黃海北岸陸地—濱海濕地—島嶼植物區(qū)系比較分析

李春梅,張 華

(遼寧師范大學 地理科學學院，遼寧 大連 116029)

1 引言

植物區(qū)系是某一地區(qū)或某一時期、某一分類群、某類植被等所有植物種類的總稱[1]，比較分析不同地區(qū)之間植物區(qū)系的異同，可以反映區(qū)域間植物發(fā)展演化史以及環(huán)境變遷的規(guī)律，由此倍受國內(nèi)外學者矚目[2～13]。例如國外學者Kreft等[2]基于空間計量模型，就島嶼面積、地理隔離、地形、氣候和地質(zhì)等特征與植物物種豐富度之間的關系進行了測試研究，發(fā)現(xiàn)島嶼特征與島嶼物種豐富度之間都存有顯著影響關系，其中以面積最為突出，地理隔離、溫度和降水次之。國內(nèi)學者廖博儒等[3]運用數(shù)量分析手段，通過對區(qū)系基本組成、區(qū)系豐富性程度、區(qū)系屬級地理成分及區(qū)系珍稀瀕危種的相似性系數(shù)的比較，就武陵源與黃山、武夷山、南岳種子植物區(qū)系的相互關系進行了研究，發(fā)現(xiàn)武陵源與南岳植物區(qū)系的地理成分最為接近，而在科級相似性比較上，武陵源與黃山最為接近，這與二者的緯度相近有著一定聯(lián)系；丁圣彥等[4]采用Zehanowski系數(shù)對河南省伏牛山和雞公山兩個自然保護區(qū)的植物區(qū)系進行了比較分析，發(fā)現(xiàn)伏牛山的植物區(qū)系整體過渡性更強，與華中區(qū)和華北區(qū)聯(lián)系比較緊密，既有熱帶、亞熱帶分布種，又有北溫帶分布種，而雞公山則更趨近于北亞熱帶植物區(qū)系；萬利琴等[5]基于PC-ORD 4.0、SPSS 15.0軟件對舟山群島植物區(qū)系相似性進行了聚類和排序分析，并對舟山島等9個主要島嶼間種子植物區(qū)系的差異及其影響因素進行了研究，發(fā)現(xiàn)該群島的種子植物種類組成有一定的地理分化，主要受島嶼海拔、距大陸遠近及島嶼自身海岸線長度的影響；徐頌軍等[6]采用聚類分析的方法對羅浮山與鄰近地區(qū)的植物區(qū)系進行了比較分析，發(fā)現(xiàn)羅浮山與鼎湖山聯(lián)系較密切，主要是因為羅浮山與鼎湖山同在北回歸線附近，氣候、土壤等生態(tài)條件相似，植物種類也較多相同，與尖峰嶺的相似性也很高，可能是由于熱帶性植物區(qū)系較多，而與廬山的植物區(qū)系聯(lián)系較少，主要是因為廬山位于長江南岸，與羅浮山距離遠，生態(tài)條件差異大；季長波等[7]采用植物區(qū)系譜、聚類模型、排序分析和最小生成樹等方法對遼寧老禿頂子植物區(qū)系地理組成及與其他山地植物區(qū)系的相似性進行了定量分析，發(fā)現(xiàn)遼寧老禿頂子自然保護區(qū)共有野生維管植物120科432屬1066種，植物區(qū)系總體劃歸于華北植物區(qū)系平原山地亞地區(qū)，老禿頂子種子植物屬的地理成分以溫帶性質(zhì)為主，屬的分布區(qū)類型與鳳凰山、仙人洞、醫(yī)巫閭山和東靈山相似性程度較高，緯度等包含的水熱因子可能是影響植物地理分布的重要因素；梁勝等[8]對福建、廣東兩省中4個緯度相近區(qū)域的石松類和蕨類植物區(qū)系的組成、地理成分、區(qū)系相似性等進行了分析, 進而比較了丹霞地貌與非丹霞地貌石松類和蕨類植物區(qū)系特征的差異，發(fā)現(xiàn)4個區(qū)域中非丹霞地貌區(qū)植物物種豐富度高于丹霞地貌區(qū)，二者親緣關系明顯，植物區(qū)系間相似性程度較高；傅沛云等[9]對長白山種子植物區(qū)系進行了調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)研究區(qū)屬于溫帶性質(zhì)，是東北植物區(qū)系的一部分，具有東北植物區(qū)系種子植物的大部分種屬，表現(xiàn)出明顯的垂直替代和水平替代現(xiàn)象；劉全儒等[10]將小五臺山種子植物區(qū)系與東靈山等8個山地植物區(qū)系進行了比較分析，發(fā)現(xiàn)小五臺山植物區(qū)系植物種類豐富，區(qū)系成分古老，以溫帶成分最多，熱帶成分次之，顯示出植物交匯的特點，屬的相似性系數(shù)表明，小五臺山種子植物區(qū)系與東靈山、霧靈山植物區(qū)系相似性程度最高，與長白山、泰山等植物區(qū)系相似性程度較低，而自然地理條件是影響植物區(qū)系相似性程度的主要因素；劉利等[11]對地處黃海北岸的丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區(qū)維管束植物進行了調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)研究區(qū)共有維管束植物83科234屬365種，植物區(qū)系古老且地理成分復雜，以溫帶成分最多，熱帶成分次之，顯示出植物交匯的特點；張梅[12]采用多樣性指數(shù)、相關分析和聚類模型等方法對地處黃海北岸的遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)植物區(qū)系多樣性進行了定量研究，發(fā)現(xiàn)研究區(qū)共有維管束植物109科379屬803種，植物區(qū)系地理成分復雜，以溫帶成分最多，聚類分析結果表明，將遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)劃歸華北植物區(qū)系山地植物亞地區(qū)較為合適；劉利等[13]采用聚類模型、排序分析和最小生成樹等方法對地處黃海北岸的遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)與鳳凰山、千山、太行山等16個山體的植物區(qū)系進行了比較分析，發(fā)現(xiàn)遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型與鳳凰山、千山、太行山、五臺山、小五臺山、東靈山相似性程度較高，而緯度是影響植物區(qū)系相似性程度的主要因素。從已有的相關文獻看，至今有關黃海北岸陸地—濱海濕地—島嶼植物區(qū)系的比較分析案例尚不多見?；诖耍疚囊缘靥廃S海北岸的遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)代表陸地，以丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區(qū)的核心區(qū)代表濱海濕地，以丹東大鹿島代表島嶼，基于研究區(qū)植物名錄，對同處于黃海北岸的陸地、濱海濕地、島嶼3個區(qū)域的植物區(qū)系成分及彼此之間的相似性程度進行定量研究，以期為黃海北岸生物多樣性保護和植物資源的可持續(xù)利用提供科學依據(jù)。

