陜西榆林山藥根腐病病原菌的分離與鑒定

陳玉涵，馬心瑤，田夏夏，趙 杰

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100)

山藥(DioscoreaoppositeThunb.)，又名薯蕷等多種別名，為薯蕷屬多年生藤本植物，常作 1 a生栽培[1]。山藥起源于中國，具有數(shù)千年的栽培歷史，在多地均有種植，包括5個(gè)主產(chǎn)區(qū)，分別為東北區(qū)、華北區(qū)、華中區(qū)、華南區(qū)、西北區(qū)[2]。目前，山藥廣泛分布于世界熱帶、亞熱帶地區(qū)[3]。山藥既可用作中藥，也可用作蔬菜，具有藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[4-5]。隨著山藥市場(chǎng)的不斷擴(kuò)大，近年來山藥的種植面積一直都在穩(wěn)步增加，據(jù)美國農(nóng)業(yè)部(http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，2019年全世界山藥種植面積為891.05萬hm2，產(chǎn)量為7 432.15萬 t。

根腐病是危害山藥的一種常發(fā)性病害，發(fā)生較輕時(shí)造成20%的產(chǎn)量損失，嚴(yán)重時(shí)可達(dá)50%以上，甚至絕產(chǎn)[6]，已成為制約山藥生產(chǎn)的重要影響因素。山藥根腐病危害植株根莖部，發(fā)病初期表現(xiàn)為水漬狀，維管束呈褐色，后變?yōu)闇\褐色至暗褐色，病部不縊縮，根部皮層出現(xiàn)腐爛，后變黑腐爛。根部腐爛造成植株地上部產(chǎn)生病狀，發(fā)病初期葉片黃化，嚴(yán)重時(shí)葉片干枯直至整株枯死[7-10]。

山藥根腐病可由多種病原菌引起。迄今，研究報(bào)道尖鐮孢山藥?；?FusariumoxysporumSchl.f.sp.dioscoreaeWellman)[10]、茄鐮孢[F.solani(Martins)Saccardo](原文名稱為腐皮鐮孢)[11]、厚垣鐮孢(F.chlamydosporumWollenw.& Reinking)[11]、立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)[12]均可引起山藥根腐病。

榆林市地處陜西省北部，由于其沙質(zhì)土壤，常年充足的光照等得天獨(dú)厚的地理?xiàng)l件，適合根莖類農(nóng)作物的栽培種植[13]。該地區(qū)作為全國山藥產(chǎn)業(yè)傳統(tǒng)產(chǎn)區(qū)“北移西擴(kuò)”的接續(xù)地，2013-2015年，從全國其他省(自治區(qū))引入山藥品種20多個(gè)在該地區(qū)種植，發(fā)展山藥產(chǎn)業(yè)，并計(jì)劃在未來10 a內(nèi)發(fā)展到一定規(guī)模，達(dá)到0.53～0.67萬hm2。近年來，在榆林市榆陽區(qū)一些山藥種植區(qū)陸續(xù)出現(xiàn)了危害山藥根部的腐爛病，已給一些種植戶造成一定的經(jīng)濟(jì)損失。該病害也成為限制榆林山藥種植生產(chǎn)的重要因素，亟待研究解決，本研究旨在明確引起陜西省榆林市山藥根腐病的致病菌，以期為該地區(qū)山藥根腐病的防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 供試樣品 2020年9月于陜西省榆林市榆陽區(qū)一山藥種植戶田塊采集具有明顯發(fā)病癥狀的山藥塊莖以及病株周圍的土壤，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分離培養(yǎng)。同時(shí)采集健康山藥塊莖。

1.1.2 培養(yǎng)基 病原菌的分離培養(yǎng)使用馬鈴薯葡萄糖瓊脂(Potato dextrose agar,PDA)培養(yǎng)基：馬鈴薯(去皮)200 g，葡萄糖 20 g，瓊脂 20 g。培養(yǎng)基配制按常規(guī)方法進(jìn)行[16]，將過濾后的馬鈴薯汁加入瓊脂和葡萄糖，在濾液中加入蒸餾水定容至1 L，于121 ℃滅菌 20 min，待培養(yǎng)基溫度降至50 ℃～60 ℃時(shí)，倒入滅菌培養(yǎng)皿，制作培養(yǎng)基 平板。

