面臨生存困境的動(dòng)物活化石

陳章波　范航清　廖永巖　邱廣龍　謝蕙蓮　林吳穎

或許對(duì)鱟熟悉的人不算很多，可是在我國(guó)東南沿海灘涂上能見到它們身影。每年立夏至處暑是中國(guó)鱟的產(chǎn)卵盛期，退潮后在海灘上能撿到雌雄成對(duì)的成體鱟。它們頭尾長(zhǎng)約60厘米，背部拱起，腹面平整，身后拖著長(zhǎng)劍尾，形狀略似倒扣的瓢。別看它們青灰的體色在海灘泥沙間不怎么起眼，鱟已在地球上生活了5億年之久，而形態(tài)上無(wú)多大改變，因此贏得了“活化石”稱號(hào)。鱟又可供食用以及提煉醫(yī)療檢驗(yàn)試劑，具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值；還被我國(guó)東南部省份的沿海居民視為吉祥物，從而具有文化價(jià)值。但是近年來(lái)由于棲息地的劣化、破壞、消失和人類的過(guò)度捕撈，鱟類種群大規(guī)模減少，“活化石”生存面臨嚴(yán)重困境，應(yīng)盡快采取有效措施強(qiáng)化鱟的保育，使之避免走上瀕危與滅絕的道路。

灘涂上的“馬蹄蟹”

鱟因?yàn)楸臣兹珩R蹄形。故英文稱之為“馬蹄蟹（horseshoe crab）”。它們是海洋底棲動(dòng)物，世界上現(xiàn)存有四種，包括分布在美洲大陸的美洲鱟，分布在亞洲地區(qū)的中國(guó)鱟、南方鱟與圓尾鱟。鱟生活于淺海區(qū)，其棲息地隨著大陸板塊的漂移與升沉、大陸架水域的漲退而有很大變化。此外，一二齡稚鱟可仰漂而被海浪帶著走，所以鱟的分布跟海流也有很大關(guān)聯(lián)。圓尾鱟與南方鱟分布在南亞；中國(guó)鱟分布較廣，但也只在熱帶、亞熱帶與溫帶海域。四種現(xiàn)生鱟都分布在河口附近，其中鱟屬的中國(guó)鱟跟南方鱟多生活于沙地，圓尾鱟則生活于紅樹林的泥灘地。

鱟的一生需要三種棲息地，以中國(guó)鱟為例，一是鄰近高潮線地帶、沙礫為主的產(chǎn)卵場(chǎng)：二是泥灘——稚鱟用來(lái)成長(zhǎng)的孵育場(chǎng)：還有一種為海面下水深約20-30米的成長(zhǎng)及成熟區(qū)。在鱟的成長(zhǎng)過(guò)程中，綠豆大小的受精卵孵化出像三葉蟲（出現(xiàn)于5_3億年前寒武紀(jì)）的稚鱟，稱為一齡稚鱟，此時(shí)它的口還沒有張開，消耗體內(nèi)的卵黃繼續(xù)發(fā)育成長(zhǎng)。脫殼之后長(zhǎng)出劍尾為二齡稚鱟。開始能在灘涂上覓食，而爬行時(shí)留下一條“川”字形的走痕。它一面脫殼成長(zhǎng)，一面朝海遷移。每次脫殼身體約增大1.3倍。在潮間帶生活的稚鱟體色呈黑色，俗稱“黑皮鱟”；長(zhǎng)到手掌大小，多已在潮下帶活動(dòng)，體色呈黃色，俗稱“黃皮鱟”。直到脫皮長(zhǎng)成成熟個(gè)體，不再脫皮，才呈現(xiàn)雌雄外觀上的明顯差異。夏天大潮將至?xí)r，雌鱟與雄鱟一同到高潮線沙灘地產(chǎn)卵及授精。