2 研究區(qū)概況

遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)位于黃海北岸大連市莊河境內(nèi)的北部山區(qū)(圖1)，地理坐標為東經(jīng)122°53′～123°03′，北緯39°54′～40°03′，保護區(qū)總面積3574.70 hm2。保護區(qū)處于長白植物區(qū)系和華北植物區(qū)系的過渡帶[14]，屬暖溫帶濕潤季風氣候區(qū)，年平均氣溫8.9 ℃，年平均降水量799.0 mm，土壤pH值為6.4。

丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區(qū)位于黃海北岸丹東市東港境內(nèi)，地理坐標為東經(jīng)123°31′～124°09′，北緯39°40′～40°40′，保護區(qū)總面積101000.00 hm2，其中核心區(qū)土地總面積為10240.98 hm2。該保護區(qū)集內(nèi)陸濕地、河口濕地、海岸帶濕地以及海洋生態(tài)系統(tǒng)于一體，形成典型的濱海濕地復合生態(tài)系統(tǒng)。保護區(qū)屬溫帶濕潤季風氣候區(qū)，年平均氣溫8.5 ℃，年平均降水量911.8 mm，土壤pH值為6.2。

丹東大鹿島位于黃海北岸丹東市東港大孤山境內(nèi)，地理坐標為東經(jīng)123°42′～123°45′，北緯39°44′～39°45′，島嶼總面積660.00 hm2。大鹿島屬于近岸基巖島，是遼寧省最北端的有居民海島之一，距大陸最近距離7.22 km，地處溫帶濕潤季風氣候區(qū)內(nèi)，年平均氣溫8.4 ℃，年平均降水量891.0 mm，土壤pH值為5.2。

