固城湖魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀及其與環(huán)境因子的關(guān)系

劉鵬飛，景麗，任瀧，匡箴，詹政軍，胡長(zhǎng)歲，徐東坡,2*

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)站，江蘇 無(wú)錫 214081; 2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 無(wú)錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無(wú)錫 214081)

固城湖(30°14′～31°18′N(xiāo)，118°53′～118°57′E)屬長(zhǎng)江支流水陽(yáng)江水系，又名小南湖，主要位于江蘇省南京市高淳區(qū)，湖泊面積為24.5 km2[1]。固城湖原為水陽(yáng)江水系的過(guò)水性湖泊，通過(guò)水陽(yáng)江支流上納皖南山區(qū)來(lái)水，并通過(guò)官溪河等與長(zhǎng)江連通。經(jīng)1972—1982年一系列水閘建設(shè)后，固城湖已轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬?duì)封閉的陸封型湖泊，湖泊面積也因圍墾明顯減少，其中，1978—1980年的圍墾使固城湖面積急劇減少了一半[2-3]。固城湖是高淳區(qū)唯一的大型集中式飲用水水源地[1]，并兼?zhèn)渌a(chǎn)養(yǎng)殖、農(nóng)業(yè)灌溉、防洪調(diào)蓄和航運(yùn)等多種功能[2-3]。此外，該湖還是高淳區(qū)境內(nèi)重要的漁業(yè)生產(chǎn)利用水域，設(shè)有固城湖中華絨螯蟹國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)。固城湖魚(yú)類(lèi)生境長(zhǎng)期以來(lái)一直受到人類(lèi)活動(dòng)的影響，如人工圍墾[3]、圍墾區(qū)污水排放(包括生活污水、工業(yè)及養(yǎng)殖業(yè)廢水等)[4]、航道開(kāi)通[2]和出入湖水道建制閘[3]等，其中蕪申運(yùn)河通航，頻繁的開(kāi)關(guān)水閘造成固城湖水源地的水量損失較大[2]。數(shù)十年來(lái)的各種人類(lèi)活動(dòng)必然會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)生存環(huán)境造成影響，而魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀是其所造成結(jié)果的最直觀的體現(xiàn)。然而，關(guān)于固城湖魚(yú)類(lèi)的調(diào)查研究相對(duì)滯后，僅有王玉綱等于1980—1981年進(jìn)行的早期調(diào)查及總結(jié)[3]。朱迪等[5]于2012—2013年雖進(jìn)行了調(diào)查，但其樣品獲取渠道為商業(yè)捕撈漁獲物，這導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)樣本獲取手段較為隨機(jī)且缺乏標(biāo)準(zhǔn)化，并不能較為客觀地反映固城湖水域魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的情況。魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)可反映水域內(nèi)魚(yú)類(lèi)資源的情況，因魚(yú)類(lèi)在水域食物鏈和食物網(wǎng)中處于較高營(yíng)養(yǎng)層，魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)同時(shí)也可反映內(nèi)源性、外源性因素對(duì)魚(yú)類(lèi)的影響及水域生態(tài)系統(tǒng)狀況[6-7]，因此，亟待開(kāi)展新時(shí)期固城湖魚(yú)類(lèi)調(diào)查，以掌握固城湖魚(yú)類(lèi)資源現(xiàn)狀。本研究中,基于2017—2018年對(duì)固城湖魚(yú)類(lèi)四季的調(diào)查結(jié)果，從物種組成、季節(jié)變化和生物多樣性等多方面分析了魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀，并探究了魚(yú)類(lèi)群落與環(huán)境因子間的關(guān)系，以期為該水域的漁業(yè)資源保護(hù)、修復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位及網(wǎng)具

