表型組學(xué)研究進(jìn)展及其在作物研究中的應(yīng)用

潘朝陽(yáng)，陸展華，劉維，王曉飛，王石光，陳浩，方志強(qiáng)，巫浩翔，何秀英

（1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/ 廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 廣東省水稻工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南優(yōu)質(zhì)稻遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430070）

表型組學(xué)是利用多尺度、多維度的全方位數(shù)據(jù)，包括空間尺度上小至核苷酸序列和細(xì)胞，大至組織、器官、個(gè)體、群體及整個(gè)生育期的時(shí)間維度信息，系統(tǒng)地研究某一生物或細(xì)胞在各種不同環(huán)境條件下所有表型的學(xué)科［1］。隨著植物表型獲取技術(shù)和設(shè)備的不斷完善，以及基因組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)、生物信息學(xué)和大數(shù)據(jù)計(jì)算的快速發(fā)展，高通量表型組學(xué)分析在種質(zhì)資源鑒定、遺傳圖譜繪制、功能基因挖掘等方面發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用［2］。

表型組學(xué)的優(yōu)勢(shì)和潛力還體現(xiàn)在多組學(xué)研究的交叉結(jié)合與關(guān)聯(lián)分析，可針對(duì)植物的細(xì)胞、組織、器官和群體等不同層面以及不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期進(jìn)行綜合分析，以繪制各項(xiàng)生命活動(dòng)過(guò)程中的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，解析植物的生物學(xué)規(guī)律，真正服務(wù)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)［3］。因此，充分挖掘基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組等各種組學(xué)的信息，加快高通量、高分辨率的表型研究，對(duì)全面了解基因型、表型和環(huán)境之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)并揭示植物重要基因的功能，加強(qiáng)和提升我國(guó)在植物功能基因組及作物遺傳改良領(lǐng)域的地位具有非常重要的意義。

表型是基因型與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物。由于表型本身的復(fù)雜性和動(dòng)態(tài)變化，研究者通常只專(zhuān)注于少數(shù)幾個(gè)表型進(jìn)行研究，而且傳統(tǒng)研究過(guò)程中表型數(shù)據(jù)的獲取依靠人工或簡(jiǎn)單設(shè)備測(cè)量，勞動(dòng)量大、效率低，易受主觀因素影響。隨著不同尺度表型組學(xué)研究平臺(tái)的發(fā)展，表型組學(xué)通過(guò)多尺度傳感器、光學(xué)成像技術(shù)可以高通量、精準(zhǔn)獲取作物表型數(shù)據(jù)，已在水稻、玉米、大豆等主要糧油作物株高測(cè)量、葉面積指數(shù)測(cè)定、植物病蟲(chóng)害監(jiān)測(cè)、產(chǎn)量估測(cè)等研究領(lǐng)域運(yùn)用［3-5］，實(shí)現(xiàn)了農(nóng)作物產(chǎn)量、抗性等重要農(nóng)藝性狀的解析，為農(nóng)作物育種、栽培和精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)提供基于大數(shù)據(jù)的決策支持［5-7］，對(duì)作物育種領(lǐng)域復(fù)雜的田間表型鑒定具有重要的借鑒意義。

本文綜述了表型組學(xué)的發(fā)展歷程及其在農(nóng)作物研究領(lǐng)域中的應(yīng)用，深入剖析了其在農(nóng)作物根系、冠層結(jié)構(gòu)、生物和非生物脅迫研究中的應(yīng)用，旨在為農(nóng)作物田間表型數(shù)據(jù)的高通量獲取和解析提供依據(jù)，加速表型組學(xué)在農(nóng)作物育種中的應(yīng)用。

