播期和密度對冬小麥開花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運及灌漿特征參數(shù)的影響

劉紅杰， 任德超， 倪永靜， 張素瑜， 王艷敏， 葛 君， 呂國華， 胡 新， 孫鳳嶺， 陳玉霞

(1.商丘市農(nóng)林科學(xué)院，河南商丘476000；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京100081；3.商丘職業(yè)技術(shù)學(xué)院，河南商丘476000)

小麥?zhǔn)侵袊顬橹匾募Z食作物之一，其種植面積占中國糧食作物種植面積的1/5左右[1]。2020年中國小麥種植面積為2.373×107hm2，占糧食總種植面積的20%以上，小麥總產(chǎn)量1.342 5×108t，占全國糧食總產(chǎn)量20%左右[2]，因此小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)關(guān)系到社會穩(wěn)定，提高單產(chǎn)和增加總產(chǎn)量仍然是維護(hù)國家糧食安全的重要手段。但隨著全球氣候逐漸變暖，作物物候期也發(fā)生改變[3-5]，致使作物最佳種植時間調(diào)整，隨之導(dǎo)致播量發(fā)生改變[6]。播期和密度調(diào)整必然對冬小麥干物質(zhì)積累及灌漿過程產(chǎn)生重要影響。

在氣候變暖背景下，前人已對小麥播期播量的調(diào)整進(jìn)行了研究，確立了研究區(qū)域內(nèi)最佳播期播量[7-9]。更多研究關(guān)注小麥灌漿特征、干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運等方面[10-12]。隨著播期的推遲，平均灌漿速率、最大灌漿速率和快增期灌漿速率逐漸降低，隨著人工定株后密度的增加而提高[9]；灌漿初期受高溫脅迫影響，冬小麥籽粒灌漿持續(xù)時間顯著縮短，千粒質(zhì)量和產(chǎn)量也顯著降低[13]；灌漿中后期高溫脅迫會造成冬小麥灌漿速率下降、灌漿持續(xù)時間縮短，致使籽粒質(zhì)量降低[14]；隨著春灌一水時間的推遲，黃淮麥區(qū)冬小麥灌漿持續(xù)時間增長，平均灌漿速率減少，理論最大千粒質(zhì)量增加[15]。灌漿持續(xù)期、籽粒增量、平均灌漿速率和漸增期灌漿速率受播期影響較大，而密度對快增期灌漿速率影響較大；播期對營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量的影響大于密度[16]。開花后同化物對籽粒的貢獻(xiàn)率高于開花前干物質(zhì)積累對籽粒的貢獻(xiàn)率[17]。冬小麥晚播降低了開花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率，促使開花前同化物轉(zhuǎn)運量對籽粒的貢獻(xiàn)率顯著提高[18-19]。早播少播量和中播中播量有利于增加冬小麥中后期干物質(zhì)積累量，但晚播大播量有利于冬小麥中前期干物質(zhì)積累[6]。

綜上所述，前人研究多數(shù)針對籽粒灌漿特征、開花前營養(yǎng)器官同化物轉(zhuǎn)運量、開花后光合同化物對籽粒灌漿的貢獻(xiàn)率等方面，而關(guān)于播期和密度對開花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累規(guī)律，以及籽粒灌漿不同階段干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒貢獻(xiàn)率影響的報道較少。本研究以周麥22為供試材料，設(shè)置不同播期和播量，分析兩因素互作對小麥籽粒灌漿特性、干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運的影響，旨在探索兩因素對小麥開花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運與籽粒灌漿的調(diào)控規(guī)律，為小麥高產(chǎn)栽培及開花后冬小麥農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害評估提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗于2017-2019年在河南省商丘市梁園區(qū)雙八鎮(zhèn)商丘市農(nóng)林科學(xué)院試驗基地(115°42′E，34°31′N)進(jìn)行。研究區(qū)域處于黃淮冬麥區(qū)的腹地，潮土，屬暖溫帶濕潤半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫13～15 ℃，年日照時數(shù)2 200～2 500 h，年平均降雨量700 mm，春季溫暖多風(fēng)，冬小麥易發(fā)倒春寒，夏季炎熱多雨，冬季寒冷少雨雪，平均無霜期228 d。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 材料 供試品種為國審中熟半冬性品種周麥22。