1.1.3 儀器設(shè)備 恒溫培養(yǎng)箱，離心機(jī)，PCR擴(kuò)增儀、光學(xué)顯微鏡、超凈工作臺(tái)。

1.2 方 法

1.2.1 病原菌分離與培養(yǎng) 參照常規(guī)真菌的組織分離與培養(yǎng)方法進(jìn)行山藥根腐病的病原菌分離[14]。將患病的山藥塊莖用自來水沖洗干凈，在塊莖段病健組織交界處取樣,切成5 mm×5 mm的小塊，將病組織小塊浸入體積分?jǐn)?shù)75%酒精溶液30 s后，使用滅菌過的鑷子取出，用滅菌水沖洗 3 次，再用滅菌濾紙吸干殘余水分后轉(zhuǎn)移到PDA培養(yǎng)基平板上，每個(gè)平板放置3塊病組織，用封口膜(PM996，Parafilm，BEMIS，USA)封閉培養(yǎng)皿。將培養(yǎng)皿倒置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)(型號(hào)、廠家、國別)培養(yǎng)，定期觀察，待菌落長出后，在滅菌的超凈工作臺(tái)(型號(hào)、廠家、國別)內(nèi)，使用滅菌的接種針挑取菌落邊緣，轉(zhuǎn)接至新的培養(yǎng)基平板上進(jìn)行純化培養(yǎng)，培養(yǎng)條件同上，待長出單菌落后放入4 ℃冰箱保存，備用。

采用稀釋平板法進(jìn)行病土中真菌的分離[14]。具體步驟：稱取土樣5 g放入盛有45 mL滅菌水的三角瓶中，搖晃20 min后靜置，上清液即為菌液，用1 mL滅菌移液管吸取1 mL菌液加入9 mL滅菌水中，用移液管吹洗3 次，搖勻即為稀釋10倍(10-1)的菌液，按照同樣方法依次梯度稀釋，直至視野(16×40倍)下可檢到1～2個(gè)孢子為止。用移液器分別取稀釋液 100 μL于 PDA培養(yǎng)基平板上，用滅菌玻璃棒涂布均勻，密封培養(yǎng)皿后置于25 ℃恒溫條件下培養(yǎng)，待菌落長出后，按上述方法純化菌落。將純化成功的菌落放入 4 ℃冰箱保存，備用。

1.2.2 致病性測(cè)定 根據(jù)柯赫氏法則進(jìn)行致病性檢測(cè)。分別從發(fā)病山藥塊莖和病土中純化的病原菌菌落打取菌餅(d=5 mm)，挑取健康的山藥塊莖，用流水清洗干凈后用體積分?jǐn)?shù)75%的酒精涂抹接種部位，待酒精揮發(fā)后，采用針刺法刺傷待接種部位，將菌餅上長有菌絲的一面蓋在待接種部位。以接種無菌的PDA培養(yǎng)基塊作為對(duì)照。每種病原菌在一段山藥塊莖上設(shè)3個(gè)重復(fù)處理組和1個(gè)對(duì)照組，在25 ℃培養(yǎng)，定期觀察接種山藥塊莖的發(fā)病情況。將發(fā)病的山藥塊莖從病斑處再次分離培養(yǎng)病原菌，與原接種菌進(jìn)行形態(tài)對(duì)比，形態(tài)學(xué)特征鑒定一致則確定為該病原菌。

1.2.3 病原菌的形態(tài)學(xué)鑒定 觀察病原菌菌落的形狀、顏色等特征，挑取菌絲制作病原菌鏡檢玻片，在光學(xué)顯微鏡(DP22,Olympus,日本)下觀察菌絲、分生孢子和分生孢子梗的形狀、顏色、大小等特征。查閱文獻(xiàn)對(duì)病原菌進(jìn)行分類鑒定。

1.2.4 病原菌的分子生物學(xué)鑒定 DNA提?。杭兓蟮木浠鹃L滿平板時(shí)，刮取菌絲體放入研缽中，加入液氮快速研磨，按照2×T5 Direct PCR Kit(Plant)試劑盒(南京擎科生物科技有限公司，中國南京)操作步驟，采用加熱裂解法抽提DNA[15]，-20 ℃保存，備用。