于2017年1月(冬季)、7月(夏季)、11月(秋季)和2018年4月(春季)分別對(duì)固城湖進(jìn)行4次魚(yú)類(lèi)調(diào)查，共設(shè)置8個(gè)調(diào)查站點(diǎn)(圖1)。使用網(wǎng)具為定置多目刺網(wǎng)(長(zhǎng)125 m，高1.5 m，網(wǎng)目尺寸有1.2、2、4、6、8、10、14 cm)和定置串聯(lián)籠壺(長(zhǎng)為10 m，高為30 cm，寬為30 cm，網(wǎng)目為1 cm)，每次調(diào)查時(shí)在采樣斷面放置定置多目刺網(wǎng)及定置串聯(lián)籠壺各3條，于18：00左右放網(wǎng)，12 h后收集所有漁獲物。

1.2 方法

1.2.2 魚(yú)類(lèi)生態(tài)類(lèi)型分類(lèi)及相似性系數(shù) 按魚(yú)類(lèi)棲息習(xí)性和洄游方式的不同，分為淡水定居性、河口性、江湖洄游性和江海洄游性魚(yú)類(lèi)；按魚(yú)類(lèi)棲息水層的不同,分為中上層、中下層和底層魚(yú)類(lèi)；按魚(yú)類(lèi)食性不同，分為植食性、雜食性、浮游生物食性和肉食性魚(yú)類(lèi)[9]。采用Jaccard相似性系數(shù)分析不同采樣年份間物種組成的相似性[10]，計(jì)算公式為

C=E/(A+B-E)×100%。

(1)

其中：A、B分別為兩個(gè)不同年份出現(xiàn)的魚(yú)類(lèi)物種數(shù)；E為兩個(gè)不同年份出現(xiàn)的共有物種數(shù)。當(dāng)0≤C<25%時(shí)，表示群落間極不相似；當(dāng)25%≤C<50%時(shí)，表示群落間為中等不相似；當(dāng)50%≤C<75%時(shí)，表示群落間為中等相似；當(dāng)75%≤C≤100%時(shí)，表示群落間為極相似。

1.2.3 生物多樣性指數(shù) 采用Margalef豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)對(duì)魚(yú)類(lèi)生物多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)。相關(guān)計(jì)算公式為

D=(S-1)/lnN,

(2)

H′=-∑(ni/N)ln(ni/N)，

(3)

J=H/lnS。

(4)

其中，S、ni和N分別為總物種數(shù)、某物種的個(gè)體數(shù)和魚(yú)類(lèi)總個(gè)體數(shù)。

1.2.4 優(yōu)勢(shì)度 采用相對(duì)重要性指數(shù)(IRI) 衡量不同物種的優(yōu)勢(shì)度，將IRI≥500的物種定為優(yōu)勢(shì)種，100≤IRI<500的物種定為常見(jiàn)種，10≤IRI<100的物種定為一般種，IRI<10的物種定為少見(jiàn)種。其計(jì)算公式為

IRI=(Ni+Wi)Fi×100%。

(5)

其中，Ni、Wi和Fi分別代表某種魚(yú)類(lèi)占總捕撈量的數(shù)量、質(zhì)量的比例及在調(diào)查中出現(xiàn)的頻率。

1.2.5 冗余分析 采用CANOCO 4.5軟件分析水環(huán)境因子對(duì)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的影響[11]，并將調(diào)查中僅出現(xiàn)1次的魚(yú)類(lèi)數(shù)據(jù)剔除，以避免稀有種對(duì)分析結(jié)果的影響；魚(yú)類(lèi)、水環(huán)境因子數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換，以消除極端數(shù)值的影響[12]。先對(duì)魚(yú)類(lèi)數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis，DCA)，結(jié)果顯示，Lengths of gradient第一排序軸的值為2.79，小于3.0，故選擇冗余分析(Redundancy analysis，RDA)[13]。每種環(huán)境因子均進(jìn)行499次蒙特卡洛檢驗(yàn)(Monte Carlo test)，以驗(yàn)證其對(duì)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)影響的顯著性，選取P<0.05的環(huán)境因子作為顯著影響魚(yú)類(lèi)群落的水環(huán)境因子，繪制這些影響因子的RDA二維排序圖[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用IBM SPSS Statistics 22.0軟件進(jìn)行雙因素方差分析(two-way ANOVA)，并對(duì)D、H′、J在年際、季節(jié)間的差異程度進(jìn)行檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 水環(huán)境因子指標(biāo)

