北部灣冬季潮間帶小型底棲動物群落結(jié)構(gòu)和自由生活海洋線蟲多樣性研究

褚夢迪,耿春曉,陸 洋,郝映東,喬春艷,黃 勇

(聊城大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山東 聊城 252059)

0 引言

小型底棲動物(Meiofauna)，指分選時(shí)能夠通過500 μm孔徑的網(wǎng)篩而被42 μm (或31 μm)孔徑的網(wǎng)篩所截留的后生動物[1]，包括永久性的和暫時(shí)性的底棲動物。永久性小型底棲動物通常包括15個(gè)類群，主要有自由生活線蟲、橈足類、多毛類、動吻類以及腹毛動物等[2]。小型底棲動物是海底碎屑食物鏈中的重要連接者，是魚蝦幼體的食物來源，對微生物的生產(chǎn)起著調(diào)節(jié)作用[3]。其中自由生活線蟲是底棲環(huán)境中最優(yōu)勢的類群，數(shù)量最豐富、多樣性最高，其特有的生殖對策在水層-底棲生態(tài)系統(tǒng)的能量轉(zhuǎn)換中，在攝食和刺激微生物的生產(chǎn)方面具有全球性的效應(yīng)[4]，是國際底棲生態(tài)學(xué)家的重點(diǎn)研究對象之一[5]，還是當(dāng)今世界深海和極端環(huán)境生命過程研究的熱點(diǎn)類群[6]，其多樣性指數(shù)和群落分布模式的變化可以作為環(huán)境監(jiān)測的有用工具[7]。

北部灣位于中國南海的西北部，是一個(gè)半封閉的海灣。東臨雷州半島和海南島，北臨廣西壯族自治區(qū)，西臨越南，面積接近13萬km2，平均水深42 m，最深達(dá)100 m，海底較平坦，從陸地帶來的泥沙沉積在上面，屬于新生代的大型沉積盆地，蘊(yùn)藏著豐富的石油和天然氣資源。北部灣海岸線、土地、淡水、海洋、農(nóng)林、溫度、旅游等資源豐富，環(huán)境容量較大，生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)良，動物多樣性高，其區(qū)位優(yōu)勢明顯，戰(zhàn)略地位突出。我國有關(guān)北部灣小型底棲動物的研究較少，該區(qū)域海洋線蟲的基本數(shù)據(jù)更是匱乏。2006年，傅素晶[8]開展了對北部灣海洋線蟲到屬的分類研究，共鑒定出自由生活海洋線蟲83屬，隸屬于27科，3目。2008年10月，王彥國[9]對北部灣海域小型底棲動物豐度和生物量進(jìn)行了分析。

本研究采集北部灣潮間帶5個(gè)站位沉積物樣品進(jìn)行了研究，調(diào)查分析了北部灣潮間帶小型底棲動物群落結(jié)構(gòu)、自由生活線蟲的種類和多樣性特征，研究成果將為我國海洋動物多樣性的深入研究保護(hù)以及海洋生態(tài)環(huán)境監(jiān)測提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 采樣站位和研究方法

2019年2月于北部灣沿岸潮間帶(北緯21°0′至21°32′，東經(jīng)108°0′至109°7′)成功采集了5個(gè)站位未受擾動的沉積物樣品(表1)。使用內(nèi)徑為2.6 cm的注射器改造的采樣管進(jìn)行采樣，采樣深度為8 cm，每個(gè)樣芯按0～2 cm、2～5 cm、5～8 cm分層裝入已編號的150 mL塑料瓶中，加入與樣品等量的10%的福爾馬林溶液固定。在每一個(gè)站位采集3～4個(gè)平行樣，用塑料勺刮取表層沉積物作為該站位的定性樣品。

表1 北部灣潮間帶5個(gè)站位信息表

實(shí)驗(yàn)處理和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法同喬春艷等[10]研究方法，統(tǒng)計(jì)分析自由生活線蟲的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、性別比例和種類組成等，然后根據(jù)De Ley[11]建立的分類系統(tǒng)和相關(guān)文獻(xiàn)資料對海洋線蟲分類鑒定至種的水平。

通過分選獲得5個(gè)站位小型底棲動物各類群的個(gè)體數(shù)量，其豐度根據(jù)公式(1)獲得

A=N×10÷(3.14×1.3×1.3)，

(1)

