妊娠晚期到哺乳早期母豬的生理和營養(yǎng)供給（上）

徐運杰 ，王 釗 ，蘇雙良 ，鄧 敦

（1.山東和美集團有限公司，山東 惠民 251700；2.唐人神集團股份有限公司，湖南 株洲 412000）

母豬在妊娠后期和哺乳早期的生理變化很大，尤其是在妊娠后期。了解這些生理變化以及如何應(yīng)對這些動態(tài)生理變化非常重要，因為這些過程極大地影響了母豬的生產(chǎn)力。在分娩前后，母豬體內(nèi)各種器官和外周組織競爭血糖，而血糖可能會耗盡。產(chǎn)仔時，母豬將葡萄糖優(yōu)先輸送到乳腺而非子宮，因此，能量不足可能會影響產(chǎn)仔過程。此時，子宮中的能量代謝從主要依賴葡萄糖的氧化轉(zhuǎn)變?yōu)橛筛视腿ス┠?。在分娩開始后的前6 h內(nèi)，乳腺對葡萄糖和乳酸的攝取量大致翻了一倍，乳腺吸收碳量的大約15%由乳酸提供。此后，乳腺對葡萄糖和乳酸的攝取量下降，表明初乳分泌量開始減少。妊娠晚期和哺乳早期母豬的最佳營養(yǎng)應(yīng)側(cè)重于乳腺發(fā)育、產(chǎn)仔性能和初乳生產(chǎn)。確保母豬在產(chǎn)仔期間有足夠的能量至關(guān)重要，可以通過提供充足的飼料供應(yīng)、每天至少飼喂3餐、提高日糧中膳食纖維水平和額外補充能量來實現(xiàn)。

妊娠晚期到哺乳早期（過渡期）母豬的生理變化和營養(yǎng)供給對生產(chǎn)力有著巨大的影響，因此越來越引起從業(yè)人員的特別關(guān)注。過渡期目前沒有明確定義，但大約是從分娩前的7～10 d到分娩后的3～5 d。在過渡期，母豬的生理和后代（仔豬）的生理都發(fā)生了重大變化。由于現(xiàn)代高繁殖力母豬的仔豬死亡率增加，過渡期營養(yǎng)管理對產(chǎn)仔過程的影響正成為一個熱門研究課題，這也構(gòu)成了養(yǎng)豬業(yè)的主要經(jīng)濟和福利問題。此外，母豬產(chǎn)奶量限制了哺乳仔豬的生長速度，需要通過增加母豬妊娠后期的乳房發(fā)育來實現(xiàn)其最大化。因此，營養(yǎng)學(xué)家正在探索過渡期的有效喂養(yǎng)策略，以提高仔豬的存活和生長。產(chǎn)仔期間的分娩綜合征是導(dǎo)致死胎率增加的關(guān)鍵驅(qū)動力。在800多例母豬剖宮產(chǎn)的研究中，只有1.9%的仔豬死亡。過渡期母豬發(fā)生劇烈的生理變化，了解子宮（也包括分娩前的胎兒和胎盤）、乳腺和肝臟等一些器官或器官系統(tǒng)變化，對理解這些生理變化非常重要。在過渡期，母豬的生理變化非常明顯，因為：①乳腺和胎兒生長加快；②母豬表現(xiàn)筑巢行為；③子宮在分娩過程中排出仔豬和胎盤，并在分娩完成后快速修復(fù)；④乳腺形成并分泌初乳，隨后產(chǎn)生富含脂肪的過渡乳和常乳；⑤分娩前后肝臟生理發(fā)生顯著變化。產(chǎn)仔當(dāng)天母豬對能量的消耗特別高。因此，葡萄糖是一種限制性的營養(yǎng)素，因為母豬產(chǎn)仔開始前的筑巢活動、子宮收縮以及初乳中乳糖和脂肪的合成都與葡萄糖有關(guān)。本文詳細(xì)介紹了過渡期母豬營養(yǎng)需求和生理變化的最新研究進展。

