高階作用對集團內(nèi)捕食系統(tǒng)物種共存的影響*

張 榮，周 帥，汪瓊枝

(1.皖西學院金融與數(shù)學學院，安徽 六安 237012；2.安徽國防科技職業(yè)學院公共課教學部,安徽 六安 237011)

在過去的100多年里，種群和群落生態(tài)學家將“物種對”作為研究的基本單位[1-2].事實上，競爭排斥原理、生態(tài)位劃分和替代穩(wěn)定狀態(tài)等多個概念，都是基于2個相互作用物種下進行的建模分析[3-5].在此過程中，如果能夠深入理解2個物種之間的作用關(guān)系，就能進一步理解較復雜的系統(tǒng).然而，到目前為止，尚不清楚如何從兩物種系統(tǒng)擴大到更“現(xiàn)實”的生態(tài)群落.生態(tài)群落由多個物種在多個時空尺度上以不同強度相互作用組成，因此研究過程更復雜.

越來越多的人意識到理論和現(xiàn)實之間的鴻溝，對間接效應的作用也越來越感興趣，如非焦點對的物種對物種相互作用的影響[6-7].人們對高階相互作用(Higher-Order Interactions，HOIs)在調(diào)解多物種系統(tǒng)動力學中的作用特別感興趣[8-13](早期討論見文獻[14-19]).HOIs是多物種系統(tǒng)中可能出現(xiàn)的間接效應之一[7].通過相互作用鏈將所有成對動力學聯(lián)系在一起，就可以預測多物種系統(tǒng)的動力學[6-7,10].然而從觀測證據(jù)可知，自然界很少以相加的方式運行，一個物種對另一個物種的影響可能因共生物種的身份和密度而有所不同[19-20].因此，需要研究HOIs所產(chǎn)生的影響.研究結(jié)果表明，HOIs能夠?qū)θ郝涞亩鄻有?、穩(wěn)定性產(chǎn)生影響[11,21-23]，而HOIs對集團內(nèi)捕食系統(tǒng)的影響尚不明確，有必要深入研究.

理論研究表明集團內(nèi)捕食系統(tǒng)在自然界中很少存在[24]，但這與實際情況相悖，因此有必要解釋這一矛盾.基于集團內(nèi)捕食系統(tǒng)模型[21]和高階相互作用模型[25]，筆者擬建立一類融合模型，并利用MATLAB軟件對建立的微分方程組進行數(shù)值模擬，探究HOIs在集團內(nèi)捕食系統(tǒng)中產(chǎn)生的影響.從HOIs的角度解釋集團內(nèi)捕食系統(tǒng)在自然界中廣泛存在的原因，可以為促進物種共存、保護環(huán)境提供理論支撐和指導.

1 模型的建立

為了研究在集團內(nèi)捕食系統(tǒng)中HOIs的影響，筆者基于Lotka-Volterra競爭模型[11-14,21]，構(gòu)建了存在種內(nèi)HOIs(宿主種內(nèi)關(guān)系于第二物種的累積效應對第二物種的增長產(chǎn)生的間接作用)和種間HOIs的模型(兩物種相互關(guān)系于第三物種的累積效應對第三物種的增長產(chǎn)生的間接作用)，進而分別考慮HOIs、密度調(diào)節(jié)及二者融合作用產(chǎn)生的影響.假設(shè)如下：

(1)宿主分2類：捕食率較高的稱為集團內(nèi)捕食者，簡稱捕食者；捕食率較低的稱為集團內(nèi)食餌，簡稱食餌.每一類宿主均分為易感染宿主(S1，S2)和已感染宿主(I1，I2).

(2)疾病傳播既包含種內(nèi)傳播，也包含種間傳播，均為接觸傳播.

(3)競爭包含直接競爭和高階競爭.

(4)捕食者和食餌為了續(xù)存會以一定的概率發(fā)生種內(nèi)捕食.

(5)染病者的死亡率相較于健康者更高.

根據(jù)上述假設(shè)，結(jié)合集團內(nèi)捕食系統(tǒng)模型[21]和高階相互作用模型[25]建立如下融合模型：

(1)

其中：下標1表示食餌，下標2表示捕食者；αij,βij,γij(i,j=1,2)分別表示物種j對物種i的種內(nèi)或者種間競爭參數(shù)、種內(nèi)或者種間感染參數(shù)、種內(nèi)或者種間捕食參數(shù)；Si,Ii,Ni,ri,Ωi(i=1,2)分別表示物種i的易感染者、已感染者、種群密度、內(nèi)稟增長率、疾病致死率；k,e分別表示種內(nèi)捕食參數(shù)和轉(zhuǎn)換系數(shù)；βijj,βijk(i,j,k=1,2)分別表示物種j的種內(nèi)關(guān)系對物種i的影響參數(shù)和物種k于物種j的種間關(guān)系對物種i的影響參數(shù).為了簡化模型，假設(shè)物種內(nèi)HOIs強度m內(nèi)相同，物種間HOIs強度m間也相同.

對模型(1)運用MATLAB軟件進行數(shù)值模擬，參數(shù)取值如下：

r1=1,r2=1,α11=0.005,α22=0.005,α12=0.000 5,α21=0.000 5，e=0.3,γ12=0.015,

γ21=0.01,k=0.01,β11=0.05,β22=0.05，β12=0.005，β21=0.005.