PCR擴(kuò)增：選用真菌通用引物ITSl(5′TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′)和ITS4(5′-TCCTCCGCTYATYGATATGC-3′)[16]對(duì)病原菌進(jìn)行PCR擴(kuò)增。擴(kuò)增程序：95 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性40 s，55 ℃ 退火45 s，72 ℃延伸45 s，共35 個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸10 min。PCR反應(yīng) 體 系 25 μL：12.5 μL 2 × T5 Super PCR Mix，上游、下游引物(10 μmol/L)各1.0 μL，DNA模板(50 ng/μL)2.0 μL，8.5 μL ddH2O。取少量(4～5 μL)PCR擴(kuò)增產(chǎn)物在8 g/L的瓊脂糖凝膠中電泳檢測(cè)，檢測(cè)擴(kuò)增成功，將PCR擴(kuò)增產(chǎn)物送西安擎科生物科技有限公司進(jìn)行測(cè)序。

系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建：將分離菌的ITS序列提交至NCBI數(shù)據(jù)庫(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)進(jìn)行在線BLAST核酸序列比對(duì)，根據(jù)同源性初步確定待測(cè)菌的生物學(xué)種類。從NCBI數(shù)據(jù)庫下載相關(guān)的屬種序列和外類群序列，利用PAUP 4.0(http://paup.phylosolutions.com/)構(gòu)建進(jìn)化樹，比較確認(rèn)致病菌的生物學(xué)種。

2 結(jié)果與分析

2.1 病原菌的分離、純化與回接再分離

田間發(fā)病的山藥塊莖，皮層完好，內(nèi)部從皮層處侵染并向內(nèi)部擴(kuò)展，導(dǎo)致塊莖變褐色或黑褐色，呈濕腐狀，最終導(dǎo)致整個(gè)塊莖腐爛(圖1-A～D)。密閉環(huán)境條件下，病原菌從不定根處長出皮層，在皮層外呈現(xiàn)白色菌團(tuán)(圖1-E)。

從發(fā)病山藥塊莖中分離得到3個(gè)病原菌分離株，從病土中分離得到3個(gè)病原菌分離株，將這6個(gè)分離株純化后的菌株接種于健康的山藥塊莖進(jìn)行回接致病性測(cè)定，接種的塊莖在25 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)經(jīng)過30 d的連續(xù)培養(yǎng)，回接致病性測(cè)定的結(jié)果表明，從發(fā)病山藥塊莖中分離純化的菌株只有1種具有致病力，可以引起山藥根腐病，記錄為Hu-1，發(fā)病部位變褐色、根腐、有水漬、表皮變皺(圖2-A)，其他2種菌株在健康山藥接種部位與對(duì)照組無差異，判定不是山藥根腐病的致病菌；從病土中分離純化的菌株中有2種具有致病力，可以引起山藥根腐病，分別記錄為Fu-2和Fu-3，發(fā)病癥狀與Hu-1的致病癥狀相似(圖2-B和圖2-C)，另外1種菌株在健康山藥接種部位與對(duì)照組無差異，判定不是山藥根腐病的致病菌。根據(jù)柯赫氏法則，對(duì)接種病斑再次分離培養(yǎng)，其菌落特征與原發(fā)菌株相同。因此，可以判定引起山藥根腐病的病原菌為2屬3種菌，分別為腐質(zhì)霉屬Humicolasp.(Hu-1)、鐮孢屬Fusariumspp.(Fu-2、Fu-3)，回接分離菌后的相同時(shí)間內(nèi)，菌株Fu-2引致山藥發(fā)病迅速且嚴(yán)重(圖2)。

2.2 病原菌的形態(tài)鑒定

病原菌菌株Hu-1在PDA培養(yǎng)基上生長菌落為圓形，從背面看呈多層環(huán)狀向外擴(kuò)展，菌落中央顏色呈褐色，邊緣為灰白色，菌落生長致密，菌落表面呈絮狀(圖3-A～B)。菌絲具隔膜，分枝形成較短的分生孢子梗，分生孢子頂生于菌絲分枝形成的分生孢子梗上，呈圓形或近圓形，發(fā)育中的分生孢子顏色較淺，成熟后變?yōu)榘岛稚?圖3-C～E)。