2.2 魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成

從表1可見(jiàn)：在魚(yú)類(lèi)物種組成上，1980—1981年的歷史記錄及2017—2018年的采樣調(diào)查共搜集到魚(yú)類(lèi)83種，隸屬于11目19科52屬；2017—2018年共收集到魚(yú)類(lèi)樣本8 736尾，總質(zhì)量為38.87 kg，共計(jì)29種，隸屬于5目6科22屬，其中，鯉形目Cypriniformes占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，有25種，占總種類(lèi)數(shù)的86.21%，其余為鯡形目Clupeiformes、鱸形目Perciformes、鲇形目Siluriformes、頜針魚(yú)目Beloniformes，各1種，均僅占2017—2018年魚(yú)類(lèi)物種總數(shù)的3.45%；1980—1981年的記錄中共有82種魚(yú)類(lèi)，隸屬于11目19科52屬；2017—2018年調(diào)查的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成與1980—1981年之間的Jaccard相似性系數(shù)為33.73%，為中等不相似。

從洄游類(lèi)型來(lái)看，2017—2018年調(diào)查結(jié)果顯示，固城湖的魚(yú)類(lèi)洄游類(lèi)型較1980—1981年的歷史記錄減少了江湖洄游性及河口性兩種魚(yú)類(lèi)，按攝食類(lèi)型則減少了植食性及浮游生物食性兩種魚(yú)類(lèi)。從每種生態(tài)類(lèi)型的物種減少率來(lái)看，除上述未采集到的4種生態(tài)類(lèi)型，江海洄游性、底層和肉食性這3種生態(tài)類(lèi)型的魚(yú)類(lèi)物種數(shù)減少率超過(guò)70%；按物種減少數(shù)來(lái)看，淡水定居性、底層、肉食性和雜食性魚(yú)類(lèi)的物種減少數(shù)較多，均超過(guò)20種(表2)。

歷史記錄與本次調(diào)查結(jié)果的對(duì)比還顯示，各生態(tài)類(lèi)型物種數(shù)占比在過(guò)去數(shù)十年間發(fā)生了顯著變化。2017—2018年與1980—1981年相比：按洄游習(xí)性看，定居性魚(yú)類(lèi)物種數(shù)占比增多，其余3種生態(tài)類(lèi)型魚(yú)類(lèi)物種數(shù)占比均下降；按食性看，雜食性魚(yú)類(lèi)物種數(shù)占比明顯增多，其余3種食性魚(yú)類(lèi)的物種數(shù)占比均下降；按棲息水層看，底層魚(yú)類(lèi)物種數(shù)占比降低，中下層及中上層魚(yú)類(lèi)占比升高(表2)；按優(yōu)勢(shì)種看，淡水定居、雜食性的似鱎Toxabramisswinhonis為當(dāng)前固城湖魚(yú)類(lèi)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種(表3)，總體顯示，固城湖魚(yú)類(lèi)物種組成有向淡水定居性、雜食性魚(yú)類(lèi)為主的演變趨勢(shì)。值得注意的是，刀鱭、子陵吻蝦虎魚(yú)和銀魚(yú)科的魚(yú)類(lèi)雖在傳統(tǒng)上被認(rèn)為是江海洄游性魚(yú)類(lèi)，但在1980—1981年的歷史記錄中便發(fā)現(xiàn)，上述魚(yú)類(lèi)在固城湖中已存在有適應(yīng)陸封生活的次生定居型，能在靜水湖泊中完成生殖過(guò)程[3]。在江湖洄游性魚(yú)類(lèi)中，青魚(yú)、草魚(yú)、鰱、鳙作為四大家魚(yú)，一直以來(lái)都有人工增殖放流對(duì)其種群進(jìn)行補(bǔ)充[3]。在江湖阻隔已經(jīng)產(chǎn)生的1980—1981年尚能采集到部分江湖洄游性魚(yú)類(lèi)及江海洄游性魚(yú)類(lèi)，初步分析原因可能有幾方面，一是部分多年生魚(yú)類(lèi)可能是因?yàn)樽韪艉蟊黄戎荒芰艟釉诤粗?，二是部分江海洄游性魚(yú)類(lèi)存在上文提及的次生定居型，三是江湖洄游性魚(yú)類(lèi)中四大家魚(yú)有人工增殖放流的補(bǔ)充[3]。

