不同藜麥品種(系)農藝性狀與產量的關系

張燕紅，郭占斌，劉瑞香

（1. 內蒙古農業(yè)大學沙漠治理學院, 內蒙古 呼和浩特 010029；2. 內蒙古益稷生物科技有限公司, 內蒙古 呼和浩特 010010）

藜麥(Chenopodium quinoa)是莧科藜亞科藜屬(Chenopodium)的一年生草本植物，起源于南美洲安第斯山區(qū)[1]。藜麥不僅具有耐旱、耐寒、耐貧瘠、耐鹽堿、適應性強、生長期短等特性[2]，而且是適宜人類食用的全營養(yǎng)食品，富含蛋白質、淀粉、葉酸和多種礦物質，還包含多酚、黃酮及槲皮素等功能成分[3]；另外，藜麥的莖桿可以通過青貯等手段制成牲畜飼料[4]。因此，藜麥因其營養(yǎng)全面、適應性強等特點得到了國內外各領域學者的廣泛關注。

目前有關藜麥的研究主要在引種栽培、開發(fā)價值、種質資源收集及優(yōu)良品種選育等方面。我國于1987 年由西藏農牧學院和西藏自治區(qū)農牧科學院引種栽培，并于1992 年和1993 年在西藏境內適種成功[5]。自此，藜麥試驗種植得到推廣，主要種植地區(qū)有山西、內蒙古、甘肅、云南和青海等。孫婧譞等[6]認為藜麥代替部分啤酒生產原材料發(fā)展藜麥啤酒產業(yè)的發(fā)展前景良好。袁加紅等[7]通過10 個主要農藝性狀，從111 份藜麥種質資源中篩選出22 份適宜云南東川的種質資源。

植物性狀表達不僅由基因決定，同時也受氣候、土壤、降水等環(huán)境條件直接或間接的影響[8-9]。宋嬌等[10]對6 個藜麥品種(系)農藝性狀進行相關性分析，結果表明單株產量與株高、莖桿長、有效穗數和千粒重正相關，與主穗直徑、穗色、桿色和穗型負相關。張亞萍等[11]研究表明，影響藜麥產量的主要因素為單株有效穗數和有效分枝數。黃杰等[12]得出冠幅與全生育期是影響藜麥種質資源產量的主要因素。王艷青等[13]發(fā)現(xiàn)單株產量與生育期、主花序長和千粒重具有顯著相關性。以上研究均表明藜麥產量與其農藝性狀之間具有相關性。因此，研究藜麥農藝性狀與產量的關系，對藜麥優(yōu)良品種的選育和開發(fā)藜麥價值有重要影響。將相關性分析[14]、主成分分析[15]、聚類分析[16]、通徑分析[17-19]等多元統(tǒng)計方法相結合，有利于精確農藝性狀與產量之間的關系，建立完善的指標評價體系，同時避免因分析方法單一而造成選擇指標不準確等問題[20]。本研究在內蒙古呼和浩特市進行14 個品種(系)藜麥的種植試驗，觀測藜麥的10 個農藝性狀，并采用多元統(tǒng)計方法，研究其與產量的關系并確定多性狀指標評價體系，為藜麥品種(系)的選育和利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選擇‘黑藜’、‘A4’、‘SC-1’、‘F2-3’、‘F1’、‘F2’、‘F3’、‘ZK1’、‘ZK2’、‘C3-1’、‘格藜’、‘雪藜’、‘臺紫紅’、‘臺黃紅’14 個藜麥品種(系)為試驗材料，種子均由內蒙古益稷生物科技有限公司和河北農業(yè)科學院提供。

1.2 試驗地概況

試驗于2019 年6 月至11 月在內蒙古呼和浩特市八拜村試驗田(40°36′～40°57′ N, 110°40′～112°10′ E，海拔1 040 m)進行。試驗地氣候屬于中溫帶大陸性氣候，年降水量335.2～534.6 mm，主要集中在7 月和8 月；年均氣溫6.7 ℃，最冷月均溫-16.1～-12.7 ℃；最熱月均溫17～22.9 ℃；年均日照時間1 600 h，無霜期約110 d。

1.3 試驗設計

試驗采用隨機區(qū)組設計，每個品種3 次重復，共42 個小區(qū)。試驗小區(qū)面積0.5 m × 6 m，小區(qū)間隔1 m。藜麥種植采用覆膜穴播方式，播深1.5 cm，2020 年6 月1 日播種。出苗后視苗情對缺苗處進行補苗。藜麥4～6 葉時間苗，7～10 葉時定苗。田間管理同常規(guī)大田管理。