其中A代表小型底棲動物的豐度，單位為ind·10 cm-2，N代表小型底棲動物的個(gè)體數(shù)量。小型底棲動物各類群的豐度A乘以其相應(yīng)的個(gè)體干重(表2)得到小型底棲動物各類群的生物量B，單位為 μg dwt·10 cm-2。生產(chǎn)量按照公式(2)計(jì)算

表2 小型底棲動物的個(gè)體干重

P= 9B，

(2)

其中P代表生產(chǎn)量，單位是μg dwt·10 cm-2·

a-1[12-14]。

本研究對數(shù)據(jù)資料的處理和分析采用了英國普利茅斯海洋研究所開發(fā)的PRIMER 6.0中的有關(guān)程序來進(jìn)行[8]。物種的豐富度指數(shù)計(jì)算公式為d=(S-1) / log2N，d為物種的豐富度指數(shù)，S為種類數(shù)，N為個(gè)體總數(shù)。香農(nóng)-威納指數(shù)計(jì)算公式為H′=-∑(Ni/N) log2(Ni/N)。H′為多樣性指數(shù)，N為樣品個(gè)體總數(shù)，Ni為第i種的個(gè)體數(shù)。均勻度指數(shù)計(jì)算公式為J′=H′/ log2S，J′為均勻度指數(shù)，H′為多樣性指數(shù)，S為種類的數(shù)目。

2 研究結(jié)果

2.1 小型底棲動物的類群組成和豐度

對5個(gè)站位沉積物樣品進(jìn)行分選，共發(fā)現(xiàn)自由生活線蟲、橈足類、多毛類、介形類、端足類、渦蟲類和其他類等類群(表3)。5個(gè)站位小型底棲動物的平均豐度為2352±936 ind·10 cm-2，其中HSL站豐度最高，為8126±2181 ind·10 cm-2；豐度最低的站位是WWJT站(圖1)，為504±191 ind·10 cm-2。從豐度上來看，自由生活線蟲的平均豐度為2195±843 ind·10 cm-2，占小型底棲動物個(gè)體總數(shù)的93.3%，其次為橈足類、多毛類和渦蟲，分別占2.9%、2.7%和0.8%。

圖1 北部灣潮間帶5個(gè)站位小型底棲動物的豐度柱狀圖

表3 北部灣潮間帶5個(gè)站位小型底棲動物的平均豐度和生物量

2.2 小型底棲動物的生物量和生產(chǎn)量

5個(gè)站位小型底棲動物的平均生物量和生產(chǎn)量分別為2075.6±528.9 μg dwt·10 cm-2和21165.0±7478.0 μg dwt·10 cm-2·a-1。生物量最高值出現(xiàn)在HSL站(圖2)，為3854.0±1511.2 μg dwt·10 cm-2；其次為BLT站和SJG站，生物量分別為2381.4±1709.9 μg dwt·10 cm-2和2084.0±877.9 μg dwt·10 cm-2；其生物量的最低值出現(xiàn)在YT站，為654.3±456.9 μg dwt·10 cm-2。在生物量上，多毛類是最優(yōu)勢的，占總生物量的43.5%；其次為自由生活線蟲、橈足類和介形類等，分別占42.3%、6.2%和3.9%等(表3)。生產(chǎn)量是指每年的生物量，小型底棲動物的生產(chǎn)量是生物量的9倍。因此，生產(chǎn)量的變化情況與生物量是一致的。

圖2 北部灣潮間帶5個(gè)站位自由生活線蟲生物量的柱狀圖

2.3 小型底棲動物的垂直分布

小型底棲動物垂直分布的測定結(jié)果(表4)表明，小型底棲動物主要分布在沉積物0～2 cm的表層，平均豐度為1706 ind·10 cm-2，占總豐度的72.5%；分布在次表層2～5 cm的豐度為386 ind·10 cm-2，占總數(shù)的16.4%；分布在底層5～8 cm的豐度為260 ind·10 cm-2，占11.1%(圖3)。小型底棲動物垂直分布主要與沉積物質(zhì)地有關(guān)。泥質(zhì)沉積物較致密，底層含氧量少，動物主要分布在表層，如HSL站和SJG站為泥質(zhì)和泥砂質(zhì)沉積物，分布在表層的小型底棲動物分別占總數(shù)的74.7%和98.1%，而分布在底層的小型底棲動物只占總數(shù)的9.8%和0.7%。砂質(zhì)沉積物間隙較大，底層沉積物含氧量和食物營養(yǎng)較充分，小型底棲動物分布的相對較深，如YT站、BLT站和 WWJT站，分布在底層的小型底棲動物分別占總豐度的19.5%、26.0%和38.0%。

