青稞常見病害及大麥條銹菌研究進展

王梧嵋

（西藏大學(xué) 理學(xué)院，850000，西藏拉薩）

1 青稞常見病害

栽培大麥起源于野生大麥，后者于大約1 萬年前開始馴化；青稞作為大麥的一個變種，是幾乎所有裸粒多棱大麥的統(tǒng)稱，大約在4 000 年前在藏區(qū)開始馴化[1]。通過逐步適應(yīng)當(dāng)?shù)鬲毺氐臍夂驐l件，今天的青稞具有成熟期短、耐寒、高蛋白高纖維、低脂肪低總糖等優(yōu)點，主要用作糧食、飼料和釀酒原料。此外，由于青稞是唯一能在海拔超過4 200 m 的高寒地區(qū)正常成熟的作物，在具有防治高原病的獨特保健功能的同時，其生態(tài)及農(nóng)業(yè)地位不可替代。

1.1 西藏青稞病害

根據(jù)青藏高原第一次綜合科學(xué)考察結(jié)果，在拉薩、日喀則、昌都、山南、阿里等地區(qū)均有青稞條銹病、青稞條紋病和青稞散黑穗病、堅黑穗病的發(fā)生，在加查、察隅曾有青稞稈銹病的發(fā)生，在澎波農(nóng)場監(jiān)測到青稞細菌性條斑?。ê诜f病），在吉隆監(jiān)測到青稞網(wǎng)斑病，在拉薩、昌都、察雅、洛隆曾有青稞黃矮病的發(fā)生，在普蘭、八宿、察雅、芒康、察隅曾有青稞白粉病的發(fā)生，在工布江達、丁青、類烏齊、芒康曾有青稞云紋病的發(fā)生，而青稞生理性赤枯病分布較廣，在拉薩、堆龍德慶、尼木、工布江達、加查、澤當(dāng)、仁布、芒康、波密、扎達、普蘭等地均有病發(fā)[2]。

其中，條銹病、條紋病、散黑穗病和堅黑穗病因其分布廣、危害重，被長期重點監(jiān)測和防治。王保海等強調(diào)，主要通過種子帶菌傳播的條紋病在全自治區(qū)各農(nóng)區(qū)普遍發(fā)生，一般發(fā)病率在8%～15%，個別發(fā)病嚴(yán)重地塊達90%，平均減產(chǎn)10%左右，需通過選用抗病品種、進行種子處理、加強栽培管理進行病害防治[3]。相比較而言，氣傳性的條銹病發(fā)生更為頻繁，林芝各縣、山南加查縣是其常發(fā)區(qū)，亞東、吉隆、樟木等喜馬拉雅山南翼地區(qū)和芒康鹽井等三江流域南部部分農(nóng)區(qū)均有該病原菌分布。胡頌杰等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，青稞堅黑穗病在全自治區(qū)普遍發(fā)生，一般發(fā)病率在5%左右，而青稞散黑穗病的發(fā)病率一般在2%～5%[4]。

1.2 青海青稞病害

在青海省的青稞生產(chǎn)中，常見的病害種類有青稞黑穗病、條銹菌、條紋病、白粉病和黃矮病。青稞黑穗病發(fā)病后，平均減產(chǎn)5%～10%，嚴(yán)重時可高達17%～20%。青稞發(fā)生條銹病會直接導(dǎo)致產(chǎn)量下降，給種植戶帶來嚴(yán)重損失。

1.3 甘肅青稞病害

任寶倉等通過4 年田間調(diào)查，對比已有記載，在甘肅省內(nèi)鑒定出24 種大麥、青稞病害。其中，大麥條紋病是甘肅省大麥及青稞主要病害之一，分布在玉門、臨澤、山丹、張掖、武威、民勤等地，發(fā)生率在5%～10%；大麥網(wǎng)斑病是甘肅省大麥及青稞主要病害之一，分布在玉門、山丹、民樂、甘南等地；大麥根腐葉斑病在全省廣泛分布；而大麥穗褐腐病在當(dāng)?shù)貎H在青稞上發(fā)生。

特別的是，2009 年報道在甘肅省海拔2 400～3 200 m 的通渭、天祝和合作等地栽培的青稞上發(fā)現(xiàn)了一種新病害——鞘腐病，該病菌除青稞外，還可以在田間的野燕麥及燕麥上分布，嚴(yán)重發(fā)生時病穗率可達20%～30%。

1.4 云南青稞病害

云南省常年青稞種植面積近2 萬hm2，但由于受良種較少、農(nóng)技相對落后、病蟲害危害嚴(yán)重等影響，平均產(chǎn)量僅1 500 kg/hm2。云南省青稞主要病蟲害有銹病、黃矮病、白粉病和蚜蟲。

1.5 四川青稞病害

在四川省甘孜、阿壩、木里等藏區(qū)，青稞是主要的糧食作物。除部分地區(qū)（如甘孜州）受土壤含石量大、防災(zāi)能力低等自然條件制約外，青稞條紋病、紋枯病和黑穗病是四川藏區(qū)青稞主要病害。