3 材料與方法

植物科、屬、種相似性系數(shù)可以清楚地反映兩個或多個區(qū)域間植物區(qū)系的相關程度，對于植物區(qū)系分區(qū)及研究過渡性地區(qū)植物區(qū)系地理屬性具有重要的理論意義[15～20]。本文以《遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)科學考察集》《丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區(qū)綜合科學考察報告集》中的植物名錄，以及丹東大鹿島實地調(diào)查所獲植物名錄為基礎數(shù)據(jù)源，采用Jaccard系數(shù)對黃海北岸3個區(qū)域的植物區(qū)系相似性進行定量研究。計算公式為[21]：

(1)

式(1)中:Jaccard為區(qū)域間科、屬、種相似性系數(shù)；A、B分別為兩區(qū)域植物科、屬、種總數(shù)；C為兩區(qū)域共有科、屬、種總數(shù)。

文中3個區(qū)域的年平均氣溫、年平均降水量、土壤pH值數(shù)據(jù)來源于《遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)科學考察集》《丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區(qū)綜合科學考察報告集》以及丹東大鹿島土壤實測數(shù)據(jù)，土壤有機質(zhì)數(shù)據(jù)來源于農(nóng)業(yè)氣象大數(shù)據(jù)系統(tǒng)，3個區(qū)域植物科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)、單位面積物種豐富度與氣候、土壤因子、面積的相關性采用SPSS 19.0軟件分析。

4 結果與分析

4.1 植物區(qū)系組成

植物區(qū)系組成統(tǒng)計結果表明(表1)，黃海北岸陸地、濱海濕地、島嶼3個區(qū)域分別有維管束植物108科401屬831種、83科234屬365種、76科216屬318種。從科級水平看，陸地的蕨類植物、被子植物科數(shù)明顯大于濱海濕地與島嶼，濱海濕地與島嶼的蕨類植物、被子植物科數(shù)相近，而3個區(qū)域的裸子植物科數(shù)相近；從屬級和種級水平看，陸地的蕨類植物、裸子植物、被子植物屬數(shù)和種數(shù)明顯大于濱海濕地與島嶼，濱海濕地與島嶼的蕨類植物、裸子植物、被子植物屬數(shù)和種數(shù)相近。

表1 黃海北岸3個區(qū)域植物區(qū)系組成

綜合看，陸地蕨類植物、裸子植物、被子植物的科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)均大于濱海濕地與島嶼，植物物種多樣性比濱海濕地和島嶼豐富，而濱海濕地與島嶼的蕨類植物、裸子植物、被子植物的科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)均相近。

4.2 植物區(qū)系地理成分

屬為親緣關系相近的植物種的集合，屬的形態(tài)特征相對比較穩(wěn)定，占有比較固定的分布區(qū)，同時又能隨著地理環(huán)境的變化而產(chǎn)生分化，因而屬更能反映植物系統(tǒng)發(fā)育過程中的進化情況和地區(qū)性特征。根據(jù)吳征鎰等[22]關于中國種子植物屬分布區(qū)類型的劃分，將黃海北岸3個區(qū)域植物屬的地理成分進行統(tǒng)計分析(表2)。