1 營養(yǎng)對乳腺發(fā)育的影響

2019年，筆者綜述了營養(yǎng)對母豬乳腺發(fā)育的影響。分娩時母豬的乳腺細(xì)胞數(shù)量對產(chǎn)奶量有影響，并且可以通過營養(yǎng)途徑進行調(diào)控。然而，只有當(dāng)乳腺已經(jīng)開始發(fā)育時，營養(yǎng)才能發(fā)揮作用。豬只一生分為三個階段，即從90 d到青春期、妊娠90 d到分娩以及哺乳期，乳腺組織快速積聚。在妊娠的最后三分之一期間，乳腺經(jīng)歷了主要的組織形態(tài)學(xué)變化，脂肪和基質(zhì)組織在很大程度上被合成乳汁的腺泡組織所取代。因此，妊娠后期采取的飼養(yǎng)策略對提高母豬性能至關(guān)重要。

早期研究表明，從妊娠第75 d開始攝入過多能量（24.1 MJ ME/d和43.9 MJ ME/d）對乳腺發(fā)育有負(fù)面影響。這種影響主要與身體狀況有關(guān)，過度肥胖（背膘36 mm）母豬的乳腺DNA濃度降低了3倍，表明過肥母豬減少了乳腺細(xì)胞分裂。在整個妊娠期為小母豬（gilts）提供不同數(shù)量的飼料（1.30、1.58或1.82倍維持需要），旨在妊娠第109天時背膘厚度分別達(dá)到12～15 mm（偏瘦）、17～19 mm（中等）和21～26 mm（偏肥），從而改變其乳腺發(fā)育。結(jié)果表明，偏瘦母豬的乳腺實質(zhì)（含泌乳細(xì)胞）質(zhì)（重）量顯著減少，分別為1 059、1 370和1 444 g。妊娠晚期母豬背膘厚與乳腺發(fā)育及仔豬生長關(guān)系的比較研究表明，乳腺實質(zhì)質(zhì)（重）量與總蛋白、總DNA和總RNA呈顯著正相關(guān)，初產(chǎn)母豬在妊娠末期有更厚的背膘（20～26 mm）更利于實現(xiàn)最佳乳房發(fā)育，并在隨后的哺乳期獲得更大的窩增重?？傊焉锲谀肛i的飼養(yǎng)水平比在配種時的體況，對妊娠結(jié)束時乳腺實質(zhì)的質(zhì)（重）量更為重要，因此，應(yīng)科學(xué)調(diào)整妊娠母豬的喂養(yǎng)水平，以在產(chǎn)仔前使背膘厚度達(dá)到17～26 mm的最佳范圍。2021年12月，丹麥調(diào)整了進入產(chǎn)仔單元時母豬的背膘水平，從16～19 mm降 到14～17 mm。因此，需要特別注意，丹系豬在這種瘦體條件下能否實現(xiàn)適當(dāng)?shù)娜橄侔l(fā)育和產(chǎn)奶量需要進一步驗證。妊娠晚期母豬的代謝狀況也會對乳腺發(fā)育產(chǎn)生影響。在妊娠第90—110 d，通過注射豬生長激素以增加作為能量狀態(tài)指標(biāo)的生長因子-胰島素樣生長因子-1（IGF-1）的循環(huán)濃度時，乳腺實質(zhì)質(zhì)（重）量從1 576 g顯著增加至1 922±124 g。某些飼料成分如ω-3多不飽和脂肪酸、植物提取物和有機鉻等，可以用作提高母豬IGF-1循環(huán)濃度的工具。大型農(nóng)牧企業(yè)如唐人神集團和山東和美集團等在母豬營養(yǎng)調(diào)控方面進行了大量的探索，并開發(fā)出了高檔母豬全價料——母奶多和多奶美。

在妊娠后期增加母豬蛋白質(zhì)攝入（216和330 g/d）或 提 供4、8或16 g/d Lys不會影響母豬的乳腺發(fā)育。但從妊娠第90天開始，每天飼喂20.6 g SID Lys，與對照組14.7 g/d相比，仔豬增重增加?？紤]到在妊娠的最后12 d，乳腺生長占SID Lys需要量的16.8%，因此這種仔豬體重增加的改善可能是由于乳腺發(fā)育增強所致。Krogh研究表明，預(yù)產(chǎn)期前3 d，母豬乳腺吸收了Lys日攝入量的30%～60%。這種Lys攝取最有可能用于乳腺生長和初乳形成，因為初乳蛋白以完整的免疫球蛋白和生長因子形式被仔豬腸道吸收，給初生仔豬提供被動免疫。最新的研究結(jié)果表明，每天飼喂2.65 kg的高Lys日糧（26.0 g/d SID Lys），與對照組（18.6 g/d SID Lys）比較，乳腺總實質(zhì)增加44%，并且總實質(zhì)中脂肪、蛋白質(zhì)、DNA和RNA的水平顯著增加。這種高Lys日糧還含有更多的粗蛋白質(zhì)（21.4%對15.4%），因為添加了更多的豆粕。這些研究對科學(xué)飼養(yǎng)現(xiàn)代高產(chǎn)母豬非常重要，結(jié)果表明，在母豬妊娠后期乳腺發(fā)育方面，當(dāng)前對Lys需求的推薦標(biāo)準(zhǔn)被低估（如NRC 2012）。然而，高Lys日糧中其他氨基酸的更高濃度也可能發(fā)揮了作用，這需要進一步研究。