病原菌菌株Fu-2在PDA培養(yǎng)基上菌落背面呈鮮紅色，菌落邊緣顏色較淺、不整齊，菌落正面淺粉紅色，最上面的幼嫩菌絲最初呈白色，后變鮮紅色，菌落呈放射狀生長，似棉絮狀(圖4-A～B)。菌絲具隔膜(圖4-C)，分枝，大型分生孢子側(cè)生，鐮刀形，略彎曲，兩端漸變細(xì)，產(chǎn)生多個(gè)隔膜。(圖4-D～F)。

病原菌菌株Fu-3在PDA培養(yǎng)基上菌落呈粉白色，邊緣菌絲生長旺盛，不整齊，菌落正面突破絮狀，大量分生孢子產(chǎn)生呈粉質(zhì)，菌絲白色，生長質(zhì)密(圖5-A～B)。菌絲具隔膜，分枝產(chǎn)生分生子梗，頂生厚垣孢子，厚垣孢子近球形(圖5-C)。小型分生孢子頂生于分生孢子梗上，無色，單胞，腎形(圖5-D～E)。未觀察到大型分生孢子。

根據(jù)形態(tài)學(xué)特征和查閱相關(guān)文獻(xiàn)[17-19]，初步鑒定菌株Hu-1為棕黑腐質(zhì)霉(Humicolafuscoatra)、菌株Fu-2為燕麥鐮孢(Fusariumavenaceum)、菌株Fu-3為尖孢鐮孢(Fusariumoxysporum)。

2.3 病原菌的分子生物學(xué)鑒定

利用真菌通用引物ITSl/ITS4對(duì)純化菌株rDNA-ITS進(jìn)行PCR擴(kuò)增、測(cè)序，菌株Hu-1、Fu-2、Fu-3的ITS區(qū)序列長度分別為537 bp、535 bp和516 bp。序列提交NCBI數(shù)據(jù)庫GenBanK，獲得基因序列登錄號(hào)分別為Hu-1(MW811547)、Fu-2(MW811520)、Fu-3(MW811523)。BALST序列比對(duì)結(jié)果表明，菌株Hu-1與棕黑腐質(zhì)霉菌(Humicolafuscoatra,序列登錄號(hào)：MW453192)的序列匹配率(max score)最高，序列覆蓋度(qurey coverage)為98%，序列相似度(percentage identity)為99.06%。菌株Fu-2與燕麥鐮孢(序列登錄號(hào)：KY272764)的序列匹配率最高，序列覆蓋度為97%，序列相似度為99.23%。菌株Fu-3與尖孢鐮孢(序列登錄號(hào)：MT997878)的序列匹配率最高，序列覆蓋度為98%，序列相似度為99.60%。

這3個(gè)病原菌菌株與從NCBI下載的已知同屬以及外類群(outgroup)菌株序列(表1)，構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹表明(圖6)，菌株Hu-1與棕黑腐質(zhì)霉(Humicolafuscoatra,序列登錄號(hào)：MW453192)、棕黑腐質(zhì)霉一未知種(Humicolasp.,序列登錄號(hào)：KJ528986)、棕黑腐質(zhì)霉原變種(H.fuscoatra var.fuscoatra,序列登錄號(hào)：MH863738)聚在同一分支，親緣關(guān)系最近，而區(qū)別于腐質(zhì)霉屬的其他種。序列比對(duì)結(jié)果表明，菌株Hu-1與棕黑腐質(zhì)霉原變種(序列登錄號(hào)：MH863738)的序列一致性為71.29%(圖9-A)，與棕黑腐質(zhì)霉(序列登錄號(hào)：MW453192)的序列一致性為97.59%(圖9-B)，與腐質(zhì)霉未知種(序列登錄號(hào)：KJ528986)的序列一致性為89.7%(圖9-C)。結(jié)合形態(tài)學(xué)特征，確定菌株Hu-1為棕黑腐質(zhì)霉HumicolafuscoatraTraaen。