表4 北部灣潮間帶5個(gè)站位小型底棲動物分層豐度/(ind·10 cm-2)和占比/%

圖3 北部灣潮間帶5個(gè)站位小型底棲動物分層分布豐度占比

2.4 線蟲的豐度和生物量

5個(gè)站位的線蟲的平均豐度為2195±843 ind·10 cm-2，占小型底棲動物總豐度的93.3%。線蟲豐度最高值為HSL站，為8010±2097 ind·10 cm-2；其次為SJG站，為1579±837 ind·10 cm-2；豐度最低值在WWJT站，為376±127 ind·10 cm-2。5個(gè)站位線蟲的平均生物量為878.0±337.3 μg dwt·10 cm-2，線蟲生物量最高值為HSL站，為3203.8±838.8 μg dwt·10 cm-2；其次為SJG站，為631.7±334.8 μg dwt·10 cm-2；最低值為WWJT站，為150.5±50.9 μg dwt·10 cm-2(表5)。

表5 北部灣潮間帶5個(gè)站位自由生活線蟲豐度和生物量

2.5 線蟲群落的年齡結(jié)構(gòu)和性別比例

本研究對線蟲群落中成熟雌體、成熟雄體和幼體進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，獲得了線蟲群落的年齡結(jié)構(gòu)和性別比例。5個(gè)站位線蟲群落中雌雄比0.9∶1～1.5∶1，平均為1.2∶1，幼體所占比為23.6%～52.4%，平均值為35.4%(表6)。另外還統(tǒng)計(jì)了雌體、雄體以及幼體所占比(圖4)。

圖4 北部灣潮間帶5個(gè)站位線蟲雌雄比和幼體比柱狀圖

表6 北部灣潮間帶5個(gè)站位線蟲性別比例表

2.6 線蟲群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)

根據(jù)口腔結(jié)構(gòu)，Wieser[15]將線蟲分為四種功能類群：選擇性沉積食性者(1A型)、非選擇性沉積食性者(1B型)、刮食者或硅藻捕食者(2A型)和捕食者或雜食者(2B型)，不同的口腔結(jié)構(gòu)代表了不同的攝食機(jī)制(圖5)[15，16]。本研究中，以1B型和2A型所占比例最高，均為45種，占線蟲總數(shù)的37.5%；1A型次之，有25種，占20.8%；2B型有5種，占4.2%。按個(gè)體數(shù)量統(tǒng)計(jì)，2A型占比仍最高，占線蟲總數(shù)的47.8%；1A型次之，占33.1%；1B型和2B型占比最低，分別占18.4%和0.6%(表7)，表明近一半的個(gè)體以硅藻細(xì)胞為食。

圖5 常見海洋線蟲四種攝食類型口腔結(jié)構(gòu)示意圖

表7 北部灣潮間帶5個(gè)站位海洋線蟲四種攝食類型個(gè)體數(shù)和種類數(shù)及其百分比

2.7 自由生活線蟲分類

對5個(gè)站位自由生活線蟲進(jìn)行分類研究，共鑒定出了自由生活線蟲120種，隸屬于76個(gè)屬，34科，8目，5個(gè)站位中的優(yōu)勢種依次為Terschellingialongicaudatade Man，1907、PtycholaimellusocellatusHuang & Wang，2011、PseudochromadorarossicaMordukhovich，F(xiàn)adeeva，Semenchenko & Zograf，2015、SpilophorellapapillataKreis，1929等，其中發(fā)現(xiàn)并描述疑似新種4種，分別是Perspiria longicaudatussp. nov.、Metadesmolaimusnanhaiensissp. nov.、Ethmolaimusmultispiralissp. nov.和Dorylaimuszhangisp. nov.(另文發(fā)表)。