催乳素是一種從母豬妊娠90 d起對乳房發(fā)育至關(guān)重要的激素，也是從妊娠110 d啟動泌乳直至分娩以及產(chǎn)后維持泌乳所必需的激素。因此，任何降低催乳素循環(huán)濃度的飼料成分，如麥角，都是不應(yīng)添加的。妊娠晚期飼喂麥角化大麥的母豬幾乎沒有乳房發(fā)育，并表現(xiàn)出無乳癥。Kopinski等進一步研究證實，產(chǎn)前14 d向母豬飼喂1.5%的高粱麥角，損害了乳房發(fā)育和泌乳。

有趣的是，懷孕后期的飼養(yǎng)會影響雌性后代青春期的乳腺發(fā)育。從妊娠63 d到哺乳期結(jié)束，在日糧中補充10%亞麻籽（含豐富的ω-脂肪酸）會增加雌性后代青春期的乳腺實質(zhì)質(zhì)（重）量，并增加實質(zhì)中蛋白質(zhì)含量。綜上所述，為了最大限度地提高母豬的乳腺發(fā)育和產(chǎn)奶量，需要考慮適當(dāng)調(diào)整妊娠后期的營養(yǎng)供給。

2 營養(yǎng)對胎兒生長的影響

在妊娠晚期，胎兒體重和胎兒體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的積累呈指數(shù)增加。研究結(jié)果表明，妊娠第69天之前，胎兒蛋白質(zhì)和脂肪累積分別是0.25和0.06 g/d，妊娠第69天之后增加到4.63和1.09 g/d，分別增加了18.5倍和18.2培，并且胎兒體重增加的35%發(fā)生在妊娠的最后10 d，這表明對妊娠母豬需要實施2階段或3階段喂養(yǎng)策略（妊娠期約70 d和100 d），以滿足胎兒指數(shù)增長對營養(yǎng)的需求。Mallmann等用977頭母豬和玉米-豆粕型日糧（13.77 MJ ME/kg和0.64% SID Lys）評估了在妊娠后期（90 d—分娩）增加采食量（1.8、2.3、2.8和3.3 kg/d）對仔豬出生體重和繁殖性能的影響，結(jié)果表明，日飼喂量從1.8 kg/d增加到2.3 kg/d，仔豬平均出生體重增加了2.1%，分別是1 300 g和1 327 g，繼續(xù)提高飼喂量不會使仔豬出生體重進一步增加，但會導(dǎo)致母體體重增加和死胎率增加，也會降低初乳產(chǎn)量和哺乳期采食量。但是，Gon?alves等用1 102頭高性能母豬（平均窩產(chǎn)仔數(shù)14.5頭）研究了商業(yè)條件下母豬在妊娠后期（90 d—分娩）氨基酸和能量攝入量對仔豬出生體重和繁殖性能的影響，結(jié)果表明，在妊娠后期，高能量（28.24 MJ/d NE）攝入對體重增加有總體積極影響，并且這種影響在高氨基酸（20.0 g/d SID Lys）攝入的情況下更為明顯；此外，與初產(chǎn)母豬（gilts）相比，經(jīng)產(chǎn)母豬（sows）的體重增加對能量攝入的反應(yīng)幅度更大；不過，與初產(chǎn)母豬相比，妊娠后期經(jīng)產(chǎn)母豬的高能量飼喂策略使死胎率增加，窩活仔數(shù)降低。Feyera等研究了母豬妊娠最后一周（108 d—產(chǎn)仔開始后24 h）的哺乳飼料供應(yīng)（ （1.8，2.4，3.1，3.7，4.3和5.0 kg/d））對產(chǎn)仔時間、初乳產(chǎn)量和質(zhì)量以及仔豬死亡率的影響，結(jié)果表明，中間喂量（3.7 kg/d）的母豬產(chǎn)仔時間最短（4.2 h），低飼喂量（1.8和2.4 kg/d）的產(chǎn)仔時間最長（7.1～7.6 h），高飼喂量（4.3和5.0 kg/d）的產(chǎn)仔時間居中（5.6～5.7 h）；方 差 分 析 顯 示，4.1 kg/d（53.0 MJ ME和32.7 g SID Lys）為最佳采食量，可實現(xiàn)最短的產(chǎn)仔持續(xù)時間，并最大限度地減少了產(chǎn)仔輔助；根據(jù)仔豬出生后立即采集的血液生化指標(biāo)評估結(jié)果表明，第二胎母豬的新生仔豬不如初產(chǎn)母豬的仔豬；初乳產(chǎn)量在飼喂量3.1 kg/d時達(dá)到最大，而方差分析顯示3.0 kg/d（38.8 MJ ME和23.9 g SID Lys）時有最大化初乳產(chǎn)量的最佳采食量；除乳糖外，其他初乳成分的濃度受日糧、胎次及其相互作用的影響；母豬飼喂量從1.8 kg/d增加到5.0 kg/d，仔豬初生體重未受到顯著影響，但平均初生體重增加了6.9%，分別為1.16 kg和1.24 kg；研究結(jié)論是4.1和3.0 kg/d分別是過渡期母豬改善產(chǎn)仔特性和初乳產(chǎn)量的最佳采食量。Gourley等用467頭母豬評估了產(chǎn)仔前（107 d—分娩）不同飼喂方式對母豬產(chǎn)仔性能、仔豬存活率和初乳質(zhì)量的影響，結(jié)果表明，與飼喂2.7 kg/d的母豬相比，飼喂3.8 kg/d可使仔豬的平均初生體重增加5.2%～5.7%，并且初乳中的免疫球蛋白G濃度增加。