1.4 測定項目及方法

藜麥生長過程中記錄各品種藜麥的生育期，每個小區(qū)隨機選取10 株藜麥單株標注序號、掛牌并調查記錄其株型、莖桿顏色、穗部顏色。

在藜麥成熟期內，依次測量株高、主莖直徑、單株鮮重、單株粒重及千粒重，同時觀測記錄籽粒顏色。藜麥農藝性狀記載標準如表1 所列。

表1 藜麥農藝性狀記載標準Table 1 Guidelines for measuring the agronomic traits of quinoa

1.5 數據處理

采用Excel 2010 進行數據整理。對株型、桿色、穗色、籽粒色4 個非數值型性狀分別予以賦值[21]進行分析(表2)。利用SPSS 25.0 進行方差分析、相關性分析、主成分分析、回歸分析、通徑分析以及聚類分析。

表2 藜麥描述項目及鑒定標準Table 2 The main morphological characteristics and their categories for quinoa

2 結果與分析

2.1 不同藜麥品種(系)農藝性狀表現(xiàn)

14 個藜麥品種(系) 生育期166～175 d。株高、主莖直徑、單株鮮重、單株粒重及千粒重在不同品種(系)間具有顯著差異(P＜ 0.05) (表3)。藜麥的株高介于135.9～293.5 cm；‘F2-3’的單株粒重最大為162.542 g，‘臺紫紅’單株粒重最小為40.726 g；千粒重從低到高排序為‘臺紫紅’ ＜ ZK2 ＜ ‘臺黃紅’ ＜‘ZK1 ＜ F1’ ＜ ‘F3’ ＜ ‘C3-1’ ＜ ‘F2’ ＜ ‘SC-1’ ＜ ‘黑藜’ ＜ ‘A4 = F2-3’ ＜ ‘格藜’ ＜ ‘雪藜’。

1.1.1 入組標準 ①血清總膽紅素水平≥342 μmol/L；②胎齡37～42周；③日齡1～28 d；④無明確嚴重的圍生期高危因素；⑤出生時無窒息復蘇搶救史；⑥本研究的實施已取得醫(yī)院倫理委員會同意批準。

表3 不同藜麥品種(系)農藝性狀表現(xiàn)Table 3 Representative agronomic traits of quinoa cultivars

2.2 藜麥各農藝性狀的描述性分析

14 個供試材料的5 個農藝性狀統(tǒng)計量存在差異(表4)，供試藜麥品種(系) 間各性狀變異豐富。其變異系數介于16.31% (主莖直徑)～46.18% (單株鮮重)，平均變異系數28.40%。

表4 藜麥各農藝性狀的描述性分析Table 4 Descriptive statistical analysis of agronomic traits of quinoa

2.3 藜麥表觀性狀表現(xiàn)

不同藜麥品種(系)的穗色有紫紅、白、綠、黃、青、紅、橘紅、紫8 種顏色，其中黃色的藜麥品種(系) 有4 個，占28.57%。籽粒顏色有4 種，分別為白、黑、橘紅、紫紅，其中白色的最多。桿色有綠、紅、黃、橘紅、紫紅5 種顏色。株型有4 種形態(tài)，分別為緊湊型、較緊湊型、分散型、較分散型(表5)。

表5 藜麥表觀性狀表現(xiàn)Table 5 Representative epigenetic traits of quinoa cultivars

2.4 藜麥各農藝性狀相關性分析

14 個藜麥品種(系) 農藝性狀間及其與單株粒重、千粒重的相關分析結果表明(表6)，單株粒重與單株鮮重、千粒重極顯著正相關(P＜ 0.01)，與生育期、株高負相關，與主莖直徑正相關。千粒重與株高、主莖直徑極顯著負相關(P＜ 0.01)，與生育期極顯著正相關(P＜ 0.01)。除單株粒重與千粒重兩個農藝性狀外，其余各農藝性狀都與其他多個性狀有相關性，表明各性狀之間相互聯(lián)系，相互影響。