Terschellingiade Man，1888是本研究海域最為優(yōu)勢的屬(個(gè)體數(shù)量大于線蟲總數(shù)的3%)，5個(gè)站位中個(gè)體數(shù)量占線蟲總數(shù)的24.4%，其次為屬PtycholaimellusCobb, 1920，占線蟲總數(shù)的10.2%，其它優(yōu)勢屬依次為Microlaimusde Man，1880、SpilophorellaFilipjev，1917、PseudochromadoraDaday，1899、PerspiriaWieser & Hopper，1967等。Linhomoeidae Filipjev，1922和Chromadoridae Filipjev, 1917為第一和第二大科，分別占線蟲總數(shù)的29.9%和23.1%，其他優(yōu)勢科(個(gè)體數(shù)量大于線蟲總數(shù)的2%)依次為Desmodoridae Filipjev，1922、Microlaimidae Micoletzky，1922和Xyalidae Chitwood，1951等(表8)。

表8 北部灣潮間帶優(yōu)勢屬和優(yōu)勢科及其所占比

2.8 自由生活線蟲群落多樣性分析

通過PRIMER 6.0對5個(gè)站位自由生活線蟲群落多樣性進(jìn)行了分析(表9)，結(jié)果表明，HSL站線蟲種類數(shù)最多，為74種，WWJT站和BLT站最少，分別為22和21種；每個(gè)站位的標(biāo)本數(shù)與種類數(shù)趨勢一致；HSL站物種豐富度指數(shù)最高，為7.535，WWJT站最低，為3.192。香農(nóng)-威納指數(shù)從高到低依次為YT站(2.844)、HSL站(2.751)、BLT站(2.359)、WWJT站(2.281)和SJG站(1.894)。均勻度指數(shù)介于0.5206～0.8206之間。

表9 北部灣潮間帶5個(gè)站位線蟲群落多樣性指數(shù)

2.9 線蟲和橈足類數(shù)量之比(N/C)分析

海洋線蟲與橈足類的數(shù)量之比(N/C)常作為海洋富營養(yǎng)化及有機(jī)污染的指標(biāo)之一[17-19]。以N/C比監(jiān)測海洋有機(jī)質(zhì)污染的理論基礎(chǔ)為：海洋線蟲較耐有機(jī)質(zhì)污染，而底棲橈足類對環(huán)境變化較為敏感，隨著污染程度增加，N/C比呈增大趨勢。一般認(rèn)為N/C比小于50的環(huán)境質(zhì)量屬正常，50～100屬富營養(yǎng)化，而大于100說明該區(qū)受到有機(jī)污染。這一比值可在較大尺度上為海洋底棲環(huán)境的動物監(jiān)測提供參考。本研究HSL站和BLT站的N/C大于100；YT站、SJG站和WWJT站的N/C均小于50，顯示這3個(gè)站位環(huán)境質(zhì)量正常(表10)。

表10 北部灣潮間帶5個(gè)站位N/C分析

3 結(jié)論與分析

3.1 北部灣潮間帶小型底棲動物研究結(jié)果分析

5個(gè)站位中小型底棲動物豐度和生物量最高的站位為HSL站，分別為8126±2181 ind·10 cm-2和3854.0±1511.2 μg dwt·10 cm-2。HSL站位于北海金海灣紅樹林，紅樹林是生長在熱帶、亞熱帶海岸潮間帶受周期性潮水浸淹，以紅樹植物為主體的常綠灌木或喬木組成的潮灘濕地生物群落，是海洋向陸地過渡的特殊的生態(tài)系統(tǒng)，沉積物主要為淤泥，有機(jī)質(zhì)等營養(yǎng)豐富，為海洋動物提供良好的生長和繁殖環(huán)境，生物多樣性高，故此站位小型底棲動物的豐度和生物量都是最高的，海洋線蟲的個(gè)體數(shù)和種類數(shù)同樣最多，與其他站位差異較大；SJG站的沉積物類型為泥砂質(zhì)，小型底棲動物和線蟲豐度也非常高；YT站、BLT站和WWJT站均為砂質(zhì)且具有相同的生境，這3個(gè)站位小型底棲動物和線蟲的豐度和生物量最相近。5個(gè)站位中小型底棲動物豐度最低值出現(xiàn)在WWJT站，該站位沉積物類型為細(xì)砂，這種生境中沉積物流動性大，有機(jī)質(zhì)存留少，小型底棲動物的數(shù)量通常也較少?？偟膩碚f，潮間帶取樣受潮汐和人類活動影響較大，對實(shí)驗(yàn)結(jié)果有一定程度的影響。5個(gè)站位線蟲群落中雌雄比例平均為1.2:1，幼體占線蟲群落個(gè)體總數(shù)的平均值為35.4%，成熟個(gè)體遠(yuǎn)多于幼體，說明取樣時(shí)并非線蟲主要的繁殖季節(jié)。

