辣椒單株結果數(shù)性狀的主基因+多基因遺傳分析

王俊濤，馮鵬龍，王亞藝，李全輝,3

(1.青海大學 農林科學院/青海省蔬菜遺傳與生理重點實驗室，西寧 810016；2.青海大學 三江源生態(tài)和高原農牧業(yè)國重點實驗室,西寧 8100163；3.西北農林科技大學 園藝學院，陜西楊凌 712100)

辣椒(CapsicumannuumL.)原產于中南美洲熱帶地區(qū)，是世界上重要的蔬菜作物，兼具食用和藥用價值。辣椒中含有的辣椒素具有調節(jié)癌細胞凋亡，調節(jié)體內血液流動，調節(jié)代謝紊亂，減少身體疲勞，改善肥胖、糖尿病等疾病具有積極功效[1-5]。辣椒是中國種植面積最大的蔬菜作物之一[6]，在蔬菜作物中具有重要地位。

高產優(yōu)質是辣椒新品種選育的核心目標，辣椒相關優(yōu)異農藝性狀的研究對辣椒新品種選育具有重要的意義。單株結果數(shù)是辣椒重要的農藝性狀之一，是育種工作者研究的重點。李全輝等[7]利用通徑分析發(fā)現(xiàn)單株結果數(shù)和單果質量對單株產量的影響最大。韓暢等[8]、吉甫成[9]、王安樂等[10]等利用通徑分析研究發(fā)現(xiàn)單株結果數(shù)對辣椒產量影響最大。辣椒中很多重要的農藝性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀[11]，而育種研究的突破性進展在于對關鍵性基因的研究開發(fā)和利用[12]。植物數(shù)量性狀遺傳體系已經被廣泛應用于各種作物農藝性狀的遺傳研究中，如花生[13]、茄子[14]、苦瓜等[15]作物，并已取得一些成就。在辣椒作物中，陳學軍等[16]以果實性狀差異較大的1 a生辣椒為材料，構建四世代遺傳家系，研究辣椒性狀的遺傳機制，結果發(fā)現(xiàn)單果質量、果實縱徑、果實橫徑、果形指數(shù)、果肉厚度和果柄長度6個果實性狀均符合2對主基因+多基因遺傳模型。徐小萬等[17]利用植物數(shù)量性狀遺傳體系研究發(fā)現(xiàn)，辣椒開花期由2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制。丁盼盼等[18]研究表明，辣椒果皮顏色性狀遺傳符合1對加性主基因+加性-顯性混合多基因模型。劉軍等[19]對辣椒果實硬度的研究中，發(fā)現(xiàn)果實硬度性狀符合1對加性主基因+加-顯性多基因遺傳模型。盡管育種工作者對辣椒單株結果數(shù)性狀進行了大量的研究，但目前辣椒單株結果數(shù)性狀的遺傳機制尚不明確，分子輔助育種工作開展相對困難。

本研究以單株結果數(shù)差異較大的1 a生辣椒材料XHB(P1)和B14-01(P2)為親本，構建四世代遺傳家系即P1、P2、F1、F2。運用主基因+多基因多世代聯(lián)合分析法，研究辣椒單株結果數(shù)的遺傳機制，以期為分子輔助育種、QTL定位等研究奠定基礎，為高產優(yōu)質辣椒新品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

本研究以青海大學農林科學院園藝所提供的線辣椒XHB(P1)和甜椒B14-01(P2)為親本，構建四世代聯(lián)合群體(P1、P2、F1、F2)為試驗材料(圖1)，進行辣椒單株結果數(shù)性狀的遺傳分析。

1.2 試驗設計

于2018年在青海大學農林科學院2號實驗園開展試驗，2018年XHB(P1)與B14-01(P2)雙親雜交，得F1。2019年將F1自交，得F2，2020年播種P1、P2、F1、F2四世代種子。本研究中辣椒均于每年2月中下旬播種，4月份中下旬定植，株距30 cm，行距50 cm，P1、P2、F1三個世代各設置3個重復，完全隨機排列，F(xiàn)2共種植536 株，采用田間常規(guī)栽培管理。

在辣椒成熟時期，以單株辣椒為基本單位，按李玉華等[20]方法統(tǒng)計辣椒單株結果數(shù)。

利用Excel 2013軟件，對P1、P2、F1、F2不同世代單株結果數(shù)的次數(shù)分布進行統(tǒng)計分析。

1.3 遺傳模型分析

采用植物數(shù)量性狀分離分析軟件 SEA-G4F2(P1、P2、F1和 F2)[22]進行遺傳分析。

2 結果與分析

2.1 四世代單株結果數(shù)性狀表型特征值及F2世代頻數(shù)分布

由辣椒四世代單株結果數(shù)性狀描述性數(shù)據(jù)(表1)可知，親本P1的平均結果數(shù)約為56個，親本P2的平均結果數(shù)約為12個，2個親本單數(shù)結果數(shù)性狀差異明顯；F1世代平均結果數(shù)為29個，介于雙親之間。由分離世代F2的頻數(shù)分布圖(圖2)可知，單果數(shù)性狀的頻數(shù)分布表現(xiàn)為偏正態(tài)分布，表明單株結果數(shù)性狀屬于由主基因控制的數(shù)量性狀。