1.2.2 試驗設(shè)置 試驗采取二因素裂區(qū)設(shè)計，播期設(shè)為主區(qū)(B)，密度設(shè)為副區(qū)(M)。試驗小區(qū)面積2.97 m×7.00 m，行距0.2 m。試驗田地勢平整，壤土，中高等肥力，肥力均勻，耕層有機(jī)質(zhì)含量17.8 g/kg，全氮含量1.16 g/kg，速效氮含量50.20 mg/kg，速效磷含量34.36 mg/kg，速效鉀含量226 .00 mg/kg。旋耕前基施緩釋肥750 kg/hm2，氮磷鉀比例為27∶16∶5，全生育期不追施肥料。播前利用劃行器標(biāo)記行距，在播種當(dāng)日采用人工開溝撒播，開溝深度4 cm，播種量為2倍試驗設(shè)計量[密度(1 m2的株數(shù))×小區(qū)面積(m2)]，播種籽粒均勻分布，無斷壟，覆土厚薄均勻一致。小麥3葉期人工定株，每1 m為一個定株區(qū)間。2017-2018年無重復(fù)，2018-2019年設(shè)置3次重復(fù)。各試驗處理的播期、密度以及開花期和成熟期詳見表1。

表1 處理設(shè)置及關(guān)鍵生育期

1.3 測定項目與方法

1.3.1 冬小麥千粒質(zhì)量和營養(yǎng)器官干物質(zhì)的積累 冬小麥開花期于每個小區(qū)內(nèi)選擇具有代表性的單株50株，并進(jìn)行掛牌標(biāo)記。自開花后第7 d開始取樣，每次取5株，以后每5 d取樣1次，共取樣8次。人工脫粒，記錄穗粒數(shù)，分別將籽粒和剩余植株樣品于105 ℃殺青20 min，于65 ℃烘干至恒質(zhì)量，使用千分之一電子天平稱量。籽粒樣品用于分析灌漿特征，剩余植株樣品用于分析開花后干物質(zhì)積累量和轉(zhuǎn)運量。

1.3.2 籽粒產(chǎn)量及構(gòu)成因素 在成熟期，每小區(qū)收獲3個1 m2樣方用于測產(chǎn)和考種。

1.4 分析方法

1.4.1 籽粒灌漿過程的擬合 參照文獻(xiàn)[19]的方法，以小麥開花后天數(shù)(t)為自變量，粒質(zhì)量(Y)為因變量，采用Logistic方程對籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合：Y=K/(1+Ae-Bt) ，其中A、B為品種參數(shù)，K為理論籽粒質(zhì)量。對方程進(jìn)行一階和二階求導(dǎo)，計算最大灌漿速率(Rmax)及其達(dá)到的時間(Tmax)，平均灌漿速率(Rmean)、灌漿持續(xù)時間(T)，漸增期灌漿速率(R1)、漸增期持續(xù)時間(T1)、漸增期增質(zhì)量(W1)，快增期灌漿速率(R2)、快增期持續(xù)時間(T2)、快增期增質(zhì)量(W2)，緩增期灌漿速率(R3)、緩增期持續(xù)時間(T3)、緩增期增質(zhì)量(W3)。

1.4.2 開花后干物質(zhì)積累動態(tài) 以開花后天數(shù)(t)為自變量、單株干物質(zhì)積累量(DW)為因變量，利用多種非線性回歸模型進(jìn)行擬合。通過比較方程決定系數(shù)和顯著性檢驗(F檢驗和概率水平)來確實模型擬合效果的好壞，并選擇最佳擬合模型。

1.4.4 數(shù)據(jù)分析 利用Excel 2010和SPSS 23.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析，顯著性檢驗采用最小顯著性差異法(LSD)。使用Golden Software Grapher 9.0進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬小麥生育期降水量

如圖1所示，2017年9-10月累積降水量較多(217.8 mm)，本試驗采用人工播種，播期未受天氣影響，2018年5月份(灌漿-成熟期)降水量較多(53.7 mm)，為小麥生長和灌漿提供了充足的水分；2018年9-10月累積降水量較少(61.1 mm)，2019年5月降水量較少，為3.2 mm，冬小麥灌漿-成熟期土壤墑情較差，不利于小麥籽粒灌漿。