3.2 北部灣區(qū)域相關(guān)研究比較分析

北部灣5個(gè)站位共分選出自由生活線蟲、多毛類、橈足類、介形類、端足類、渦蟲類和其他類等小型底棲動物類群。北部灣小型底棲動物的平均豐度和生物量分別為2351±936 ind·10cm-2和2075.6±528.9 μg dwt·10 cm-2。自由生活線蟲的豐度占小型底棲動物的93.3%，其生物量占比為42.3%。王彥國[9]于2008年10月對北部灣海域調(diào)查，共計(jì)分選出14個(gè)小型底棲動物類群，小型底棲動物的平均豐度和生物量分別為399±452 ind·10 cm-2和359.56±324.45 μg dwt·10 cm-2。線蟲豐度約占總豐度的92.7%，生物量占比為41.2%。與本研究相比，王彥國北部灣海域小型底棲動物的平均豐度和生物量明顯較低，但線蟲的豐度和生物量的所占比與本研究相近。

3.3 與其他相關(guān)研究比較分析

本研究中小型底棲動物的平均豐度高于南海其他區(qū)域[10,20-23]。此外，本研究小型底棲動物的平均豐度較南、北黃海[24,25]和東海[26,27]的高，較渤海[28]低，研究結(jié)果可能與采樣的季節(jié)、站位生境和分選網(wǎng)篩孔徑等因素有關(guān)(表11)。

表11 本研究與相關(guān)研究對照表

本研究還利用PRIMER 6.0對5個(gè)站位自由生活線蟲進(jìn)行了群落多樣性分析，與南海相關(guān)研究中海洋線蟲的多樣性指數(shù)對比，喬春艷[10]的研究中d的范圍為4.529～6.819，J′的范圍為0.8443～0.9103，H′的范圍為2.899～3.279；賈素素[29]南海東北部的研究中d的范圍為13.4～22.25，J′的范圍為0.8942～0.9619，H′的范圍為3.97～4.551。綜上，南海東北部海洋線蟲的香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)較本研究和北部灣高，即南海東北部線蟲群落的多樣性較高。

3.4 北部灣潮間帶N/C

本研究中HSL站和BLT站的N/C大于100，YT站、SJG站和WWJT站的N/C均小于50，顯示這3個(gè)站位環(huán)境質(zhì)量正常。然而，對于這一數(shù)量之比的監(jiān)測效能一直存在爭議，其在微尺度上尚不具備確切反映海洋底棲環(huán)境質(zhì)量的分辨率。例如，N/C比值可能因橈足類對沙質(zhì)底質(zhì)的偏好(而非環(huán)境質(zhì)量差異)而造成相對數(shù)量的增加，從而降低了N/C比值，掩蓋了真實(shí)的環(huán)境質(zhì)量狀況。因此，利用N/C比值得出的結(jié)論須慎重，應(yīng)結(jié)合其他環(huán)境參數(shù)進(jìn)行綜合評價(jià)。

我國有關(guān)北部灣小型底棲動物的相關(guān)研究較少，本研究對北部灣冬季潮間帶5個(gè)站位沉積物樣品進(jìn)行了研究，調(diào)查分析了北部灣潮間帶小型底棲動物群落結(jié)構(gòu)、自由生活線蟲的種類和多樣性特征。5個(gè)站位共鑒定出了自由生活線蟲120種或分類實(shí)體。由于受采樣站位和采樣季節(jié)的局限，研究結(jié)果不全面，將來應(yīng)在更大范圍、更多時(shí)段調(diào)查采樣，以獲得北部灣更全面完整的小型底棲生物和自由生活線蟲的數(shù)據(jù)資料。