2 大麥條銹菌研究進展

由條形柄銹菌引起的條銹病是一類活體寄生的真菌病害，可危害小麥、大麥（含青稞）、部分栽培牧草和其他多種禾本科植物。由于該病原菌可隨高空氣流實現(xiàn)遠距離傳播，在病害流行年份可造成農(nóng)作物種植區(qū)大面積減產(chǎn)，嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。由于寄主范圍不同，條銹菌一般被劃分為不同的?；?，如小麥?；汀⒋篼湆；?。后續(xù)研究證實，大麥條銹病除主要由條形柄銹菌大麥?；鸵鹜猓部捎尚←湕l銹菌的個別小種侵害發(fā)生。在甘肅采集到的大麥樣品中，分離出的條形柄銹菌小麥?；途礠1、Q2，經(jīng)過苗期致病性測定發(fā)現(xiàn)，它們既對絕大多數(shù)小麥品種具有致病性，同時對部分大麥品種致病[5]。

小麥、大麥和黑麥被稱為條銹菌的主要初生寄主，這是由于和其他銹菌一樣，條銹菌必須在兩種不同科或?qū)俚闹参锷喜拍芡瓿啥咦印獡?dān)孢子—性孢子—銹孢子—夏孢子這一整個侵染循環(huán)的生活史過程。上個世紀(jì)，大麥單孢銹菌的轉(zhuǎn)主寄主被證實為百合科植物；但長達兩個多世紀(jì)以來，由于銹菌中只有條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主遲遲未被發(fā)現(xiàn)且實驗室轉(zhuǎn)主接種屢屢失敗，研究者們傾向于認(rèn)為條銹菌缺乏有性生殖過程。直到2012 年Jin 等發(fā)現(xiàn)小檗可以作為小麥條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主，目前為止，小檗科小檗屬和十大功勞屬多種植物被證實為小麥條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主[6]，使得病原菌在有性生殖過程中豐富了致病性變異。

由于條銹菌病原菌喜低溫潮濕，在病害循環(huán)過程中，能否順利越冬越夏是病害流行與否的關(guān)鍵。李振歧院士曾根據(jù)小麥條銹菌在全國的周年循環(huán)規(guī)律繪制了該病害的傳播示意圖，并劃出新疆、華北、西北、川西北、云南五處越夏區(qū)和以四川、河南、陜西漢中、云南壩區(qū)為中心的越冬關(guān)鍵區(qū)[7]。目前，對大麥條銹菌的傳播循環(huán)和流行規(guī)律尚無完整報道。王宗華在西藏各主要農(nóng)區(qū)通過系統(tǒng)觀察、田間抽查及試點接種，在證明條銹菌可以在西藏順利越冬越夏的基礎(chǔ)上，進一步劃分出流行常發(fā)區(qū)、易發(fā)區(qū)和偶發(fā)區(qū)，并提出除下察隅、樟木口岸外西藏大部分地區(qū)皆可作為條銹菌越夏流行區(qū)，林芝、波密等地的高山晚熟春麥可能提供了足量的越夏菌源，林芝各縣、喜馬拉雅山南坡及藏東三江流域南部的低海拔地區(qū)則為條銹菌提供了越冬場所[8]。

西藏本地大麥品種大多對條銹病表現(xiàn)為苗期抗病水平較低，成株期抗性增強。田曉等對來自青藏高原地區(qū)的75 份品種材料進行苗期抗銹實驗，其中34.7%的大麥品種表現(xiàn)出不同程度的苗期抗病性狀[9]。王宗華等田間鑒定，大麥對條銹菌的成株抗病機制除抗病品種選育外，主要來自于群體始病晚、病程發(fā)展慢，一定程度上表明了寄主植物與病原真菌的長期協(xié)同進化[10]。

3 青稞產(chǎn)業(yè)發(fā)展展望

在國家實施鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略背景下，對西藏農(nóng)牧業(yè)發(fā)展而言，青稞產(chǎn)業(yè)發(fā)展是其重中之重。1987 年馬得泉等就報道了西藏288 個大麥變種資源，且不少農(nóng)家種僅為西藏特有。如此豐富的品種，一方面孕育了廣袤藏區(qū)不同物候區(qū)域下青稞的不同生長特性和生長周期，另一方面也蘊藏了海量的遺傳材料和基因資源。

2016 年，西藏自治區(qū)青稞總產(chǎn)量增長至74.67 萬t，收購成本平均為3.8 元/kg，隨區(qū)域經(jīng)濟實現(xiàn)同步正增長。國有糧食企業(yè)、非國有企業(yè)、第三方加工企業(yè)及外來企業(yè)進一步推動了青稞產(chǎn)品及市場多元化。但受到自然條件、機械化程度差異、區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展不均衡、農(nóng)戶種植技術(shù)經(jīng)驗不足等因素限制，青稞產(chǎn)量長期處于供不應(yīng)求的狀態(tài)，作為飼草的青稞秸稈也時有不足。從植物保護角度出發(fā)，擴大優(yōu)勢抗病品種的選育推廣，加大對地方特色品種的分區(qū)保護，在提高產(chǎn)量的同時保藏寶貴資源，打造特色品牌，將有利于在可持續(xù)發(fā)展過程中實現(xiàn)鄉(xiāng)村振興。