圖1 冬小麥生育期內(nèi)降水量的變化

2.2 冬小麥籽粒灌漿過程模擬

如圖2所示，籽粒灌漿過程的干粒質(zhì)量呈“S”形變化趨勢，即“快-慢-快”的態(tài)勢，符合Logistic方程，且年際間基本一致。年際間1 hm22.7×106株密度條件下Logistic曲線差異較小。而低(1 hm21.2×106株)、高(1 hm24.2×106株)密度條件下Logistic曲線差異較大(圖2a、2d、2c、2f)，主要表現(xiàn)在灌漿中期，2017-2018年、2018-2019年的低密度處理開花后22 d籽粒千粒質(zhì)量的方差分別為0.55、0.86，高密度處理開花后22 d籽粒千粒質(zhì)量的方差分別為0.76、1.11。年際間成熟期各處理千粒質(zhì)量差異較小，2017-2018年千粒質(zhì)量為46.87～48.70 g，平均值為(47.87±0.54) g。2018-2019年千粒質(zhì)量為46.59～49.69 g，平均值為(48.36±0.76) g。

a、d密度為1 hm21.2×106株；b、e密度為1 hm22.7×106株；c、f密度為1 hm24.2×106株。播期處理B1～B4見表1，Y為千粒質(zhì)量；t為花后天數(shù)。

2.3 不同播期和密度處理的冬小麥籽粒灌漿特征參數(shù)

千粒質(zhì)量和籽粒灌漿特征參數(shù)受年份效應(yīng)的極顯著影響，千粒質(zhì)量和籽粒灌漿速率及各時期持續(xù)時間受播期效應(yīng)的顯著影響，千粒質(zhì)量、灌漿時間、漸增期持續(xù)時間和灌漿速率及各時期籽粒質(zhì)量增量均受密度效應(yīng)的顯著影響，所有籽粒灌漿特征參數(shù)的年份×播期效應(yīng)顯著，最大灌漿及各時期灌漿持續(xù)時間和灌漿速率的年份×密度效應(yīng)顯著，平均灌漿速率和漸增期灌漿持續(xù)時間的播期×密度效應(yīng)顯著，所有籽粒灌漿持續(xù)時間和灌漿速率的年份×播期×密度效應(yīng)顯著(表2、表3)。千粒質(zhì)量和所有籽粒灌特征參數(shù)的年份效應(yīng)較大，顯著水平均達(dá)到了0.010或0.001水平，表明同一品種的籽粒灌漿特征參數(shù)主要受年際環(huán)境影響；除年份效應(yīng)外，所有灌漿持續(xù)時間和籽粒灌漿速率的播期效應(yīng)均達(dá)到了0.05的顯著水平，千粒質(zhì)量、灌漿持續(xù)時間、漸增期持續(xù)時間及各時期籽粒質(zhì)量增量的密度效應(yīng)達(dá)到了0.001的顯著水平，說明灌漿速率主要受播期影響，千粒質(zhì)量和各時期籽粒質(zhì)量增量主要受密度影響，所有灌漿持續(xù)時間表現(xiàn)較為復(fù)雜，灌漿持續(xù)時間和漸增期持續(xù)時間主要受密度影響，最大灌漿達(dá)到時間、快增期持續(xù)時間和緩增期持續(xù)時間主要受播期影響。播期和密度互作效應(yīng)主要影響平均灌漿速率和漸增期持續(xù)時間，對其他參數(shù)影響不顯著。

表2 不同處理的冬小麥千粒質(zhì)量和籽粒灌漿特征參數(shù)方差分析結(jié)果1

表3 不同處理的冬小麥千粒質(zhì)量和籽粒灌漿特征參數(shù)方差分析結(jié)果2

2.4 冬小麥開花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累的動態(tài)變化

利用多種非線性回歸模型，對冬小麥開花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)的實測值進(jìn)行擬合(圖3)。通過決定系數(shù)和顯著性檢驗(F檢驗和概率水平)判斷模型擬合效果的好壞，選出最佳擬合模型。結(jié)果表明，2個年度的干物質(zhì)積累動態(tài)變化規(guī)律一致，均符合三次變型多項式Y(jié)=b+b1x+b2x2+b3x3(Y為營養(yǎng)器官干物質(zhì)質(zhì)量，b、b1、b2、b3為系數(shù)，x為開花后天數(shù))。擬合方程式均通過了顯著性檢驗(P<0.05)，校正決定系數(shù)(R2)均在0.90以上。