2.3 魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)種

2.4 魚(yú)類(lèi)群落多樣性

各調(diào)查站位魚(yú)類(lèi)多樣性指數(shù)顯示：Shannon-Wiener指數(shù)各站位波動(dòng)范圍為0.611～1.548，平均值為1.209±0.300，站位S1、S8較低；Margalef指數(shù)為2.379～3.143，平均值為2.933±0.260，站位S6最低；Pielou指數(shù)為0.223～0.710，平均值為0.501±0.195，站位S8最低(圖2)。

2017—2018年固城湖四季魚(yú)類(lèi)多樣性指數(shù)顯示：Shannon-Wiener指數(shù)四季波動(dòng)范圍為0.690～2.191,平均值為1.389±0.617,春季最高，夏季最低；Margalef指數(shù)四季為2.157～3.408，平均值為2.684±0.523，春季最高，冬季最低；Pielou指數(shù)四季為0.223～0.710，平均值為0.458±0.198，春季最高，夏季最低(圖2)。雙因素方差分析結(jié)果顯示，3種多樣性指數(shù)雖有一定的季節(jié)及空間波動(dòng)，但均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

2.5 魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子間的關(guān)系

RDA第1軸與第2軸特征值分別為0.228和0.101，共解釋了魚(yú)類(lèi)群落時(shí)空差異的36.8%。軸1和軸 2 所表達(dá)的魚(yú)類(lèi)物種與環(huán)境因子間的相關(guān)性分別為0.753和0.640，這表明該RDA分析結(jié)果體現(xiàn)出物種與環(huán)境因子間具有較強(qiáng)的相關(guān)性。根據(jù)蒙特卡洛檢驗(yàn)結(jié)果，環(huán)境因子中TN、TUR和CODMn對(duì)魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)變化的影響達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，故選取這3個(gè)環(huán)境因子與各季節(jié)、各采樣點(diǎn)的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)繪制RDA二維排序圖。

表1 調(diào)查區(qū)域內(nèi)捕獲魚(yú)類(lèi)名錄Tab.1 Fish species captured in the survey regions

表2 固城湖各生態(tài)類(lèi)型魚(yú)類(lèi)物種數(shù)的歷史變化Tab.2 Historical changes of fish species of various ecological types in Gucheng Lake

表3 2017—2018年固城湖部分魚(yú)類(lèi)的相對(duì)重要性指數(shù)

圖2 2017—2018年固城湖魚(yú)類(lèi)多樣性指數(shù)Fig.2 Diversity index of fish in Gucheng Lake from 2017 to 2018

從RDA排序圖來(lái)看，從春季到冬季各采樣點(diǎn)的魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出部分規(guī)律，季節(jié)變化對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的影響比空間變化更為顯著,TN主要對(duì)秋、冬兩季魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)影響較大,TUR、CODMn對(duì)夏、秋兩季魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)影響較大(圖3)。