1 表型組學(xué)發(fā)展歷程

“表型”一詞體現(xiàn)了所研究的性狀變異的遺傳來(lái)源以及非遺傳來(lái)源（通常指環(huán)境）之間的相互作用［8］。早在1866 年，孟德?tīng)枌⑼愣沟? 個(gè)性狀作為“表型”研究“遺傳因子”，開(kāi)啟近代遺傳學(xué)研究進(jìn)程。1909 年丹麥生物學(xué)家約翰遜將孟德?tīng)柼岢龅摹斑z傳因子”定義為“基因”，正式提出“表現(xiàn)型”這一概念：一種特定的基因型可能表現(xiàn)不同的表現(xiàn)型，而一個(gè)特定的表型可能對(duì)應(yīng)不同的基因型［8］。20 世紀(jì)90 年代，針對(duì)植物單一或系列表型（phenome）的研究開(kāi)始受到廣泛關(guān)注，并逐漸發(fā)展成為生物學(xué)研究中的一個(gè)重要分支［9］。21 世紀(jì)初，相對(duì)于單一性狀，植物表型組能為植物研究提供全面的科學(xué)證據(jù)，尤其是伴隨著基因組學(xué)的快速發(fā)展，表型組學(xué)的理論基礎(chǔ)和研究方法得到較大完善［10］。2007 年，美國(guó)康奈爾大學(xué)植物分子遺傳育種學(xué)家Susan McCouch 認(rèn)為，表型組學(xué)研究應(yīng)與高分辨率連鎖圖譜、全基因組關(guān)聯(lián)分析和基因組選擇模型等技術(shù)緊密結(jié)合，通過(guò)建立強(qiáng)大的表型分型系統(tǒng)，精確表征不同物種的細(xì)胞、器官和組織在不同發(fā)育階段、不同環(huán)境中的表型差異［11］，表型組學(xué)研究已從細(xì)胞層面上升到群體層面。2011年，德國(guó)LemnaTec 公司和荷蘭KeyGene 公司共同研發(fā)的植物表型工廠PhenoFab 正式運(yùn)行，標(biāo)志著大型表型平臺(tái)正式應(yīng)用于商業(yè)化育種［12］。截至2020 年，國(guó)內(nèi)外眾多科研單位建立了高通量的表型組學(xué)研究平臺(tái)，如澳大利亞植物表型研究中心（APPF）、德國(guó)Jülich 植物表型研究中心（JPPC）、英國(guó)國(guó)家植物表型研究中心（NPPC）、加拿大植物表型與影像研究中心（P2IRC），以及我國(guó)的華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物表型中心、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物表型學(xué)研究中心等，大大加速了表型組學(xué)的應(yīng)用和發(fā)展。2017 年，法國(guó)植物表型協(xié)會(huì)主席、法國(guó)國(guó)家農(nóng)業(yè)研究院（INRA）作物生理生態(tài)學(xué)家Francois Tardieu 和英國(guó)諾丁漢大學(xué)植物學(xué)家Malcolm Bennett 共同提出多尺度表型組（Multiscale phenomics）研究的構(gòu)想（圖1）［13］。從概念提出至今，表型組學(xué)以其強(qiáng)大的數(shù)據(jù)獲取和解析能力持續(xù)致力于研究環(huán)境、基因和表型之間的相互作用，廣泛應(yīng)用于基礎(chǔ)研究和應(yīng)用基礎(chǔ)研究。