綜合分析上述試驗結(jié)果，為了獲得最佳繁殖性能，妊娠晚期的初產(chǎn)母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬應(yīng)區(qū)別對待，根據(jù)體況供給適宜的飼喂量和足夠的養(yǎng)分，以避免身體儲備過度調(diào)動或過度肥胖而影響隨后的繁殖性能。不過，通過改變飼養(yǎng)策略或飼料成分，對于經(jīng)產(chǎn)母豬，不太可能顯著改善仔豬初生體重；對于初產(chǎn)母豬，需要以犧牲部分胎兒生長為代價，優(yōu)先考慮自己的身體。另外，就氨基酸利用而言，胎兒生長優(yōu)先于乳腺生長。

3 母豬的筑巢行為

在產(chǎn)仔開始前的最后10—36 h內(nèi)，母豬表現(xiàn)出筑巢行為。筑巢與身體活動（如姿勢變化、站立、啃咬欄舍和不安行為）的大量增加有關(guān)，反過來，這些身體活動又增加了總熱量的產(chǎn)生。有研究表明，臨產(chǎn)母豬從躺著到站立的姿勢變化會使產(chǎn)熱增加12～15 kJ/min，這大致相當(dāng)于每分鐘總產(chǎn)熱的2倍。當(dāng)母豬站立時，后腿的血流量顯著增加，葡萄糖是能量的主要來源，占碳吸收的80%以上，而乳酸的吸收可以忽略不計。由此可知，葡萄糖是母豬的一種重要營養(yǎng)素，尤其是在產(chǎn)仔前的筑巢行為導(dǎo)致體力活動增加可能損害血糖時。從生理學(xué)角度來分析，在子宮需要葡萄糖供能進行子宮收縮，以及乳腺利用葡萄糖合成初乳中乳糖和脂肪之前，葡萄糖與臨產(chǎn)母豬的筑巢行為密切相關(guān)。因此，飼料組分和營養(yǎng)素對臨產(chǎn)母豬的筑巢行為具有重要影響，高纖維日糧和秸稈補充對減弱筑巢活動具有積極作用，這需要從能量需求的角度進一步探索。

（未完待續(xù)）