3 討論

3.1 固城湖魚(yú)類(lèi)多樣性現(xiàn)狀

目前，有關(guān)固城湖魚(yú)類(lèi)的研究較為缺乏，本研究結(jié)果顯示，固城湖魚(yú)類(lèi)物種數(shù)較少，僅采集到魚(yú)類(lèi)29種，遠(yuǎn)少于20世紀(jì)80年代記錄的82種[3]，物種數(shù)減少率達(dá)64.63%。參照中國(guó)環(huán)保部發(fā)布的國(guó)家環(huán)境保護(hù)標(biāo)準(zhǔn)(HJ442—2008)，2017—2018年調(diào)查中各季節(jié)與各站位的Shannon-Wiener指數(shù)的平均值均處于“差”這一等級(jí)，說(shuō)明魚(yú)類(lèi)多樣性較低。本研究中的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成與1980—1981年記錄的Jaccard相似性系數(shù)僅為33.73%，為中等不相似[10]，魚(yú)類(lèi)物種組成已發(fā)生了較大變化。河口性、江海洄游性和江湖洄游性魚(yú)類(lèi)的減少率均達(dá)到83.33%～100.00%，淡水定居性魚(yú)類(lèi)的減少率也達(dá)到了55.00%。2017—2018年調(diào)查到的短頜鱭和子陵吻蝦虎魚(yú)這2種江海洄游性魚(yú)類(lèi)在固城湖均有適應(yīng)了陸封生活的次生定居型[3]，故所調(diào)查到的這2種魚(yú)類(lèi)中可能有部分個(gè)體并無(wú)洄游習(xí)性。與20世紀(jì)80年代的記錄[3]相比，2017—2018年減少的物種中包括大量名貴魚(yú)類(lèi)，包括鰣Tenualosareevesii、日本鰻鱺Anguillajaponica和弓斑東方鲀Takifuguocellatus等，固城湖天然漁業(yè)資源的價(jià)值大大降低，僅似鱎這一種小規(guī)格魚(yú)類(lèi)的數(shù)量占比就達(dá)到73.91%，質(zhì)量占比也達(dá)到了61.68%，說(shuō)明固城湖魚(yú)類(lèi)還存在低值化與單一化的問(wèn)題。有研究認(rèn)為，小型魚(yú)類(lèi)占優(yōu)勢(shì)會(huì)加劇魚(yú)類(lèi)群落的不穩(wěn)定性[14]，且單一種群持續(xù)增長(zhǎng)不僅會(huì)影響魚(yú)類(lèi)群落，還勢(shì)必會(huì)危害到湖泊水生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[15-16]。這種情況并非個(gè)例，自20世紀(jì)80年代以來(lái)，隨著湖泊水環(huán)境的改變，長(zhǎng)江中下游大量湖泊的漁業(yè)資源衰退趨勢(shì)明顯，中上層浮游生物食性魚(yú)類(lèi)在魚(yú)類(lèi)群落中占優(yōu)勢(shì)，魚(yú)類(lèi)資源小型化、低齡化現(xiàn)象嚴(yán)重[17]。但必須指出的是，1980—1981年的歷史記錄中，部分魚(yú)類(lèi)的來(lái)源為網(wǎng)籪及攔網(wǎng)，同時(shí)也大量使用刺網(wǎng)及地籠進(jìn)行采樣，采樣方式的不同可能也是導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)物種數(shù)及物種組成差異較大的原因。

C、X、Q、D分別代表春、夏、秋、冬；1～8代表8個(gè)采樣點(diǎn)。The letters C, X, Q, and D represent spring, summer, autumn and winter respectively; 1 to 8 represent the 8 sampling sites, respectively.圖3 固城湖魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空差異與環(huán)境因子關(guān)系的RDA排序圖Fig.3 RDA ordination diagram of the relationship between the temporal and spatial differences of fish community structure and environmental factors in Gucheng Lake

