時觀察成蟲產(chǎn)卵和存活情況。由于雌蟲幾乎很少把卵產(chǎn)到植物材料上，大多把卵產(chǎn)在塑料薄膜上，故成蟲產(chǎn)卵后每天及時移除產(chǎn)在塑料薄膜上的卵和已死亡的成蟲，直至成蟲全部死亡。記錄產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、每日產(chǎn)卵量和雌雄成蟲壽命。每處理重復(fù)3次。對照處理（CK）為未經(jīng)處理，正常條件下飼養(yǎng)的井上蛀果斑螟成蟲。產(chǎn)卵抑制率按如下公式計算：

產(chǎn)卵抑制率（%）=（對照組平均單雌產(chǎn)卵量-處

理組平均單雌產(chǎn)卵量）/對照

組平均單雌產(chǎn)卵量×100

將不同非寄主植物材料處理下井上蛀果斑螟所產(chǎn)的卵置于培養(yǎng)皿內(nèi)，皿內(nèi)放蘸無菌水的脫脂棉球保濕。前期每天觀察1次，后期當大部分卵變?yōu)闇\紅色后，每天早、中、晚各觀察一次卵發(fā)育情況，直至卵孵化結(jié)束，記錄卵的孵化數(shù)。每處理重復(fù)3次。

1. 3 統(tǒng)計分析

利用SPSS 19.0進行數(shù)據(jù)處理，并采用Duncans新復(fù)極差法進行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟成蟲產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期的影響

由圖1可看出，不同非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟成蟲的產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期有極顯著影響（產(chǎn)卵前期：F=127.24，P<0.01；產(chǎn)卵期：F=19.88，P<0.01）。其中，小米辣揮發(fā)物對井上蛀果斑螟成蟲的產(chǎn)卵前期影響最大，將產(chǎn)卵前期延長至3.06 d，較對照（1.03 d）延長2.03 d；其次為薄荷、生姜和花椒揮發(fā)物，產(chǎn)卵前期分別為2.48、2.24和2.23 d，與對照處理間差異顯著（P<0.05，下同），但三者間差異不顯著（P>0.05，下同）；草果和八角揮發(fā)物處理井上蛀果斑螟成蟲產(chǎn)卵前期分別為1.77和1.17 d，與對照無顯著差異，說明二者對井上蛀果斑螟成蟲產(chǎn)卵前期無影響。八角揮發(fā)物對產(chǎn)卵期的影響最大，產(chǎn)卵期縮短至2.58 d，較對照（9.20 d）縮短了6.62 d；其次為小米辣和姜揮發(fā)物，將產(chǎn)卵期分別縮短至3.16和3.20 d；草果和花椒揮發(fā)物對產(chǎn)卵期的影響最小，產(chǎn)卵期為7.22和7.45 d；各處理與對照間差異均達顯著水平。

2. 2 不同非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟雌、雄成蟲壽命的影響

由表2可看出，不同非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟雌、雄成蟲壽命有極顯著影響（雌成蟲F=46.10，P<0.01；雄成蟲：F=22.70，P<0.01）。其中，八角揮發(fā)物對雌成蟲壽命的影響最大，雌成蟲壽命在八角揮發(fā)物處理下的壽命僅為4.79 d，較對照減少了11.64 d；其次為小米辣、花椒、草果和姜揮發(fā)物處理，雌成蟲壽命較對照減少了4.86～7.37 d，且各處理間差異不顯著；薄荷揮發(fā)物對雌成蟲壽命的影響最小，但仍與對照處理差異顯著。八角揮發(fā)物對雄成蟲壽命的影響亦最大，雄成蟲在八角揮發(fā)物處理下的壽命為6.02 d，較對照減少8.79 d；其次為小米辣、草果和花椒揮發(fā)物處理，雄成蟲壽命較對照減少了3.84～4.60 d，與對照處理差異。說明八角揮發(fā)物對井上蛀果斑螟雌、雄成蟲壽命的影響最大，對該蟲生長發(fā)育抑制作用最明顯。

2. 3 不同非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟單雌平均日產(chǎn)卵量和平均單雌產(chǎn)卵量的影響

由圖2和表3可看出，對照處理井上蛀果斑螟雌成蟲產(chǎn)卵高峰期為羽化后3～7 d，單雌平均日產(chǎn)卵量在第4 d達最大值，為22.52粒；八角揮發(fā)物處理無產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)，單雌平均日產(chǎn)卵量僅為5.23粒；花椒揮發(fā)物處理產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在羽化后第5 d，單雌平均日產(chǎn)卵量僅為11.85粒；小米辣、生姜、薄荷和草果揮發(fā)物處理的產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在羽化后第4 d，平均單雌日產(chǎn)卵量11.21～14.25粒。不同非寄主植物揮發(fā)物處理后，井上蛀果斑螟成蟲產(chǎn)卵高峰期僅為1 d，且單雌平均日產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵高峰期平均日產(chǎn)卵量均顯著下降。