中國(guó)沿海一帶常見的鱟種類為中國(guó)鱟與圓尾鱟。中國(guó)鱟分布于長(zhǎng)江口以南的東海與南海海域，主要活動(dòng)棲息地為泥沙質(zhì)之海岸地帶。成鱟會(huì)于大潮期間游動(dòng)。并爬行至高潮線附近產(chǎn)卵，因此海灘的坡度與寬度以及粒徑皆會(huì)影響成鱟的產(chǎn)卵行為。稚鱟則偏好含水量高、開闊之泥地。廣西北海有典型的中國(guó)鱟棲息地。圓尾鱟分布于中國(guó)的北部灣海岸、雷州半島以及海南島的紅樹林區(qū)。廣西一帶有眾多河口及海灣，為圓尾鱟的產(chǎn)卵場(chǎng)。新加坡的生物學(xué)家利用聲吶追蹤標(biāo)記圓尾鱟的個(gè)體運(yùn)動(dòng)，發(fā)現(xiàn)圓尾鱟個(gè)體移動(dòng)的范圍大部分局限于河口，并無(wú)往外遷移至外海的行為。廣東與廣西交界的河口、海灣地帶，其陸源河口區(qū)有廣東的湛江紅樹林保護(hù)區(qū)高橋片區(qū)，其灣內(nèi)有廣西的山口紅樹林保護(hù)區(qū)，都分布有圓尾鱟，而在海灣外海的廣西合浦儒艮保護(hù)區(qū)分布有中國(guó)鱟。灣內(nèi)同時(shí)有兩種稚鱟分布。在香港沿岸的沙灘，常可見圓尾鱟與中國(guó)鱟共棲的狀況，而較外海的海草床也常見中國(guó)鱟與圓尾鱟稚鱟，因而認(rèn)為海草床是中國(guó)鱟與圓尾鱟稚鱟的重要棲息和覓食場(chǎng)所。

地球上的“活化石”

鱟是古老的無(wú)脊椎動(dòng)物，在分類上屬于節(jié)肢動(dòng)物門肢口綱，與寒武紀(jì)就已出現(xiàn)的三葉蟲有密切的親緣關(guān)系。迄今發(fā)現(xiàn)的最早鱟化石產(chǎn)生于5億年前的奧陶紀(jì)，在我國(guó)云南羅平一帶則有2.4億～2.5億年前三疊紀(jì)的鱟化石出土。在化石證據(jù)上，鱟的一個(gè)分支分布于中歐至北美洲，另一個(gè)分支經(jīng)由印度洋分布到東南亞，再北上東亞，到長(zhǎng)江口以及日本南部。比較鱟化石與現(xiàn)生的鱟會(huì)發(fā)現(xiàn)，歷經(jīng)漫長(zhǎng)年代，鱟在外形與構(gòu)造上幾乎不變，是名副其實(shí)的“活化石”。

鱟之所以能成為活化石，可以從其形態(tài)、器官構(gòu)造及生化方面的優(yōu)勢(shì)上尋找原因。成鱟個(gè)體大，頭胸甲的背部呈拱形，甲殼堅(jiān)硬能耐壓，抗性佳且外形圓弧狀、阻力小，埋入土中時(shí)產(chǎn)生真空，不易被捕食者翻轉(zhuǎn)；腹面平整，背部拱形，體內(nèi)空間大，有利于增加血液供應(yīng)和生殖細(xì)胞生長(zhǎng)：整體呈流線型，有兩處彎折，分為頭胸部、腹部及尾節(jié)，便于水中運(yùn)動(dòng)；背甲上有復(fù)眼及單眼，成像清晰，能讓成鱟在混濁的水中找到配偶：頭胸部的腹面有六對(duì)步足用以爬行，腹部的腹面有生殖厴及稱為“書鰓”的成排鰓片，可擺動(dòng)，利于游泳；長(zhǎng)劍尾如同風(fēng)箏的長(zhǎng)尾巴，能幫助運(yùn)動(dòng)時(shí)保持平衡及翻正身體。雌鱟與雄鱟在外形上亦有頗多差異：雌大雄?。淮频念^胸部前緣平滑，雄的前緣左右各有一凹陷；雄鱟腹部外側(cè)緣有六對(duì)棘，而雌鱟后端的三對(duì)棘縮短了；雄鱟腹面第一及第二對(duì)步足前端呈鉤狀，雌鱟則為鉗狀，有利于雄鱟緊抱雌鱟形成假交配，有利于共同挖掘產(chǎn)卵窩并同步產(chǎn)卵、排精，提高授精率。還有，鱟的血液里含有一種凝結(jié)因子，能困住真菌以及會(huì)產(chǎn)生內(nèi)毒素的革蘭氏陰性菌，在病菌周圍形成凝膠，阻擋病菌入侵并使傷口愈合。