3.2 固城湖魚(yú)類(lèi)多樣性衰退原因分析

固城湖魚(yú)類(lèi)多樣性衰退的原因是多樣的，綜合來(lái)看，其與圍墾、涉水工程及不合理的捕撈行為等均有一定程度的相關(guān)性。有研究人員選取了屬于長(zhǎng)江流域的86個(gè)湖泊并計(jì)算其江湖隔離系數(shù)，結(jié)果表明，所有湖泊中隔離系數(shù)最高為0.98(數(shù)值越大，該湖泊的江湖隔離程度越高)，固城湖為0.97，可見(jiàn)固城湖的江湖隔離已達(dá)到相當(dāng)高的程度[18]。已有研究表明，江湖阻隔導(dǎo)致長(zhǎng)江中下游平原的湖泊中魚(yú)類(lèi)總種類(lèi)數(shù)減少38.1%, 江海洄游性魚(yú)類(lèi)減少87.5%, 河流定居性魚(yú)類(lèi)減少71.7%, 江湖洄游性魚(yú)類(lèi)減少40.6%, 湖泊定居性魚(yú)類(lèi)減少25.4%[19]。主要原因是江湖阻隔導(dǎo)致洄游通道堵塞和流水環(huán)境喪失,并且降低了生境異質(zhì)性。江湖水文連通受阻通過(guò)3條途徑[20-21]作用于湖泊生態(tài)系統(tǒng)：1)阻礙湖泊與河流的水沙和營(yíng)養(yǎng)傳輸,擾亂周期性水文波動(dòng),阻斷或延滯生物的交流和生長(zhǎng)過(guò)程；2)削弱自然水文地貌過(guò)程，降低生境的時(shí)空異質(zhì)性；3)終止或減弱水文干擾作用，影響漁業(yè)生物的集群、生殖等行為。具體到固城湖而言，固城湖沿湖河道建有節(jié)制閘以調(diào)節(jié)湖區(qū)庫(kù)容，固城湖因此已由水陽(yáng)江水系的過(guò)水性湖泊轉(zhuǎn)變?yōu)殛懛庑院碵1-3]。自1975年楊家灣建制閘后，固城湖刀鱭、銀魚(yú)的產(chǎn)量下降，而每年5—6月份閘下聚集大量刀魚(yú)、銀魚(yú)、日本鰻鱺和四大家魚(yú)等無(wú)法進(jìn)入湖區(qū)[22]，此為江湖阻隔對(duì)固城湖魚(yú)類(lèi)造成影響的直接證據(jù)。結(jié)合相關(guān)研究[23-24]，可見(jiàn)楊家灣建制閘、蕪申運(yùn)河等涉水工程的建設(shè)導(dǎo)致洄游通道阻塞，造成固城湖通江水道受阻、生境破碎化，這也是固城湖洄游性魚(yú)類(lèi)資源衰退的主要原因。有研究表明，生境斑塊間良好的連接有利于小種群間的相互拯救(rescue)，從而維持集合種群層次上的穩(wěn)定并增大物種續(xù)存的機(jī)會(huì)，生境破碎化意味著接受鄰近種群拯救的機(jī)會(huì)減小，物種續(xù)存概率降低[25-26]。而固城湖流域有水閘46座，廣泛分布于固城湖的大小支流[4]，這無(wú)疑會(huì)造成固城湖流域魚(yú)類(lèi)生境斑塊之間的隔離加劇。由此可見(jiàn)，涉水工程對(duì)于固城湖淡水定居型魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生了較大的不利影響。此外，固城湖有著歷史悠久的圍墾活動(dòng)，以1978—1981年的圍墾最為劇烈[3](圍墾導(dǎo)致固城湖面積減半)。湖泊萎縮將極大地壓縮淡水魚(yú)類(lèi)的生存空間，甚至?xí)?dǎo)致珍稀、特有種的瀕危、滅絕[27]。有研究顯示，圍湖造田是嚴(yán)重影響中國(guó)內(nèi)陸水域生態(tài)環(huán)境和魚(yú)類(lèi)資源的一個(gè)重要因素，其最直接的后果是損害了湖泊水質(zhì)保護(hù)的第一保護(hù)屏障，同時(shí)大面積減少了魚(yú)類(lèi)生活多樣化生境，或破壞產(chǎn)卵場(chǎng)，使物種多樣性下降，魚(yú)產(chǎn)量大幅減少[28]。已有相關(guān)研究證明，固城湖水生植物等的漁業(yè)價(jià)值有了大幅下降，水生植物群落發(fā)生了較大變化[29-30]。固城湖作為水庫(kù)型湖泊，魚(yú)類(lèi)群落還受捕撈活動(dòng)的影響,根據(jù)朱迪等[5]于2012—2013年所獲得的商業(yè)捕撈數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算，固城湖彼時(shí)部分魚(yú)類(lèi)捕撈的平均規(guī)格為紅鰭原鲌26.59 g、鲇78.43 g、蒙古鲌49.12 g、翹嘴鲌252.10 g，可見(jiàn)捕撈強(qiáng)度仍然較大，這會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)的自然生長(zhǎng)繁殖造成不利影響。