2 高通量表型平臺(tái)和成像系統(tǒng)技術(shù)研究進(jìn)展

2.1 表型平臺(tái)的空間領(lǐng)域與運(yùn)作方式分類(lèi)概述

隨著機(jī)器人技術(shù)、傳感器技術(shù)、高通量成像技術(shù)的快速發(fā)展，植物表型組學(xué)的研究已經(jīng)進(jìn)入高通量、高精度、自動(dòng)化、無(wú)損傷的大數(shù)據(jù)時(shí)代［13］。根據(jù)空間領(lǐng)域和運(yùn)作方式，表型平臺(tái)可分為手持式、信號(hào)固定檢測(cè)桿、移動(dòng)表型機(jī)器人、牽引式表型移動(dòng)車(chē)、固定式檢測(cè)臺(tái)、移動(dòng)軌道式表型平臺(tái)、小型無(wú)人機(jī)、固定翼無(wú)人機(jī)、衛(wèi)星遙感等（表1）。其中，手持式配有數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)，該系統(tǒng)可以搭載數(shù)碼相機(jī)、多光譜和熱敏傳感器等傳感器來(lái)獲取相應(yīng)的表型特征［14］；該方式方便靈活，但費(fèi)時(shí)、費(fèi)力、通量較低。無(wú)人車(chē)的優(yōu)勢(shì)是可以攜帶更大的電源和不同種類(lèi)的傳感器，使得傳感器的測(cè)量不受限于光照條件，但缺點(diǎn)是通量較低以及對(duì)土壤條件不敏感［15］。軌道表型平臺(tái)將RGB 相機(jī)、多光譜/超光譜相機(jī)以及熱相機(jī)和激光傳感器等安裝在軌道上，它的優(yōu)勢(shì)是可以同時(shí)監(jiān)測(cè)不同的性狀，并對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)、生理、形態(tài)等進(jìn)行無(wú)損檢測(cè)［16］。農(nóng)業(yè)機(jī)器人已逐漸成為助推智能農(nóng)機(jī)升級(jí)、智慧農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的重要抓手，也是我國(guó)追趕國(guó)際技術(shù)前沿的戰(zhàn)略機(jī)遇［17-18］。無(wú)人機(jī)遙感系統(tǒng)可以高通量地獲取多個(gè)地塊的高時(shí)空分辨率圖像，精準(zhǔn)分析農(nóng)業(yè)氣象條件、土壤條件、作物表型等參數(shù)的空間變異性及其相互關(guān)系。無(wú)人機(jī)遙感系統(tǒng)已被應(yīng)用于農(nóng)作物覆蓋度、株高、倒伏面積、生物量、葉面積指數(shù)、冠層溫度等農(nóng)情信息的監(jiān)測(cè)研究［19］。這些表型獲取平臺(tái)已實(shí)現(xiàn)從宏觀到微觀多個(gè)尺度，全方位服務(wù)于作物學(xué)研究和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域。

表1 表型平臺(tái)分類(lèi)［20］Fig.1 Classification of phenomic platform［20］

一般來(lái)說(shuō)，通過(guò)地面可以獲得更高分辨率的圖像，對(duì)農(nóng)作物的性狀特征捕獲地更為詳細(xì)，但地面平臺(tái)在覆蓋范圍較小、工作效率不高。與地面表型平臺(tái)相比，空中表型平臺(tái)能夠以相對(duì)較高的效率來(lái)獲取圖像，而且覆蓋區(qū)域更大。但空中表型平臺(tái)沒(méi)有統(tǒng)一的使用標(biāo)準(zhǔn)，這些都制約著表型組學(xué)的大規(guī)模應(yīng)用。

2.2 表型平臺(tái)成像系統(tǒng)概述

圖像采集技術(shù)是表型組學(xué)的重要基礎(chǔ)。根據(jù)不同的研究需要，針對(duì)不同組織器官的特征以及圖像性質(zhì)，可以將圖像采集技術(shù)分為二維和三維（表2）。二維圖像采集主要集中于可見(jiàn)光、高光譜、多光譜等不同光譜下的光學(xué)成像，利用植物在不同光譜波段對(duì)光的吸收反射特性來(lái)提取相關(guān)的表型參數(shù)。在眾多成像技術(shù)中，RGB 成像是最受歡迎的方法，不僅可應(yīng)用于反映植物形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，還可應(yīng)用于病原菌脅迫表型分析［11,21-22］。多光譜和高光譜相機(jī)依賴于太陽(yáng)輻射與農(nóng)作物之間的光譜反射作用，可以用來(lái)監(jiān)測(cè)病蟲(chóng)害、產(chǎn)量等表型性狀［20,23-25］。由于太陽(yáng)輻射被葉片色素（如葉綠素）吸收，單葉或冠層在可見(jiàn)光光譜范圍的反射率較低，在綠色光譜區(qū)域的反射率峰值約為550 nm，反射率隨著可見(jiàn)光譜區(qū)向近紅外光譜區(qū)過(guò)渡而急劇增加［26-27］。熱成像相機(jī)可用于測(cè)量熱光譜紅外區(qū)域的紅外輻射，作為水分脅迫重要指標(biāo)之一［21］。