表1 單株結果數(shù)表型特征值

2.2 候選模型的確定

利用章元明等[23]ICEM算法對構建的四世代辣椒單株結果數(shù)性狀進行主基因+多基因混合遺傳模型分析，分析出24個模型的相關分布參數(shù)，依據(jù)AIC值最小原則，選出既定6個AIC值相對較小的模型作為候選模型，由表2可知，MX2-ADI-AD、2MG-ADI、MX2-ADI-ADI、2MG-AD、PG-ADI、MX1-AD-ADI的AIC值相對較小，分別為4 043.83、4 044.13、4 049.53、4 058.43、4 080.04、4 077.69。故MX2-ADI-AD、2MG-ADI、MX2-ADI-ADI、2MG-AD、PG-ADI、MX1-AD-ADI為最適候選模型。

表2 各遺傳模型最低或接近最低 AIC 值和極大似然函數(shù) MLV值

2.3 候選模型的適合性檢驗

表3 候選模型適合性檢驗

2.4 最適模型遺傳參數(shù)的估計

利用最小二乘法估算2MG-ADI模型的一階參數(shù)和二階參數(shù)。由表4可知，第1對主基因的加性效應值da(d)為-16.33，第2對主基因的加性效應值db為-13.05。2對主基因的加性效應對單株結果數(shù)性狀均表現(xiàn)為負向的減效作用，且第1對主基因的減效作用略強。第1對主基因的顯性效應值ha(h)為-10.02，第2對主基因的顯性效應值hb為-2.51，2對主基因的顯性效應值均為負值，起減效作用，且第1對主基因的顯性效應值較大，說明主基因的顯性效應中以第1對主基因為主。第1對主基因的顯性度ha/da為0.61,第2對主基因的顯性度hb/db為0.19，2對主基因的顯性度均小于1，表明控制單株結果數(shù)的2對主基因均以加性效應為主。2個主基因間的加性×加性上位性(i)互作效應值為6.86，對單株結果數(shù)性狀起正向的增效作用。兩對主基因間的加性×顯性(jab)互作效應和顯性×加性(jba)互作效應的效應值分別為8.69和12.93，均為正值，表明對單株結果數(shù)起正向的增效作用。2對主基因的顯性×顯性(l)的互作效應值為 7.23，對單株結果數(shù)性狀起正向的增效作用。2對主基因的加性效應值之和(da+db)為-29.33，顯性效應之和(ha+hb)為-12.54，加性×顯性上位性互作效應之和(jab+jba)為 21.62。因此辣椒的單株結果數(shù)以加性效應為主，其次是加性×顯性上位性互作效應，顯性效應影響相對較小。

表4 最適模型的遺傳參數(shù)

二階遺傳參數(shù)結果表明：控制辣椒單株結果數(shù)的主基因遺傳率為68.10%，遺傳率較高，其中31.9%的變異由環(huán)境引起，說明環(huán)境對辣椒單株結果數(shù)有一定的影響。因此在辣椒育種實踐中，對辣椒單果數(shù)的選擇宜在早世代進行。

3 結論與討論

單株結果數(shù)是辣椒重要的農藝性狀之一，是辣椒產量構成的重要因子之一，是辣椒育種工作者重點研究的對象。本研究利用主基因+多基因多世代聯(lián)合分析法研究辣椒單株結果數(shù)性狀的遺傳機制，明確了辣椒單株結果數(shù)性狀是由2對主基因控制的，且進一步闡明了主基因的效應及相互作用關系。本研究發(fā)現(xiàn)辣椒單株結果數(shù)性狀遺傳符合2對加性-顯性-上位性主基因模型(2MG-ADI)，且以加性效應為主。

王春娥等[30]研究表明主基因+多基因遺傳分析與QTL定位結果是一致的，可以相互驗證。主基因+多基因遺傳分析法具有一定的局限性，只能分析3對主基因以內控制的遺傳性狀，且遺傳分析推論出的基因是概念上的基因，不能進一步比較各個主基因[16]，因此對單株結果數(shù)性狀進行QTL定位是必要的，不僅可以驗證遺傳分析的結果而且還可以進一步闡明控制單株結果數(shù)性狀的遺傳機制。辣椒單株結果數(shù)性狀遺傳機制的明確，為進一步篩選與辣椒單株結果數(shù)性狀緊密連鎖標記、QTL 定位及分子標記輔助選擇提供科學數(shù)據(jù)。目前筆者正利用Indel、SSR 以及SNP等分子標記對辣椒單株結果數(shù)性狀進行QTL定位，以期開發(fā)與目標性狀緊密連鎖的分子標記，從而實現(xiàn)分子標記輔助育種。