3.3 魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子間的關(guān)系

總氮、高錳酸鹽指數(shù)和濁度對(duì)魚(yú)類(lèi)的影響主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：總氮為表征水體初級(jí)生產(chǎn)力及水體受污染程度的重要指標(biāo)，氮元素同時(shí)也是水體中魚(yú)類(lèi)得以進(jìn)行繁殖代謝等生命活動(dòng)的必要營(yíng)養(yǎng)鹽類(lèi)，因此，總氮對(duì)魚(yú)類(lèi)群落的時(shí)空分布具有一定的影響作用[31]；高錳酸鹽指數(shù)主要反映水體有機(jī)污染物的情況，與水體有機(jī)營(yíng)養(yǎng)成分含量密切相關(guān)，水域內(nèi)有機(jī)污染物過(guò)高會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)健康造成影響，并對(duì)人類(lèi)健康產(chǎn)生不利影響[32]；濁度也是造成魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)差異的一個(gè)關(guān)鍵影響因子，濁度高的水域大型肉食類(lèi)魚(yú)類(lèi)的數(shù)量較少，而非肉食性魚(yú)類(lèi)聚集較為明顯，這是由于較高的濁度會(huì)影響魚(yú)類(lèi)的視線，致使大型肉食性魚(yú)類(lèi)的捕食難度增大，進(jìn)而有利于仔稚魚(yú)與幼魚(yú)生存率提高[33]。

固城湖為江蘇重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖基地，湖區(qū)附近圍墾區(qū)中華絨螯蟹養(yǎng)殖業(yè)規(guī)模較大，蟹塘尾水于每年11—12月排入固城湖[2]，這也是2005年后固城湖氮和磷等物質(zhì)的主要來(lái)源[4]。因此，蟹塘養(yǎng)殖可能是固城湖總氮對(duì)秋、冬兩季魚(yú)類(lèi)群落造成影響的原因。濁度和高錳酸鹽指數(shù)也對(duì)固城湖夏、秋兩季魚(yú)類(lèi)群落有一定影響，固城湖為相對(duì)封閉的陸封型湖泊，夏季為固城湖主汛期，暴雨徑流輸入可導(dǎo)致相對(duì)封閉的水體內(nèi)有機(jī)物、濁度顯著提高，雖然徑流過(guò)后有機(jī)物和濁度逐步下降，但該過(guò)程持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)[34]，這可能是高錳酸鹽指數(shù)和濁度對(duì)固城湖夏、秋兩季魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生影響的主要原因。

3.4 魚(yú)類(lèi)資源恢復(fù)建議

固城湖魚(yú)類(lèi)的衰退，與涉水工程建設(shè)、圍湖造田、人為捕撈等人類(lèi)活動(dòng)均有一定程度的關(guān)系。造成魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空差異的環(huán)境因子與水產(chǎn)養(yǎng)殖等人類(lèi)活動(dòng)有關(guān)，降雨汛期等自然因素也會(huì)產(chǎn)生一定程度的影響。在長(zhǎng)江生態(tài)保護(hù)的大背景下，《江蘇省國(guó)家級(jí)生態(tài)保護(hù)紅線規(guī)劃》文件將固城湖劃為國(guó)家級(jí)生態(tài)保護(hù)區(qū)，除作為飲用水基地及優(yōu)質(zhì)水產(chǎn)品提供地，固城湖對(duì)所在地區(qū)流域還具有調(diào)蓄洪水、維持生物多樣性等重要的生態(tài)意義，因此，固城湖水域的生態(tài)環(huán)境修復(fù)與生物多樣性保護(hù)顯得尤為重要。魚(yú)類(lèi)在水域生態(tài)系統(tǒng)中通常處于較高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，其通過(guò)“上行效應(yīng)” 與“下行效應(yīng)” 參與水域生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流通，是水生態(tài)系統(tǒng)提供生態(tài)服務(wù)的核心[6]，魚(yú)類(lèi)既是江河湖泊生態(tài)系統(tǒng)中主要的消費(fèi)者，同時(shí)部分魚(yú)類(lèi)也是其他魚(yú)類(lèi)或水生生物的食物來(lái)源。因此，魚(yú)類(lèi)生物多樣性的保護(hù)在固城湖水域生態(tài)環(huán)境修復(fù)與生物多樣性保護(hù)工作中應(yīng)占有重要地位。