表2 黃海北岸三個區(qū)域維管束植物屬的分布區(qū)類型

由表2看，黃海北岸陸地維管束植物屬的分布區(qū)有15種類型，植物種類和地理成分均比較復雜，植物地理成分與世界各大洲區(qū)系都有不同程度的聯(lián)系。從屬的地理成分看，陸地北溫帶分布及其變型成分最多，包含129屬，占本區(qū)總屬數(shù)的38.1%；泛熱帶分布成分次之，包含46屬，占本區(qū)總屬數(shù)的13.6%；舊世界溫帶分布及其變型成分、東亞分布及其變型成分和 東亞和北美洲間斷分布成分較多，分別包含43屬、34屬、32屬，占本區(qū)總屬數(shù)的12.7%、10.0%、9.4%；地中海區(qū)、西亞至中亞分布成分最少，包含2屬，占本區(qū)總屬數(shù)的0.6%。濱海濕地維管束植物屬的分布區(qū)分為15種類型，本區(qū)地理成分復雜，來源廣泛，有一定的古老性、原始性。從屬的地理成分看，濱海濕地以北溫帶分布及其變型成分最多，包含75屬，占本區(qū)總屬數(shù)的41.7%；泛熱帶分布成分次之，包含33屬，占本區(qū)總屬數(shù)的18.3%；舊世界溫帶分布及其變型成分也較多，包含21屬，占本區(qū)總屬數(shù)的11.7%；中亞分布及其變型成分和中國特有分布成分最少，均包含1屬，占本區(qū)總屬數(shù)的0.6%。島嶼維管束植物屬的分布區(qū)分為14種類型，不含中亞分布及其變型成分，相比陸地和濱海濕地屬的豐富程度較低。從屬的地理成分看，以北溫帶分布及其變型成分最多，包含70屬，占本區(qū)總屬數(shù)的38.7%；泛熱帶分布成分次之，包含27屬，占本區(qū)總屬數(shù)的14.9%；舊世界溫帶分布及其變型成分也較多，包含23屬，占本區(qū)總屬數(shù)的12.7%；中國特有分布成分最少，包含1屬，占本區(qū)總屬數(shù)的0.6%。

綜合看，黃海北岸3個區(qū)域的植物區(qū)系以北溫帶分布及其變型成分最多，占38.1%～41.7%；泛熱帶分布成分次之，占13.6%～18.3%；舊世界溫帶分布及其變型成分和東亞分布及其變型成分較多，分別占11.7%～12.7%、6.7%～10.0%，顯示出植物交匯的特點。

4.3 植物區(qū)系相似性

表3為黃海北岸3個區(qū)域間的植物區(qū)系科、屬、種Jaccard系數(shù)計算結果，由此看出，3個區(qū)域間科級水平上植物區(qū)系相似性系數(shù)由高到低依次為陸地與島嶼(0.6000)>陸地與濱海濕地(0.4470)>濱海濕地與島嶼(0.4196)，屬級水平上植物區(qū)系相似性系數(shù)由高到低依次為陸地與島嶼(0.3319)>陸地與濱海濕地(0.3278)>濱海濕地與島嶼(0.2570)，種級水平上植物區(qū)系相似性系數(shù)由高到低依次為陸地與濱海濕地(0.1522)>濱海濕地與島嶼(0.1016)>陸地與島嶼(0.0769)，呈現(xiàn)出陸地與濱海濕地、陸地與島嶼植物區(qū)系間科、屬的相似性系數(shù)都較高，濱海濕地與島嶼植物區(qū)系間科、屬、種的相似性系數(shù)較低的發(fā)展態(tài)勢，表明陸地與濱海濕地、陸地與島嶼在植物物種演變過程中有較高相似度，植物區(qū)系間聯(lián)系較為緊密，而濱海濕地與島嶼植物區(qū)系間聯(lián)系相對較少，保持較高的獨立性與差異性。同時，3個區(qū)域間植物區(qū)系科、屬、種相似性系數(shù)依次遞減，即陸地與島嶼植物區(qū)系科相似性系數(shù)>屬相似性系數(shù)>種相似性系數(shù)；濱海濕地與島嶼植物區(qū)系科相似性系數(shù)>屬相似性系數(shù)>種相似性系數(shù)；陸地與濱海濕地植物區(qū)系科相似性系數(shù)>屬相似性系數(shù)>種相似性系數(shù)。

表3黃海北岸三個區(qū)域間植物區(qū)系科、屬、種的相似性系數(shù)

綜合看，3個區(qū)域間植物區(qū)系科級水平上相似性程度較高，屬級和種級水平上相似性程度較低，進一步說明3個區(qū)域植物區(qū)系在物種演變過程中既有相似性又有差異性，表明3個區(qū)域植物區(qū)系間既相互聯(lián)系又獨立發(fā)展。