由圖3可知，灌漿初期，冬小麥光合產(chǎn)物充足，保證籽粒生長的同時，多余光合產(chǎn)物暫存至營養(yǎng)器官中。2017-2018、2018-2019年分別在開花后9～10 d、8～9 d營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量達(dá)到最大值，隨著籽?！皫臁眱?yōu)勢增強，光合產(chǎn)物無法滿足籽粒灌漿對養(yǎng)分的需求，此時大量營養(yǎng)器官儲存的養(yǎng)分被分解運輸至籽粒以滿足灌漿需要。

a、d密度為1.2×106株/hm2；b、e密度為2.7×106株/hm2；c、f密度為4.2×106株/hm2。播期處理B1～B4見表1，DW表示干物質(zhì)積累量，x表示花后天數(shù)。

同一密度條件下，開花后單株干物質(zhì)量均以B1處理(10月5日)較大，而B2、B3、B4處理(10月10日至10月20日播種)的單株干物質(zhì)量都較小。其中低密度(1 hm21.2×106株)條件下B1處理的單株干物質(zhì)積累量與其他處理的差異最為明顯，2017-2018年同一時期單株干物質(zhì)量差值為1株 3.0～4.5 g，2018-2019年差值稍小，為1株 0.8～3.0 g。中密度(1 hm22.7×106株)條件下，年際間B1處理的單株干物質(zhì)與其他處理差值較大，2017-2018年差值為1株 1.7～2.4 g，而2018-2019年差值為1株 0～2.0 g。高密度(1 hm24.2×106株)條件下，處理間的單株干物質(zhì)量差異較小。說明播期提前(10月5日前后播種)能顯著提高單株冬小麥營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量。隨著播期推遲，單株冬小麥干物質(zhì)積累量則逐漸降低，但不同播期處理的單株干物質(zhì)積累量差異逐漸變小。同一播期條件下，不同密度處理的單株冬小麥干物質(zhì)量排序為低密度>中密度>高密度，且兩個年度的表現(xiàn)一致。說明降低播種密度有利于單株冬小麥干物質(zhì)積累，反之會抑制單株冬小麥干物質(zhì)積累。

2.5 冬小麥開花后營養(yǎng)器官中干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運

冬小麥開花后，籽粒灌漿進(jìn)入漸增期，籽粒質(zhì)量增加以光合作用為主，該時段籽粒質(zhì)量增加占小麥籽粒質(zhì)量的比例為19.55%～23.35%，營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量占籽粒質(zhì)量的比例為3.01%～7.80%(表4)。進(jìn)入快增期后，營養(yǎng)器官干物質(zhì)以向籽粒轉(zhuǎn)運為主，光合作用積累量小于干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量，莖稈質(zhì)量降低，該時段籽粒質(zhì)量增加占小麥籽粒質(zhì)量的比例為58.61%～65.27%，營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量占籽粒質(zhì)量的比例為30.86%～47.07%?？煸銎跒楣酀{的關(guān)鍵時期，持續(xù)15 d左右，如果該時段內(nèi)發(fā)生氣象災(zāi)害較輕時，持續(xù)天數(shù)及危害程度主要影響光合作用，較重時也會影響干物質(zhì)轉(zhuǎn)運，導(dǎo)致災(zāi)害損失增加，最高減產(chǎn)幅度為65.00%左右，平均每天4.33%。緩增期持續(xù)9～10 d，籽粒質(zhì)量增加占小麥籽粒質(zhì)量的比例為12.87%～18.34%。此時段以營養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運為主，轉(zhuǎn)運量占籽粒質(zhì)量的比例為9.20%～15.92%，可見，如果此時段發(fā)生氣象災(zāi)害(雨后青枯、干熱風(fēng)等)，主要影響營養(yǎng)器官干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運，對光合作用產(chǎn)量的影響較小，均在為5.01%以下。