激光雷達(dá)是一種新興的主動(dòng)遙感技術(shù)，能夠精確獲取農(nóng)作物的空間形態(tài)數(shù)據(jù)，在高通量農(nóng)作物表型監(jiān)測(cè)中有廣闊應(yīng)用前景，激光雷達(dá)通過(guò)集成高分辨率相機(jī)、熱成像儀、高光譜成像儀等傳感器，能夠通量化同步獲取農(nóng)作物各生長(zhǎng)時(shí)期的多源表型數(shù)據(jù)，并提取株高、株幅、葉長(zhǎng)、葉寬、葉傾角和葉面積等參數(shù)，為植物生物學(xué)和基因組學(xué)分析提供數(shù)據(jù)支持［28-29］。X 射線CT 成像技術(shù)在根系和莖稈結(jié)構(gòu)研究中得到了較好應(yīng)用。CT 最重要的組成部分是X 射線源、樣品臺(tái)、檢測(cè)器和重建算法［30］。當(dāng)X 射線穿過(guò)樣品時(shí)與樣品材料相互作用，被吸收或被散射，密度更大的材料和質(zhì)量更大的元素往往會(huì)造成更高的衰減。這種X射線強(qiáng)度的變化被探測(cè)器以X 射線照相的形式捕捉到，最終生成樣本內(nèi)部結(jié)構(gòu)的體積圖，從而實(shí)現(xiàn)無(wú)損檢測(cè)。

3 表型組學(xué)在作物研究領(lǐng)域的應(yīng)用

作物學(xué)研究涉及到大量田間表型數(shù)據(jù)，傳統(tǒng)的田間性狀調(diào)查通常需要對(duì)單株單一性狀進(jìn)行逐一調(diào)查，易受主觀因素、測(cè)量工具和環(huán)境的影響，無(wú)法滿足全基因組、轉(zhuǎn)錄組等各種組學(xué)的需要，而且傳統(tǒng)的作物生長(zhǎng)分析往往采用破壞性的采樣方式。隨著表型組學(xué)的快速發(fā)展，基于圖像的表型技術(shù)利用數(shù)字圖像來(lái)表征植物的形態(tài)和生理反應(yīng)，可以在短時(shí)間內(nèi)通過(guò)圖像處理計(jì)算分析出植物的表型參數(shù)。此外，高通量表型組學(xué)研究設(shè)施集傳送系統(tǒng)、采集相機(jī)、控制系統(tǒng)及分析存儲(chǔ)系統(tǒng)于一體，能夠全自動(dòng)、無(wú)損傷地獲取植物全生育期的多維度表型信息［1,12］。隨著傳感器成本的下降和計(jì)算機(jī)處理能力的提升，以及獲取大量復(fù)雜表型的傳感器的自動(dòng)表型平臺(tái)的開(kāi)發(fā)，高通量表型技術(shù)在農(nóng)作物育種應(yīng)用中顯示出巨大潛力［13］。