表6 藜麥各性狀的相關性分析Table 6 Correlation coefficients between quinoa agronomic traits

2.5 藜麥農藝性狀主成分分析

藜麥農藝性狀的主成分分析結果表明(表7)，前3 個主成分的累計貢獻率達81.107%，基本覆蓋了所有性狀的主要信息。

表7 藜麥農藝性狀的主成分分析Table 7 Principal component analysis of quinoa agronomic traits

由藜麥各農藝性狀(表8) 得分矩陣，得到3 個主成分的函數式：

表8 藜麥各農藝性狀得分矩陣Table 8 Score matrix of quinoa agronomic traits

第1 主成分中株高(X2)、主莖直徑(X3)、單株鮮重(X4) 具有較大正系數，分別為0.356、0.372 和0.308，它們綜合反映的是藜麥的植株形態(tài)，故稱第1 主成分為形態(tài)因子；第2 主成分中單株粒重(X6)和千粒重(X5)的系數正向較大，稱第2 主成分為產量因子；第3 主成分生育期(X1) 系數正向最大，第3 主成分為生育周期因子。

圖1 主成分分析載荷Figure 1 Principal component analysis loading plot of quinoa

2.6 藜麥單株粒重與農藝性狀的多元線性回歸分析

為量化農藝性狀與產量之間的關系，以藜麥的單株粒重為因變量，與生育期、株高、主莖直徑、單株鮮重及千粒重5 個自變量進行逐步回歸分析(表9)。藜麥產量與農藝性狀的多元線性回歸方程為Y=413.149 - 2.871X1+ 0.234X2+ 0.034X3+ 81.868X4-0.116X5，千粒重與單株鮮重的回歸系數達顯著水平(P＜ 0.05)，需進一步進行多元線性逐步回歸分析，剔除不顯著性狀，建立最優(yōu)回歸方程。

表9 藜麥單株粒重與5 個農藝性狀的多元線性回歸分析系數Table 9 Coefficients of multivariate linear regression analysis for yield per plant and five agronomic traits of quinoa

2.7 藜麥單株粒重與農藝性狀的多元線性逐步回歸分析

剔除不顯著性狀后的多元線性逐步回歸結果(表10)表明，千粒重、單株鮮重與單株粒重的復相關系數R= 0.576，決定系數R2= 0.331，說明千粒重和單株鮮重兩個性狀可以解釋33.10%藜麥單株粒重的變異。

表10 藜麥單株粒重與5 個農藝性狀的多元線性逐步回歸模型概述輸出結果Table 10 Summary of output results of multivariate linear stepwise regression models for yield per plant and five agronomic traits of quinoa

根據表11 的回歸系數建立最優(yōu)回歸方程Y=-94.531 + 0.035X4+ 80.180X5。該方程表明，5 個農藝性狀中，千粒重與單株鮮重為對單株粒重(Y)有顯著影響的變量。其他變量對單株變量影響不顯著。

表11 藜麥單株粒重與5 個農藝性狀的多元線性逐步回歸分析系數Table 11 Multiple linear stepwise regression analysis coefficient for yield per plant and five agronomic traits of quinoa

2.8 藜麥單株粒重的通徑分析

為進一步確定藜麥5 個農藝性狀對藜麥單株粒重的直接影響和間接影響，對各性狀與藜麥單株粒重進行通徑分析(圖2)。

圖2 藜麥單株粒重與農藝性狀的通徑分析通徑圖Figure 2 Agronomic path analysis diagram for yield of quinoa

通徑分析結果表明，千粒重對單株粒重的直接通徑系數最大，即直接作用最大；單株鮮重對單株粒重的直接作用次之；生育期對單株粒重的直接作用最小。單株鮮重通過主莖直徑對單株粒重起的間接作用最大。由決策系數[19]可得，千粒重對單株粒重起主要限制作用，單株鮮重對單株粒重起次要限制作用。株高對單株粒重起主要促進作用，主莖直徑對其起次要促進作用(表12)。

表12 藜麥單株粒重與農藝性狀的通徑分析Table 12 Agronomic path analysis for yield of quinoa

2.9 藜麥品種(系)的聚類分析

采用類平均法進行對14 個藜麥品種(系)聚類分析。在類間距離為3 處，將14 份不同品種(系)藜麥種質資源分為6 個大類(圖3)。第Ⅰ類，包括‘雪藜’、‘SC-1’、‘F2’、‘A4’、‘F3’ 5 個品種(系)；第Ⅱ類，包括‘ZK1’、‘ZK2’、‘黑藜’ 3 個品種(系)；第Ⅲ類由‘臺紫紅’和‘臺黃紅’組成；第Ⅳ類包括‘C3-1’、‘F1’2 個品種(系)：第Ⅴ類和第Ⅵ類分別為‘F2-3’和‘格藜’品種(系)。