菌株Fu-2與燕麥鐮孢(Fusariumavenaceum，序列登錄號(hào)：KY272780)和三線鐮孢(F.tricinctum,序列登錄號(hào)：MW850537)聚在同一分支，親緣關(guān)系最近，而區(qū)別于鐮孢屬(Fusarium)其他種、毛殼菌屬(Chaetomium)、毛喙殼菌屬(Chaetomidium)、絲核菌屬(Rhizoctonia)、疫霉屬(Phytophthora)、馬杜拉孢殼屬(Madurella)、黃霉屬(Myceliophthora)、葡萄毛孢菌屬(Staphylotrichum)的種(圖7)。多序列比對(duì)結(jié)果表明，菌株Fu-2與燕麥鐮孢(F.avenaceum，序列登錄號(hào)：KY272780，KY272264)的序列一致性(identity)為96.15%，而與三線鐮孢(F.tricinctum，序列登錄號(hào)：MG704912，MW850537)的序列一致性為89.35%(圖8)。結(jié)合形態(tài)學(xué)特征，確定菌株Fu-2為Fusariumavenaceum。

菌株Fu-3與尖孢鐮孢(Fusariumoxysporum，序列登錄號(hào)：MT997887，MT997878，MT997889)聚在同一分支，與尖孢鐮孢(序列登錄號(hào)：MT997887)親緣關(guān)系最近，與區(qū)別于鐮孢屬的其他種(圖7)，因此確定Fu-3為Fusariumoxysporum。

3 討 論

山藥根腐病是由土傳病原菌侵染導(dǎo)致的根腐、莖基腐和塊莖病害，病原菌通過菌絲體或菌核在土壤中或植株病殘?bào)w上越冬存活，可達(dá)2～3 a。該病害的病原菌可以通過多種途徑傳播，如罹病山藥(塊莖或幼苗)調(diào)運(yùn)、雨水飛濺、土壤和帶菌肥料。本研究?jī)H對(duì)陜西榆林一山藥種植戶所寄來的受害山藥樣品和根際土壤進(jìn)行研究，明確引起山藥根腐病發(fā)生的病原菌，以進(jìn)行相應(yīng)地防治。因此，榆林地區(qū)的山藥根腐病的發(fā)生狀況有待于進(jìn)一步調(diào)查研究。

本研究明確引起陜西榆林市榆陽區(qū)山藥根腐病的病原菌的種類有3種，即棕黑腐質(zhì)霉(Humicolafuscoatra)、燕麥鐮孢(Fusariumavenaceum)、尖孢鐮孢(F.oxysporum)，回接后相同時(shí)間內(nèi)，燕麥鐮孢引致山藥發(fā)病迅速且最嚴(yán)重，但是，此3種致原菌均有可能上升為優(yōu)勢(shì)種，根據(jù)本研究的結(jié)果來看，鐮孢屬種類是主要的致病種類，由于本研究所研究的樣本數(shù)量有限，尚不能確定該地區(qū)山藥根腐病的優(yōu)勢(shì)種，有待于進(jìn)一步研究。棕黑腐質(zhì)霉是首次報(bào)道引起山藥根腐病的病原菌。按《現(xiàn)代菌物分類系統(tǒng)》(第10版)的分類系統(tǒng)[20]，棕黑腐質(zhì)霉歸類于真菌界子囊菌門(Ascomycota)，盤菌亞門(Pezizomycotina)，糞殼菌綱(Sordariomycetes)，糞殼菌亞綱(Sordariomycetidae)，糞殼菌目(Sordariales)，毛殼菌科(Chaetomiaceae)，屬腐質(zhì)霉屬(Humicola)，在自然中廣泛分布，為喜土菌，存在于中性或堿性土壤中。棕黑腐質(zhì)霉可危害其他作物。Gruyter等[21]于1984年報(bào)道在荷蘭棕黑腐質(zhì)霉危害無土栽培的番茄引起根腐，發(fā)現(xiàn)該菌存在番茄塊莖內(nèi)。1993年，棕黑腐質(zhì)霉造成加拿大溫室無土栽培的番茄根腐病暴發(fā)流行，造成約20%的產(chǎn)量損失，并從受害番茄根部分離獲得該菌[22]。Moghaddam等[23]從檉柳科、莧科植物組織內(nèi)分離8株內(nèi)生的棕黑腐質(zhì)霉菌株。表明，棕黑腐質(zhì)霉是一種植物內(nèi)生真菌，條件適宜時(shí)，會(huì)侵染植物組織引起組織腐爛。