3.1 表型組學(xué)在作物根系研究中的應(yīng)用

了解根系的結(jié)構(gòu)及其發(fā)育過(guò)程對(duì)解析植物適應(yīng)性機(jī)制和應(yīng)答機(jī)制的分子遺傳機(jī)理具有重要作用。Shi 等［34］采用特殊的長(zhǎng)通濾波器，對(duì)在透明培養(yǎng)皿表面生長(zhǎng)的根部進(jìn)行近紅外（NIR）成像監(jiān)測(cè)其根系生長(zhǎng)，結(jié)果顯示白光會(huì)觸發(fā)向光反應(yīng)，而通過(guò)使用NIR 濾光片則可以避免光效應(yīng)，從而確認(rèn)該方法適合無(wú)干擾檢測(cè)黑暗中的根系研究。梁麗秀等［35］基于Matlab 算法進(jìn)行根系的圖像分割，將獲得的水稻根系圖像先進(jìn)行預(yù)處理，然后建立主干-分支的連接算法進(jìn)行自適應(yīng)閾值分割圖像，獲取根系的結(jié)構(gòu)特征。Bodenr 等［36］提出基于微根窗技術(shù)、自動(dòng)傳送技術(shù)、圖像處理以及計(jì)算機(jī)大規(guī)模運(yùn)算技術(shù)于一體的高通量植物根系表型系統(tǒng)，根系表型裝置根桶（Rhizo tube）的出現(xiàn)可以滿足高通量、快速的表型分析要求。但微根窗技術(shù)所獲得的圖像噪點(diǎn)多、畫(huà)質(zhì)不清晰，制約其大規(guī)模應(yīng)用。CT 技術(shù)廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)、材料學(xué)研究中，近年來(lái)也應(yīng)用于農(nóng)業(yè)和植物科學(xué)研究（圖2）。CT 可以對(duì)根系進(jìn)行高通量、無(wú)損檢測(cè)，增加根與土壤的對(duì)比度，再利用中值濾波和邊緣算法分離根段。Tardieu 等［37］運(yùn)用X 射線CT 成像技術(shù)建立了水稻根系構(gòu)型（Root system architecture，RSA）可視化高通量處理流程，對(duì)土壤中根系進(jìn)行細(xì)致無(wú)損的觀察?；赬 射線CT成像技術(shù)的無(wú)損、高通量?jī)?yōu)點(diǎn)，該技術(shù)被逐漸應(yīng)用于莖稈、稻穗、籽粒3D 表型性狀的研究，促進(jìn)了水稻功能基因組和農(nóng)作物育種技術(shù)的發(fā)展。

3.2 表型組學(xué)在作物冠層生物量估測(cè)中的應(yīng)用

作物冠層結(jié)構(gòu)和生物量直接決定了作物的產(chǎn)量水平。目前基于冠層結(jié)構(gòu)的光學(xué)圖像分析已應(yīng)用于多種糧食作物研究，為產(chǎn)量預(yù)測(cè)提供重要依據(jù)［42］。唐延林等［43］對(duì)水稻抽穗后不同時(shí)期冠層的高光譜反射率進(jìn)行研究，結(jié)果表明高光譜遙感方法可以應(yīng)用于水稻產(chǎn)量估測(cè)，其中以高光譜植被指數(shù)R990-R440、R1200-R440 的效果最佳。Jin 等［29］利用定位定向系統(tǒng)算法，將AquaCrop模型與光學(xué)和雷達(dá)成像數(shù)據(jù)相結(jié)合，開(kāi)發(fā)了一種冬小麥產(chǎn)量估算方法，結(jié)果表明預(yù)測(cè)產(chǎn)量與實(shí)測(cè)產(chǎn)量之間存在高度相關(guān)性。Zhang 等［44］以農(nóng)作物冠層高光譜遙感機(jī)理為基礎(chǔ)，融合新型特征選擇算法與遷移學(xué)習(xí)技術(shù)，提出冬小麥葉片葉綠素含量反演新方法。Liang 等［45］基于無(wú)人機(jī)多光譜影像構(gòu)建了水稻冠層氮含量提取模型，利用該模型可以高效提取不同水稻品種在全生育期內(nèi)的冠層氮含量變化曲線，進(jìn)而篩選出氮高效利用的水稻品種。無(wú)人機(jī)拍攝RGB 圖像基于運(yùn)動(dòng)恢復(fù)結(jié)構(gòu)（Motion recovery structure）也可以估算農(nóng)作物的冠層高度，并運(yùn)用支持向量機(jī)、隨機(jī)森林、邏輯回歸3 種算法來(lái)驗(yàn)證估產(chǎn)的精度［46-47］?？梢?jiàn)，利用無(wú)人機(jī)等方法獲取的作物冠層結(jié)構(gòu)光學(xué)數(shù)據(jù)對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成要素的評(píng)估具有重要應(yīng)用價(jià)值。