根據(jù)固城湖魚(yú)類(lèi)資源衰退情況，建議可采取推廣大水面生態(tài)漁業(yè)的方式，促進(jìn)魚(yú)類(lèi)資源的恢復(fù)及生物多樣性的改善：1)通過(guò)改善流域內(nèi)的江湖連通性，從而改善魚(yú)類(lèi)洄游、索餌條件；2)針對(duì)捕撈強(qiáng)度過(guò)大、大型魚(yú)類(lèi)產(chǎn)量下降和小型魚(yú)類(lèi)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的情況，制定更為嚴(yán)格的禁漁區(qū)與禁漁期等漁業(yè)養(yǎng)護(hù)政策；3)嚴(yán)格限制污染物的排放，從而改善魚(yú)類(lèi)的生存環(huán)境；4)對(duì)固城湖魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)控并促進(jìn)其種群的健康化，如增殖放流部分肉食性魚(yú)類(lèi)以控制小型魚(yú)類(lèi)的種群規(guī)模，同時(shí)針對(duì)似鱎占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的情況，在放養(yǎng)肉食性魚(yú)類(lèi)的同時(shí)還可加大鰱、鳙等的放流量，以擠占似鱎的生存空間。

本次調(diào)查的時(shí)間節(jié)點(diǎn)具有較為重要的意義，一方面，調(diào)查反映了數(shù)十年來(lái)固城湖魚(yú)類(lèi)資源的衰退情況，對(duì)于數(shù)據(jù)較為缺乏的固城湖魚(yú)類(lèi)研究具有重要的補(bǔ)充作用；另一方面，本次調(diào)查恰好在上述政策正式施行前進(jìn)行，未來(lái)可進(jìn)行長(zhǎng)期的后續(xù)監(jiān)測(cè)及研究，以較為實(shí)時(shí)的魚(yú)類(lèi)等水生生物資源數(shù)據(jù)與相關(guān)研究來(lái)檢驗(yàn)上述政策的效果。此外，本研究中僅以定置多目刺網(wǎng)及定置串聯(lián)籠壺作為采樣工具，對(duì)于種屬記錄而言，在后續(xù)研究中還需采取更多樣化的采樣手段來(lái)豐富物種收集的種類(lèi)。

4 結(jié)論

1)2017—2018年固城湖共采集到魚(yú)類(lèi)29種，遠(yuǎn)少于歷史記錄的82種，同時(shí)存在魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)單一化、低值化問(wèn)題，魚(yú)類(lèi)資源的衰退與江湖阻隔、圍湖造田和過(guò)度捕撈等均有一定程度的關(guān)系。

2)總氮、高錳酸鹽指數(shù)、濁度是影響固城湖魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子，其中，總氮和高錳酸鹽指數(shù)主要與此前的圍湖養(yǎng)蟹等人類(lèi)活動(dòng)有關(guān)。

3)為進(jìn)一步開(kāi)展固城湖水域生態(tài)環(huán)境修復(fù)與生物多樣性保護(hù)工作，應(yīng)對(duì)固城湖魚(yú)類(lèi)資源進(jìn)行長(zhǎng)期的后續(xù)調(diào)查與監(jiān)測(cè)，以完善相關(guān)資料與數(shù)據(jù)。