4.4 區(qū)域間植物區(qū)系差異性成因分析

遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)地理坐標為東經(jīng)122°53′～123°03′，北緯39°54′～40°03′；丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區(qū)地理坐標為東經(jīng)123°31′～124°09′，北緯39°40′～40°40′；丹東大鹿島地理坐標為東經(jīng)123°42′～123°45′，北緯39°44′～39°45′，3個區(qū)域經(jīng)緯度有所差異，從而導致降水和氣溫有所不同。相關分析結果表明(表4)，3個區(qū)域的年平均氣溫與植物科數(shù)呈明顯正相關關系，即隨著年平均氣溫的升高，3個區(qū)域植物科數(shù)明顯增加，而年平均降水量對3個區(qū)域植物科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)、單位面積物種豐富度有一定影響，但不明顯。同時，遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)位于黃海北岸大連市莊河境內(nèi)的北部山區(qū)，屬于丘陵地區(qū)；丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區(qū)位于黃海北岸丹東市東港境內(nèi)，處于海陸交錯區(qū)，是典型的濱海濕地復合生態(tài)系統(tǒng)；丹東大鹿島位于黃海北岸丹東市東港大孤山境內(nèi)，屬于近岸基巖島，作為獨立的地理單元，具有明顯地理隔離現(xiàn)象。由此看，3個區(qū)域的地形、水文等地理環(huán)境因素不同，形成的土壤特性也有所差異。相關分析結果表明(表4)，3個區(qū)域的土壤pH值、土壤有機質(zhì)含量對植物科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)、單位面積物種豐富度有一定影響，但不明顯。此外，遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)面積為3574.70 hm2；丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區(qū)核心區(qū)面積為10240.98 hm2；丹東大鹿島面積為660.00 hm2，3個區(qū)域面積大小懸殊，從而導致其植物物種豐富度有所差異。相關分析結果表明(表4)，3個區(qū)域的面積大小與植物科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)、單位面積物種豐富度呈負相關關系，與以往結果不同，主要是由于與陸地、島嶼相比，濱海濕地面積巨大，但35.31%為淺海海域面積。

綜合看，黃海北岸3個區(qū)域的經(jīng)緯度有所差異，所處的地理環(huán)境有所不同，氣候、土壤等生態(tài)因子有一定差異，面積大小懸殊，從而導致3個區(qū)域間植物區(qū)系屬級和種級水平上相似性程度較低，植物區(qū)系間獨立性和差異性較強，親緣性較小。

5 結論

(1)黃海北岸陸地、濱海濕地、島嶼3個區(qū)域分別有維管束植物108科401屬831種、83科234屬365種、76科216屬318種，植物物種多樣性較為豐富。其中陸地蕨類植物、裸子植物、被子植物的科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)均大于濱海濕地與島嶼，濱海濕地與島嶼的蕨類植物、裸子植物、被子植物的科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)均相近。

(2)黃海北岸3個區(qū)域的植物區(qū)系以北溫帶分布及其變型成分最多，占38.1%～41.7%；泛熱帶分布成分次之，占13.6%～18.3%；舊世界溫帶分布及其變型成分和東亞分布及其變型成分較多，分別占11.7%～12.7%、6.7%～10.0%，呈現(xiàn)出植物交匯的特點。3個區(qū)域間科級水平上植物區(qū)系相似性系數(shù)由大小為陸地與島嶼(0.6000)>陸地與濱海濕地(0.4470)>濱海濕地與島嶼(0.4196)，屬級水平上植物區(qū)系相似性系數(shù)由高到低依次為陸地與島嶼(0.3319)>陸地與濱海濕地(0.3278)>濱海濕地與島嶼(0.2570)，種級水平上植物區(qū)系相似性系數(shù)由高到低依次為陸地與濱海濕地(0.1522)>濱海濕地與島嶼(0.1016)>陸地與島嶼(0.0769)，3個區(qū)域間植物區(qū)系科級水平上相似性程度較高，屬級和種級水平上相似性程度較低的發(fā)展態(tài)勢，表明3個區(qū)域植物區(qū)系在物種演變過程中既相互聯(lián)系又獨立發(fā)展。

(3)3個區(qū)域同處黃海北岸，均屬于溫帶濕潤季風氣候區(qū)，因而區(qū)域間植物區(qū)系在科級水平上具有較高的相似性程度，區(qū)系間聯(lián)系較為緊密。3個區(qū)域經(jīng)緯度、所處環(huán)境的氣候和土壤等自然地理要素有一定差異，而且區(qū)域面積大小懸殊，導致3個區(qū)域植物區(qū)系屬級和種級水平上相似性程度較低，植物區(qū)系間獨立性和差異性較強，親緣性較小。