總之，鱟在外形、生殖力、自愈力及棲息地的多樣性等方面展現(xiàn)了諸多的適應(yīng)能力，這些可能構(gòu)成其抗御各種環(huán)境挑戰(zhàn)而長(zhǎng)久延續(xù)自身種群的內(nèi)在原因。換言之，鱟作為地球上存在歷史最久的一個(gè)現(xiàn)生物種，自有其“得天獨(dú)厚”之處。

擁有多方面價(jià)值的“夫妻魚”

在飲食、民俗、醫(yī)藥、基礎(chǔ)科研、生態(tài)保護(hù)等各個(gè)方面，鱟都有其獨(dú)特價(jià)值。首先鱟肉和鱟籽味道鮮美，可做餐桌上的佳肴。中國(guó)鱟常在春夏季雌雄成對(duì)到海灘上交配產(chǎn)卵，被人看見“形影不離”的樣子，所以有“夫妻魚”之稱。在閩南語(yǔ)發(fā)音中，“鱟”與孝順的“孝”同音，而有“孝道”上的引申。此外，在廈門對(duì)岸的金門，鱟殼彩繪后掛在家門上，作為辟邪和保平安之用。

鱟在醫(yī)藥上亦有用武之地。鱟殼能人藥治療咳嗽、跌打損傷及燙傷。更重要的是，尤其中國(guó)鱟與美洲鱟的血液可用于生產(chǎn)檢測(cè)革蘭氏陰性細(xì)菌的鱟試劑。這種試劑稱為鱟變形細(xì)胞溶解物，能夠用來(lái)檢驗(yàn)接觸人體內(nèi)部的醫(yī)療器具、藥物或疫苗等是否帶有感染內(nèi)毒素。最近，鱟試劑還被延伸應(yīng)用到環(huán)境監(jiān)測(cè)方面，以檢驗(yàn)海水、淡水、空氣等之中是否存在過(guò)多的革蘭氏陰性細(xì)菌。但是制造鱟試劑要提取藍(lán)色的鱟血，會(huì)導(dǎo)致鱟死亡。

在生命科學(xué)的基礎(chǔ)研究上，鱟是值得重視的對(duì)象。鱟作為一個(gè)“活化石”物種引起古生物學(xué)家很大興趣，有助于探明古生代海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的演化。而神經(jīng)科學(xué)家哈特蘭（H.K.Hartline）曾以支配鱟單眼和復(fù)眼的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)為對(duì)象，通過(guò)實(shí)驗(yàn)揭示視覺神經(jīng)信號(hào)處理的規(guī)律，從而獲得諾貝爾獎(jiǎng)。另外，鱟能冬眠也能夏眠，其內(nèi)在的生理和生化機(jī)制是什么？探討這樣的課題能幫助人們更深入地洞悉動(dòng)物習(xí)性的生理學(xué)規(guī)律，乃至開發(fā)新的生化產(chǎn)品。

在自然生態(tài)平衡中，鱟扮演了重要角色。一方面，鱟可以作為海岸生態(tài)系健康的指標(biāo)。它們以淺海海溝、潮間帶沙灘和灘涂、紅樹林沼澤、河口及海草床作為其居所、覓食場(chǎng)所、產(chǎn)卵場(chǎng)和孵育場(chǎng)。當(dāng)鱟族群在海岸地帶興盛繁衍時(shí)，海岸生態(tài)系就是個(gè)健康的系統(tǒng)。有健康的海岸生態(tài)系，才能給人類提供豐富的、安全的、持久的生態(tài)服務(wù)。另一方面，鱟在海洋食物鏈中也扮演重要角色，它們的食物涵蓋植物、動(dòng)物、碎屑，是捕食者也是被獵捕者，其卵和幼體是鳥類和其他大型海洋動(dòng)物的食物來(lái)源。