3.3 表型組學(xué)在作物非生物脅迫研究中的應(yīng)用

非生物脅迫是影響作物豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性的重要因素之一。農(nóng)作物在生殖期和灌漿期對(duì)高溫和干旱脅迫高度敏感，在此期間遭受脅迫會(huì)導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量顯著降低［48］。Klein 等［49］使用Scanalyzer 3D 表型分析系統(tǒng)每隔7 d 拍攝1 次可見(jiàn)光和NIR波長(zhǎng)下3 張正交圖像，發(fā)現(xiàn)RGB 圖像可以更好地識(shí)別植物形態(tài)，而NIR 圖像可以揭示葉片水分含量。通過(guò)圖像分析可檢測(cè)到的葉片萎蔫，也可以成為水分脅迫的一個(gè)指標(biāo)。Zhou 等［50］利用RGB相機(jī)、紅外熱像儀和多光譜相機(jī)組成的無(wú)人機(jī)成像系統(tǒng)，對(duì)116 個(gè)基因型的大豆生育期影像數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，通過(guò)提取歸一化差異植被指數(shù)（NDVI）、綠基NDVI（gNDVI）、溫度、色相、顏色飽和度、冠層大小和株高等7 個(gè)圖像特征來(lái)量化冠層萎蔫狀態(tài)。

另一種估算水分脅迫的方法是使用基于高光譜或多光譜圖像的模型或指數(shù)。Laraswati 等［51］基于圖像的表型分析方法結(jié)合選擇指數(shù)和多變量分析，在短時(shí)間內(nèi)輕松表征水稻形態(tài)變化，并將這種方法應(yīng)用于干旱脅迫下的水稻品種篩選。利用低空無(wú)人機(jī)搭載超高清可見(jiàn)光相機(jī)的方式，還可高通量（5 min 約400 個(gè)小區(qū)）、高頻次（每天多次采集數(shù)據(jù)）獲取大田動(dòng)態(tài)表型性狀，突破了大田水稻干旱表型性狀采集的技術(shù)瓶頸，有效提高了數(shù)據(jù)采集的效率和精準(zhǔn)度，使田間復(fù)雜農(nóng)藝性狀的高通量獲取和解析成為可能。

3.4 表型組學(xué)在作物生物脅迫研究中的應(yīng)用

病蟲(chóng)害的發(fā)生也是造成作物產(chǎn)量損失和品質(zhì)下降的重要因素之一。因此，在病蟲(chóng)害發(fā)生初期進(jìn)行預(yù)警，對(duì)作物的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要作用。在特定的環(huán)境條件和管理措施下，早期植物密度是決定基因型發(fā)展的基本性狀［52］。利用數(shù)字圖像處理技術(shù)在無(wú)控制條件下識(shí)別多種植物病害是Barbedo 等提出的［22,53］。Zhang 等［54］采用可見(jiàn)近紅外高光譜成像儀采集感染水稻白葉枯病后不同時(shí)間的葉片光譜圖像，根據(jù)光譜指數(shù)簡(jiǎn)單算式的計(jì)算結(jié)果，對(duì)不同基因型水稻品種在不同染病時(shí)間的病害等級(jí)，利用光譜特征進(jìn)行了快速定性評(píng)價(jià)。Guo 等［55］利用數(shù)碼相機(jī)觀察褐飛虱和白背飛虱取食過(guò)程中水稻幼苗的顏色變化，并通過(guò)數(shù)字圖像分析法得出基于紅-綠-藍(lán)反射率和植被指數(shù)的排序方法比基于色調(diào)的飽和度和亮度的兩種顏色指數(shù)更能區(qū)分品種間的損傷反應(yīng)。雖然有許多成像技術(shù)可用于識(shí)別農(nóng)作物病蟲(chóng)害，但正確使用分析這些圖像并對(duì)其進(jìn)行分類(lèi)的算法也在整個(gè)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。