2 模擬結(jié)果

2.1 HOIs和密度調(diào)節(jié)對種群密度的影響

圖1模擬了HOIs和密度調(diào)節(jié)對種群密度的影響.圖1(a)中沒有考慮HOIs和密度調(diào)節(jié)的影響(Ω1=Ω2=m內(nèi)=m間=0)，這時食餌很快滅絕而捕食者單獨存在，這表明捕食者在與食餌的捕食競爭中占優(yōu)勢地位；圖1(b)中加入密度調(diào)節(jié)(Ω1=0.1，Ω2=0.3)，這時捕食者和食餌很快進入共存狀態(tài)，捕食者的密度有所降低，食餌的密度低于捕食者，這主要是由于資源有限所致；圖1(c)中僅考慮種內(nèi)HOIs的影響(m內(nèi)=0.02)，這時捕食者和食餌可以共存，且捕食者和食餌之間的沖突較緩和，兩者的密度均較低，這主要是由于種內(nèi)高階競爭加大了種群生存的難度，捕食者和食餌均需要花費較大的精力應對種內(nèi)競爭，從而減弱了種間捕食關(guān)系，使得共存可以實現(xiàn)；圖1(d)中僅考慮種間HOIs的影響(m間=0.02)，這時捕食者和食餌依然可以共存，盡管兩者的密度仍然較低，但是比圖1(c)中的略高，這主要是由于種間高階競爭增加了捕食者和食餌之間的接觸，使得兩者相互影響，尤其有益于捕食者；圖1(e)和(f)均考慮了HOIs和密度調(diào)節(jié)的融合作用，這時種群變化趨勢總體相同，均能保證捕食者和食餌共存，且捕食者的密度高于食餌，已感染捕食者和食餌幾乎全部滅絕，主要是由疾病致死和生存競爭的雙重壓力所致.通過分析可以總結(jié)，種內(nèi)HOIs、種間HOIs均能促進食餌和捕食者共存.

圖1 HOIs和密度調(diào)節(jié)對種群密度的影響

2.2 種內(nèi)捕食率、種內(nèi)HOIs和密度調(diào)節(jié)對種群密度的影響

圖2模擬了種內(nèi)捕食率、種內(nèi)HOIs和密度調(diào)節(jié)對種群密度的影響.圖2(a)顯示，捕食者和食餌的共存存在一個閾值(約0.01)，超過此閾值，兩者能夠共存.這主要是由于捕食者和食餌均會通過種內(nèi)捕食得到一定的營養(yǎng)，減少自身種群密度的同時減弱種間關(guān)系，利于兩者續(xù)存.圖2(b)和(c)的變化趨勢相似，說明種內(nèi)HOIs和密度調(diào)節(jié)在影響種群數(shù)量變化方面的作用強度相近.但是從影響機制分析，二者是不同的：種內(nèi)HOIs是通過增強種內(nèi)競爭，使得種群自身續(xù)存難度加大，減弱捕食者和食餌之間的直接沖突；而密度調(diào)節(jié)則是通過增大捕食者的死亡率，減少捕食者對食餌的捕食和競爭，從而達到共存.

圖2 種內(nèi)捕食率、種內(nèi)HOIs和密度調(diào)節(jié)對種群密度的影響

2.3 捕食者種內(nèi)競爭強度、種間HOIs和密度調(diào)節(jié)對種群密度的影響

圖3模擬了捕食者種內(nèi)競爭強度、種間HOIs和密度調(diào)節(jié)對種群密度的影響.圖3(a)顯示，隨著捕食者種內(nèi)競爭強度的增加，食餌可以與捕食者共存.這主要是由于捕食者自身內(nèi)部競爭增大，加大了種群延續(xù)的難度，要求捕食者種內(nèi)競爭強度約為食餌種內(nèi)競爭強度的1.5倍.然而，當考慮種間HOIs(圖3(b))或者種間HOIs與密度調(diào)節(jié)的融合作用時(圖3(c))，就沒有了這個要求.這表明，種間HOIs有利于食餌的續(xù)存，能夠促進物種共存，這與前面得到的結(jié)論一致.

圖3 捕食者種內(nèi)競爭強度、種間HOIs和密度調(diào)節(jié)對種群密度的影響

3 結(jié)語

建立了常微分方程組模型，在集團內(nèi)捕食系統(tǒng)中，分別考察種內(nèi)HOIs、種間HOIs、密度調(diào)節(jié)及HOIs與密度調(diào)節(jié)的融合作用對種群密度產(chǎn)生的影響.結(jié)果表明，種內(nèi)HOIs、種間HOIs均能夠促進食餌和捕食者之間的共存，影響強度與密度調(diào)節(jié)相似，但是作用機制不同.本研究進一步豐富了Hatcher等[25]的成果，可以用來指導保護物種多樣性.值得注意的是，模型中考慮的種內(nèi)HOIs相同，種間HOIs也相同，而在自然界中，物種之間存在很大的差異，同一物種個體之間也存在差異，這些差異均會導致HOIs不同.因此，筆者接下來將考慮不同強度的HOIs的影響.