困境和保育

遺憾的是，古老而且擁有多種價(jià)值的鱟，正陷入種群大量衰退的困境。在中國(guó)，較健全之野外中國(guó)鱟族群見于福建、廣東、廣西與海南等地區(qū)，但因近岸漁業(yè)活動(dòng)的活躍與海岸潮間帶的開發(fā)，棲息于沿岸淺海及潮間帶的中國(guó)鱟族群受到嚴(yán)重的威脅。沿海一帶漁民表示有多年未見中國(guó)鱟上岸產(chǎn)卵。近年來(lái)，珠江口以北的海域已很難發(fā)現(xiàn)中國(guó)鱟的存在；而族群較完整的北部灣，鱟數(shù)量也從1990年代以前的60萬(wàn)-70萬(wàn)對(duì)，驟降為2010年左右的每年約30萬(wàn)對(duì)。在福建平潭的研究顯示，中國(guó)鱟的數(shù)量在1954-2002年間，產(chǎn)量呈指數(shù)下滑，由1954年的1000對(duì)/日的產(chǎn)量，下降至2002年的4對(duì)/日。最近在福建一帶海域?qū)c進(jìn)行普查時(shí)幾乎一無(wú)所獲，可見鱟物種岌岌可危。

造成鱟類種群的大規(guī)模減少，原因何在？棲息地劣化、破壞及消失和人類過(guò)度捕撈是主因。海岸大規(guī)模開發(fā)，進(jìn)行填海造陸、造港和構(gòu)筑海岸防護(hù)工程，直接導(dǎo)致成鱟產(chǎn)卵場(chǎng)及稚鱟孵育場(chǎng)消失。海岸開發(fā)也造成鱟的棲息地被切割、不連續(xù)，使種群密度降低，遺傳多樣性降低，種群間交流受限，從而越發(fā)危及鱟種群的生存與拓殖。海岸開發(fā)引起海岸地形改變，也直接沖擊海岸輸沙平衡，造成海灘沖蝕或淤積，不再適合鱟的居住。棲息地的污染，例如有毒物質(zhì)進(jìn)入，直接傷害或間接地?fù)p害鱟的食物的量與質(zhì)。為了食用和采血而過(guò)度捕撈，或者因漁撈而使鱟成為副漁獲物，都會(huì)造成鱟資源損失。待袋網(wǎng)或流刺網(wǎng)作業(yè)不僅阻擋成鱟上岸產(chǎn)卵，還容易使鱟遭到纏絆而死亡。全球氣候變暖給鱟生存的海岸地帶造成威脅，如海平面上升、富營(yíng)養(yǎng)化，這些也是鱟種群面臨的嚴(yán)重挑戰(zhàn)。

面對(duì)鱟的生存困境，保育工作應(yīng)及時(shí)加強(qiáng)。切實(shí)措施之一是對(duì)鱟棲息地及鄰近小區(qū)加以保護(hù)，具體地說(shuō)就是：保護(hù)潮間帶濕地，包括灘涂、沙灘、紅樹林和海草床，并以鱟作為保護(hù)該類生態(tài)系統(tǒng)之“旗艦物種”；推動(dòng)鱟棲息地周邊地區(qū)可持續(xù)發(fā)展，制止可能影響不同生境間連通性或可能改變自然過(guò)程（如潮汐流向、輸沙作用）的經(jīng)濟(jì)發(fā)展活動(dòng)；開展生態(tài)修復(fù)，以恢復(fù)退化的生態(tài)系統(tǒng)，并復(fù)育野生種群；解析鱟生存所需之關(guān)鍵生境，以利采用海洋與海岸綜合經(jīng)營(yíng)管理途徑來(lái)解決或減緩鱟完成生活史所需各棲息地當(dāng)前所面臨之威脅：提供獎(jiǎng)勵(lì)措施，使保護(hù)區(qū)與鄰近社區(qū)之發(fā)展共存共榮，并在不影響鱟野生種群的情況下，發(fā)展鱟試劑產(chǎn)業(yè)。為了有效增加鱟的種群數(shù)量，還需努力突破某些瓶頸限制，例如縮短一齡及二齡稚鱟的生長(zhǎng)時(shí)間，增加二齡稚鱟的成長(zhǎng)及脫殼成功率，研發(fā)稚鱟的標(biāo)記方法，研究成鱟越冬行為與生殖腺成熟的關(guān)系，改進(jìn)放流技術(shù)以及評(píng)估放流成效等。在稚鱟的飼育上，要使食物攝人大于活動(dòng)代謝。在稚鱟的放流上，要改善標(biāo)記技術(shù)以追蹤放流的成效。還可野外引入成鱟產(chǎn)卵，減少室內(nèi)人工繁殖及飼育的繁重工作。此外，在法制上提升中國(guó)鱟作為國(guó)家級(jí)保育物種，也是亟待考慮的問題。