4 表型組學(xué)研究展望

表型組學(xué)概念提出后，已隨著多組學(xué)、跨學(xué)科交叉融合技術(shù)的飛速發(fā)展，極大地促進(jìn)了功能基因組學(xué)的研究。近年來(lái)，一些大型的表型組學(xué)研究裝置、裝備以及大數(shù)據(jù)分析平臺(tái)的建設(shè)進(jìn)一步推動(dòng)了表型組學(xué)的發(fā)展和應(yīng)用。但是目前仍存在一些尚待解決的問(wèn)題，如多功能、高通量的表型鑒定平臺(tái)可以獲取大量的數(shù)據(jù)資料，但數(shù)據(jù)的儲(chǔ)存和解析需要多設(shè)備和分析技術(shù)的支撐。為提高表型組學(xué)成像系統(tǒng)所采集到圖像的質(zhì)量、分辨率和維度數(shù)，已研發(fā)出大量?jī)x器設(shè)備和分析平臺(tái)，但這些儀器設(shè)備成本較高且不能同時(shí)保證多種參數(shù)的數(shù)據(jù)質(zhì)量，限制其更廣泛的應(yīng)用［56］。因此，成像傳感器、圖形處理器和計(jì)算機(jī)視覺(jué)技術(shù)的不斷提升，仍是未來(lái)表型組學(xué)需要不斷突破的方向之一。

對(duì)表型組學(xué)來(lái)說(shuō)，多元數(shù)據(jù)的綜合分析可以解釋一些新的生物學(xué)現(xiàn)象，這就要求在表型設(shè)施平臺(tái)建設(shè)及數(shù)據(jù)采集方面應(yīng)盡量多考慮多種類(lèi)型數(shù)據(jù)的采集。由于單個(gè)傳感器獲取的數(shù)據(jù)特征有限，通過(guò)結(jié)合多種成像傳感器或成像技術(shù)以獲得更多的表型特征和更全面的數(shù)據(jù)集，從不同層面、不同尺度揭示更多常規(guī)手段難以挖掘的調(diào)控機(jī)制，從而突破單一成像技術(shù)的局限性［1］。因此，除了多組學(xué)技術(shù)的深度融合外，利用不同測(cè)量設(shè)備的組合分析，全面解析作物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律也將成為表型組學(xué)研究的發(fā)展趨勢(shì)。

近地面表型平臺(tái)在特定表型獲取中具有極大的潛力，如車(chē)載平臺(tái)、導(dǎo)軌式平臺(tái)以及觀測(cè)塔等，然而其難以完成跨區(qū)域作業(yè)，并且工作效率和時(shí)空分辨率仍受較大限制。相對(duì)于這些技術(shù)，無(wú)人機(jī)遙感平臺(tái)憑借機(jī)動(dòng)靈活、成本低、空間覆蓋廣等優(yōu)勢(shì)，對(duì)田間表型的獲取可操作性更高，并且能夠快速準(zhǔn)確地監(jiān)測(cè)田間農(nóng)作物的生長(zhǎng)變化［57-58］。無(wú)人機(jī)通過(guò)搭載可見(jiàn)光、高光譜、激光雷達(dá)等先進(jìn)傳感器，為高效獲取各類(lèi)植物表型數(shù)據(jù)（包括生物量、冠層覆蓋度、株高、葉面積指數(shù)和氮含量等）提供了可行途徑，已逐漸成為獲取作物田間表型的重要手段［44-47］。因此，隨著大數(shù)據(jù)存儲(chǔ)和解析技術(shù)的提高，以無(wú)人機(jī)為代表的近地遙感高通量表型平臺(tái)，將在未來(lái)作物表型尤其是株型、產(chǎn)量、收獲指數(shù)等復(fù)雜農(nóng)藝性狀研究中發(fā)揮重要作用。