研究表明，山藥根腐病土壤中鐮孢屬往往占有較高的比例[24]。連作是導(dǎo)致作物根腐病發(fā)生的重要原因，根腐病的發(fā)生常常導(dǎo)致根際土壤微生物群落的變化，加劇病害的發(fā)生。研究表明，土壤微生物群落的變化是導(dǎo)致作物連作障礙產(chǎn)生的主要因素之一[25]。作物連作后，根際一些屬(如鐮孢屬Fusarium)的群體數(shù)量明顯呈上升趨勢(shì)，如尖孢鐮孢(F.oxysporum)、茄鐮孢(F.solani)、硫色鐮孢(F.sulphureum)、立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)、大麗輪枝菌(Verticilliumdahliae)等致病菌的豐度明顯上升，從而造成根腐病等病害發(fā)生，影響作物(蔬菜、大田作物、中草藥、水量、花卉、煙草、苜蓿和林樹等)的產(chǎn)量與品質(zhì)[26]，如馬鈴薯[27-28]、白術(shù)[29-30]、三七[31]、魔芋[32]、黃瓜[33]、地黃[34]、蘋果[35]。

山藥根腐病的發(fā)生與多種因素有關(guān)。山藥連作與根腐病的發(fā)生密切相關(guān)，連作地發(fā)病往往較重，連作年限時(shí)間愈長，發(fā)病愈重[36-37]。山藥根腐病的發(fā)生與溫、濕度也有很大的關(guān)系，高溫多雨或田間積水的條件下，山藥根腐病往往發(fā)生也較重，反之，干旱條件下，該病害亦較輕[38]。白天土壤溫度18 ℃～21 ℃，夜間土壤溫度15 ℃～16 ℃，有利于山藥根腐病的發(fā)生。在山藥種植地，根腐病于6月底至7月上旬開始發(fā)生，7月中、下旬至8月上旬進(jìn)入發(fā)病盛期[7,9]。此外，種植過密、通風(fēng)透光差；過量施用氮肥、土壤黏重、透氣性差、偏酸性；地勢(shì)低洼、排水不良、易積水等均有利于根腐病的發(fā)生[7]。

根腐病是山藥生產(chǎn)地區(qū)的重要病害，嚴(yán)重威脅該作物的生產(chǎn)與經(jīng)濟(jì)效益。尖孢鐮孢山藥?；?FusariumoxysporumSchl.f.sp.discoreaeWellman)最初由Lopez于1971年在波多黎各島發(fā)現(xiàn)鑒定為尖孢鐮孢(F.oxysporum)，后來被Wellman于1986年進(jìn)一步鑒定尖孢鐮孢山藥?；蚚38]。在中國，尖孢鐮孢(Fusariumoxysporum)危害山藥于1988年最早在湖北谷城縣菜用山藥上報(bào)道[36]，但是未鑒定致病菌否為山藥?；?。1994年，呂勁鋒等[10]在廣東首先分離并鑒定引起山藥爛根或死株的病原菌尖孢鐮孢山藥?；?。目前山藥根腐病在廣東[10]、四川雅安[8]、陜西漢中[39]、海南[40]、福建[41]、江蘇[42]、河南[37]等山藥種植區(qū)均有發(fā)生。因此山藥根腐病的預(yù)防以及防治尤為重要，本研究明確了榆林市榆陽區(qū)山藥根腐病的病原菌種類，為該地區(qū)山藥根腐病的防治奠定了基礎(chǔ)。

4 結(jié) 論

本研究明確了陜西榆林山藥根腐病是由腐質(zhì)霉屬和鐮孢屬兩個(gè)屬的3種病原菌引起，棕黑腐質(zhì)霉是首次報(bào)道危害山藥，鐮孢屬是引起該病害的主要病原菌種類。