表4 開花后冬小麥營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒的貢獻(xiàn)率

各處理見表1。

由表5可見，冬小麥緩增期開花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒的貢獻(xiàn)率受年份和播期效應(yīng)的極顯著影響。漸增期和快增期的開花后干物質(zhì)運轉(zhuǎn)量對籽粒的貢獻(xiàn)率受年份、播期、密度效應(yīng)的影響不顯著。說明同一品種在籽粒灌漿漸增期、快增期內(nèi)營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒的貢獻(xiàn)率不易受年份、播期、密度因素的影響，緩增期內(nèi)營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒的貢獻(xiàn)率容易受年份和播期效應(yīng)的影響。

表5 冬小麥營養(yǎng)器官開花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒貢獻(xiàn)率的方差分析

漸增期籽粒理論增質(zhì)量率受所有效應(yīng)的影響，其中受年份、年份×播期效應(yīng)、年份×密度效應(yīng)的影響達(dá)到了極顯著水平?？煸銎谧蚜＠碚撛鲑|(zhì)量率受年份效應(yīng)的極顯著影響，受播期、播期×密度效應(yīng)的顯著影響。緩增期籽粒理論增質(zhì)量率僅受年份效應(yīng)的極顯著影響。說明漸增期籽粒理論增質(zhì)量率對栽培措施和環(huán)境比較敏感，容易遭受年份、播期、密度，以及三要素間互作效應(yīng)的影響?？煸銎谧蚜＠碚撛鲑|(zhì)量率受年份和播期因素的影響，而緩增期籽粒理論增質(zhì)量率僅受年份的影響。

3 討論

3.1 播期、播量對冬小麥灌漿特性的影響

適宜的播期和密度是冬小麥高產(chǎn)的關(guān)鍵栽培技術(shù)，也是促進(jìn)小麥群體性狀和產(chǎn)量形成的重要因素[20-21]。通過調(diào)整播期和密度可改變冬小麥的群體結(jié)構(gòu)，由此形成不同的田間小氣候，影響小麥生長發(fā)育和光合特性，進(jìn)而引起植株生物量和籽粒灌漿特征參數(shù)的改變，最終導(dǎo)致產(chǎn)量不同[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，播期、播量對冬小麥千粒質(zhì)量都有極顯著影響，這與李強等[22]、汪娟梅等[23]研究結(jié)論基本一致。王暢等[24]認(rèn)為籽粒灌漿速率受密度影響較大，灌漿持續(xù)時間特征參數(shù)受密度影響較小。丁位華等[16]研究發(fā)現(xiàn)，灌漿持續(xù)期、籽粒積累量、平均灌漿速率和漸增期速率受播期影響更大，而快增期灌漿速率受密度影響更大。本研究發(fā)現(xiàn)，播期主要通過影響灌漿速率影響千粒質(zhì)量，而密度主要通過影響灌漿持續(xù)時間影響千粒質(zhì)量。此外本研究還發(fā)現(xiàn)，千粒質(zhì)量和籽粒灌漿特征參數(shù)受不同年份氣象環(huán)境的影響較大，且達(dá)到極顯著水平，這與苗永杰等[25]結(jié)論相同。2017-2018年度小麥生育期內(nèi)降水充沛，為小麥生長和灌漿提供了充足的水分。2018-2019年度小麥生長前期和后期降水較少，冬小麥土壤墑情較差，不利于前期形成壯苗和后期小麥籽粒灌漿，而導(dǎo)致播期、密度、千粒質(zhì)量和各籽粒灌漿參數(shù)相關(guān)性不一致的原因可能與年際氣候和生態(tài)條件不同有關(guān)。