圖3 藜麥品種(系)系統(tǒng)聚類圖Figure 3 Cluster analysis diagram of quinoa cultivars

3 討論

高產是農作物優(yōu)良品種最基本的條件，影響作物產量的因素有很多，基本上可歸為3 個：品種本身的產量潛力、栽培條件(包括自然生態(tài)環(huán)境和人為栽培管理方式)以及兩者之間的雙重作用。藜麥在相同栽培條件下，其不同品種間的田間表型差異較大，同時同一品種在不同地區(qū)種植表型也存在一定的差異[22]。農藝性狀是農作物的生育期、株高等可以代表作物品種特點的相關性狀指標，而且觀測方法簡單，不受實驗儀器條件的限制和影響，成本低廉，在優(yōu)良品種選育研究方面應用廣泛[23]。本研究選取10 個農藝性狀指標(生育期、株高、主莖直徑、單株鮮重、千粒重、單株粒重、穗色、籽粒色、桿色及株型)涵蓋了產量性狀、外觀品質以及生育期3 個方面，樣本數據在便于觀測的前提下較為全面地分析藜麥品種(系) 間差異性。與陳翠萍等[24]研究結果有所不同，這可能是藜麥種質之間存在差異大，資源類型豐富。

多元統(tǒng)計分析是運用數理統(tǒng)計的方法來研究解決實際問題的有效數據處理方法。選擇相關分析、回歸分析、通徑分析等方法，對藜麥農藝性狀及產量間關系進行討論分析。通過相關性分析，說明單株鮮重、千粒重與單株粒重的關系屬于強相關；通過多元逐步回歸分析，建立的最優(yōu)回歸方程，表明千粒重與單株鮮重是5 個農藝性狀中對單株粒重有顯著影響的變量；通徑分析結果說明若將單株粒重作為藜麥單株產量高低依據，千粒重對其影響較大，可判斷該藜麥品種單株籽實是否飽滿圓潤；另外，在生育期相近的幾個藜麥品種(系)間，生育期對藜麥單株粒重影響較小。

作物品種(系) 進行評價時，既要考慮植株形態(tài)、產量等因素，也要考慮生育期在試驗地的表現(xiàn)，確保評價的全面性[25]。本研究由主成分函數式歸納出3 個藜麥主要評價因子，分別為形態(tài)因子、產量因子及生育周期因子。針對14 份不同品種(系)藜麥進行Q 型聚類分析，分為6 個大類：第Ⅰ類可作為未來牧草種質資源繼續(xù)分析研究；第Ⅱ類單株鮮重大，生育期短，可直接作為飼草資源利用；第Ⅲ類可以發(fā)展成為鄉(xiāng)村景觀植物；第Ⅳ類可以進一步進行未來藜麥優(yōu)質種質資源篩選；第Ⅴ類生育期短，單株粒重大，可直接發(fā)展藜麥籽粒種植；第Ⅵ類，千粒重大，籽粒質量具有優(yōu)勢，可以發(fā)展藜麥籽粒有關的副產品。本研究僅對14 個藜麥品種(系)的10 個農藝性狀進行了研究分析，而藜麥表型性狀容易受到環(huán)境條件的影響，具有一定的局限性。因此，在后續(xù)研究工作中應當對其進行多年多點試驗評價，同時補充檢測藜麥各器官的營養(yǎng)成分指標，為藜麥多領域利用提供更可靠、更全面的理論依據。

4 結論

利用多元統(tǒng)計的方法對14 個藜麥品種(系)的10 項農藝性狀從不同視角給予了較全面、客觀的評價與分析，為農作物、飼草品質的綜合評價提供了新思路。通過變異系數得出藜麥各農藝性狀的平均變異系數為28.40%。說明藜麥種質之間存在差異大，資源類型豐富，優(yōu)良品種選育范圍廣；通過相關性分析、多元線性回歸分析及通徑分析，單株鮮重與千粒重是在以藜麥單株粒重為單株產量依據時的直接因子；通過主成分分析將10 個農藝性狀指標用3 個主成分來表示，說明形態(tài)因子、產量因子與生育周期因子可用于對藜麥品質的方便、快速的初步評定。通過Q 型聚類分析將14 個藜麥品種(系)劃分為6 個類群。可為今后選育優(yōu)質藜麥品種、提高藜麥單產提供思路與參考。