不同非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟單雌平均產(chǎn)卵量有極顯著影響（F=72.27，P<0.01）。其中，八角揮發(fā)物處理的單雌平均產(chǎn)卵量最少，僅為13.15粒，產(chǎn)卵抑制率達86.21%；其次為小米辣、姜和薄荷揮發(fā)物處理，產(chǎn)卵抑制率均在60.00%以上；花椒揮發(fā)物處理的產(chǎn)卵抑制率較低，為50.40%（表3）。

2. 4 不同非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟子代卵孵化率的影響

由圖3可看出，不同非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟子代卵的孵化率有極顯著影響（F=116.29，P<0.01）。其中，八角揮發(fā)物處理對子代卵孵化的抑制作用最明顯，子代卵的孵化率僅為9.62%，較對照處理（57.22%）減少了83.19%；其次為姜和小米辣揮發(fā)物處理，分別較對照減少了38.33%和36.07%，二者間差異不顯著，且均顯著低于對照處理；花椒、薄荷和草果揮發(fā)物處理子代卵孵化率與對照無顯著差異，表明這3種物質(zhì)對井上蛀果斑螟卵的孵化率無顯著影響。

3 討論

已有研究表明，非寄主植物中含有產(chǎn)卵抑制物質(zhì)，對害蟲有產(chǎn)卵忌避、拒食和生長抑制作用，篩選對害蟲有效的植物揮發(fā)性氣味物質(zhì)用于害蟲防治，可延緩害蟲產(chǎn)生抗藥性，有利于害蟲的持續(xù)控制（魏輝等，2004；王桂花等，2016；徐世才等，2016）。李曉穎等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，一些非寄主植物揮發(fā)物對桃小食心蟲產(chǎn)卵抑制率超過50%，其中八角揮發(fā)物對該蟲產(chǎn)卵抑制率達100%，抑制效果顯著；花椒能顯著降低桃小食心蟲卵的受精率，而姜顯著延長了桃小食心蟲的產(chǎn)卵前期；且八角和花椒揮發(fā)物對桃小食心蟲雌雄成蟲壽命的影響亦較大。此外，辣椒揮發(fā)物對小菜蛾有明顯的趨避作用，可有效抑制小菜蛾的取食（郭素芬等，2015）；薄荷揮發(fā)物可對一些植食性昆蟲產(chǎn)生驅(qū)避作用，對草履蚧行為具有極顯著的干擾作用（牛秀萍等，2015）。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果較相似，即八角揮發(fā)物對井上蛀果斑螟的產(chǎn)卵期影響最大，將產(chǎn)卵期縮短至2.58 d，雌、雄成蟲壽命較對照分別減少了11.64和8.79 d；八角處理下該蟲無產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)，單雌日產(chǎn)卵量顯著下降，平均產(chǎn)卵量和子代卵的孵化率最低，抑制效果最明顯。表明通過非寄主植物揮發(fā)物抑制井上蛀果斑螟成蟲的壽命和繁殖，可有效控制該蟲的發(fā)生，減輕其對石榴的危害。

今后，在石榴園井上蛀果斑螟防治中，一方面可采用與對井上蛀果斑螟生長和繁殖有強抑制作用的非寄主植物混栽，構(gòu)建生物多樣性干擾體系，抑制井上蛀果斑螟成蟲的壽命和繁殖力，達到控制該蟲為害的目的，減輕其對石榴的危害；另一方面要對具有明顯抑制井上蛀果斑螟發(fā)生的非寄主植物進行深入研究，通過對其提取物的活性成分的分離鑒定，找出具有高效抑制活性的成分，為研制開發(fā)能夠有效控制井上蛀果斑螟的植物源農(nóng)藥提供理論依據(jù)。

本研究6種非寄主植物中，八角揮發(fā)物對井上蛀果斑螟成蟲壽命和繁殖力的抑制作用最顯著，八角處理后井上蛀果斑螟產(chǎn)卵期顯著縮短，雌、雄成蟲壽命明顯減少，單雌日產(chǎn)卵量顯著下降，產(chǎn)卵抑制率達86.21%，子代卵孵化率顯著降低，且無產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)，表明八角可用于井上蛀果斑螟的生態(tài)控制和植物源農(nóng)藥研究。本研究僅分析了6種非寄主植物揮發(fā)物對井上蛀果斑螟成蟲壽命和繁殖力的抑制作用，而非寄主植物抑制該蟲成蟲壽命和繁殖作用最有效時的最佳使用量，及這些非寄主植物對該蟲其他蟲態(tài)的抑制作用和抑制作用機理等還有待進一步研究。

4 結(jié)論

八角揮發(fā)物對井上蛀果斑螟成蟲壽命和繁殖力有顯著的抑制作用，可用于針對該蟲的生態(tài)控制和植物源農(nóng)藥開發(fā)研究。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）