3.2 播期和密度對冬小麥開花后干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響

3.2.1 播期和密度對冬小麥開花后干物質(zhì)積累的影響 植株干物質(zhì)積累是小麥產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，而開花后營養(yǎng)器官貯藏的光合同化物再轉(zhuǎn)運，以及光合產(chǎn)物的直接輸送是籽粒產(chǎn)量形成的主要機(jī)制[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥開花后干物質(zhì)積累動態(tài)符合一元三次多項式Y(jié)=b+b1x+b2x2+b3x3，即隨著開花后天數(shù)的增加呈“快-慢-快”的變化趨勢，2017-2018、2018-2019年分別在開花后9～10 d、8～9 d各營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量達(dá)到最大值，之后營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量迅速降低。本研究還發(fā)現(xiàn)，播期提前能顯著提高單株干物質(zhì)積累量，但隨著播期推遲，單株干物質(zhì)積累量逐漸降低，不同播期處理的單株干物質(zhì)積累量差異逐漸變小，這與屈會娟等[27]、薛玲珠等[28]研究結(jié)論一致。吳建中等[29]、吳曉麗等[30]認(rèn)為，隨種植密度的增加，單株干物質(zhì)積累量會迅速降低，這與本試驗的結(jié)論基本一致。

3.2.2 播期、播量對冬小麥開花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的影響 產(chǎn)量高低主要取決于開花后光合作用同化物的積累、灌漿期庫源之間的運輸分配等[31]，開花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率可達(dá)65%以上[32-33]。本研究發(fā)現(xiàn)，開花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為43.07%～70.11%，這與呂廣德等[34]研究指出的開花后干物質(zhì)積累量對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為54.78%～56.92%的研究結(jié)論比較接近。

籽粒灌漿物質(zhì)主要來源于營養(yǎng)器官貯藏的光合同化物向籽粒的再轉(zhuǎn)運，以及開花后直接輸送到籽粒的光合產(chǎn)物。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同籽粒灌漿階段，營養(yǎng)器官干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率不盡相同。漸增期、快增期、緩增期營養(yǎng)器官干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量貢獻(xiàn)率分別為3.01%～7.80%、30.86%～47.07%、9.20%～15.92%。3個階段籽粒產(chǎn)量理論增質(zhì)量率分別為19.55%～23.35%、58.61%～65.27%、12.86%～18.34%?？芍?，漸增期籽粒灌漿養(yǎng)分來源以光合作用直接產(chǎn)物為主，且小麥光合速率容易受到環(huán)境和栽培措施的影響[35-36]，因此籽粒理論增質(zhì)量率對栽培措施和環(huán)境比較敏感，容易受年份、播期、密度以及三要素間互作效應(yīng)的影響；快增期、緩增期籽粒灌漿養(yǎng)分來源以營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運為主?？煸銎跒楣酀{的關(guān)鍵時期，持續(xù)15 d左右，如果該時段內(nèi)發(fā)生氣象災(zāi)害(如干熱風(fēng)或陰雨寡照等)，較輕時會影響光合作用，產(chǎn)量損失較少。較重時則會影響營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運，導(dǎo)致災(zāi)害損失增加，甚至使植物死亡，影響產(chǎn)量最大比例為65.00%左右，平均每天4.33%；緩增期持續(xù)9～10 d，小麥開始逐漸衰老，光合速率逐漸降低[37]。而營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量貢獻(xiàn)率容易受年份和播期效應(yīng)的影響。如果此時段發(fā)生氣象災(zāi)害(雨后青枯、干熱風(fēng)等)，主要影響營養(yǎng)器官干物質(zhì)的再轉(zhuǎn)運，影響產(chǎn)量的比例在5.01%以下。緩增期籽粒理論增質(zhì)量率主要受年份的影響，不易受播期播量等栽培措施的影響。

4 結(jié)論

播期主要通過影響灌漿速率進(jìn)而影響千粒質(zhì)量，而密度主要通過影響灌漿持續(xù)時間來影響千粒質(zhì)量[38-39]。千粒質(zhì)量和籽粒灌漿特征參數(shù)受年際環(huán)境影響都較大。冬小麥開花后，干物質(zhì)積累動態(tài)符合一元三次多項式Y(jié)=b+b1x+b2x2+b3x3，在開花后8～10 d植株營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量達(dá)到最大值。開花后干物質(zhì)運轉(zhuǎn)量對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為43.07%～70.11%。漸增期籽粒灌漿以光合作用直接產(chǎn)物為主，快增期、緩增期籽粒灌漿養(yǎng)分來源以營養(yǎng)器官干物質(zhì)運轉(zhuǎn)為主。營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量貢獻(xiàn)率容易受年份和播期的影響，緩增期籽粒理論增質(zhì)量率主要受年際環(huán)境的影響，不易受播期播量等栽培措施的影響。