寧夏蒙古扁桃群落區(qū)系組成及其影響因素研究

周亮，竇建德，黃維，楊君瓏，李小偉*

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，寧夏 銀川 750021）

蒙 古 扁 桃［Amygdalus mongolica（Maxim.）Ricker］隸屬于薔薇科（Roseceae）桃屬（AmygdalusL.）植物，是戈壁荒漠區(qū)耐寒、耐旱特有的落葉灌木［1］，被《中國植物紅皮書》收錄為珍稀瀕危植物［2］，生長在海拔1 000～2 400 m荒漠區(qū)的石質(zhì)山地、低山丘陵及干河床，分布于寧夏、內(nèi)蒙古、甘肅等省（自治區(qū)）。蒙古扁桃具有優(yōu)良的水土保持特性，為防風(fēng)固沙植物和荒漠區(qū)景觀植物［3］，對維持脆弱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和多樣性有著重要的作用。蒙古扁桃也是蒙古高原古老的殘遺植物之一［4］。

近年來，在環(huán)境變化和人類活動的影響下，加之牲畜喜啃食其莖葉，蒙古扁桃數(shù)量日漸縮減，生境日益島嶼化和破碎化，種群數(shù)量急劇減少而呈瀕危狀態(tài)。蒙古扁桃作為珍稀瀕危保護物種，受到了學(xué)者的廣泛關(guān)注。許多學(xué)者在植物區(qū)系地理分布［5］、種群結(jié)構(gòu)［6］、群落特征［7］、保護措施等方面做了大量報道。在寧夏，蒙古扁桃群落有大面積的分布，是寧夏脆弱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分［8］，金山等［9］報道了寧夏賀蘭山蒙古扁桃群落物種多樣性、馬驥等［10］研究了蒙古扁桃的開花生物學(xué)、梁存柱等［11］對寧夏賀蘭山自然保護區(qū)蒙古扁桃群落物種生長狀況等進行了研究，但對整體分布于寧夏的蒙古扁桃研究還較少。因此，本研究調(diào)查了寧夏回族自治區(qū)蒙古扁桃群落分布區(qū)域，基于植物區(qū)系和植物生態(tài)學(xué)方法及理論，在宏觀尺度設(shè)置了14個典型蒙古扁桃群落樣地，利用冗余分析（Redundancy analysis）探究寧夏蒙古扁桃群落物種組成及區(qū)系情況，并確定環(huán)境因子對蒙古扁桃群落組成的影響。以期為后續(xù)的植被研究與物種保護提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地區(qū)及研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本次蒙古扁桃調(diào)查區(qū)域涵蓋了寧夏蒙古扁桃的全部分布區(qū)，樣地主要設(shè)置在寧夏賀蘭山、羅山、中衛(wèi)香山和海原西華山。地理坐標(biāo)為北緯36°35'～39°10'，東經(jīng)105°23'～106°31'，海拔1 343～2 101.13 m，屬于溫帶大陸性干旱、半干旱氣候。生長季年降水量183.4～677 mm，全年平均溫度為5～9℃，降水量南多北少，呈明顯的夏季雨量集中而其它季節(jié)干旱的特征，年蒸發(fā)量約1 250 mm。土壤類型從北向南主要是灰鈣土、黑壚土和山地灰褐土［12］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方調(diào)查

本研究采用典型樣地調(diào)查方法。每個樣地采用梅花型方式設(shè)置5個10 m×10 m灌木樣方，樣方間的距離為10 m，并在每個灌木樣方內(nèi)隨機設(shè)置1個1 m×1 m的草本樣方。根據(jù)蒙古扁桃在寧夏分布狀況，分別在王泉溝、汝箕溝、賀蘭口、蘇峪口、響水溝、大水渠溝、大口子、大窯溝、中衛(wèi)寺口子、紅寺堡羅山、海原天都山設(shè)置了14個樣地（見表1），共計70個灌木樣方，70個草本樣方。利用手持GPS測定每個樣地的經(jīng)度（Lon）、緯度（Lat）和海拔（Alt），記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種名，測定其高度、多度、冠幅等。

表1 樣地經(jīng)緯海拔及群落類型Tab.1 Longitude，latitude and altitude of the sample plot and community types

1.2.2 氣候數(shù)據(jù)

氣候數(shù)據(jù)均來自世界氣候網(wǎng)站（http：//worldclim.org/），該網(wǎng)站提供了全球分辨率為1 km×1 km近50年的月平均氣溫與降水?dāng)?shù)據(jù)［13］。根據(jù)月均數(shù)據(jù)，計算年均降雨量（Mean annual precipitation，MAP）、生長季降雨量（Growth season precipitation，GSP）、太陽輻射（Solar radiation，SRAD）、年均溫（Mean annual temperature，MAT）、最高年均溫度（Mean maximum temperature，TMAX）、最低年均溫度（Mean minimum temperature，TMIN）、季節(jié)性溫度差異（Temperature seasonality，TS）、年溫差（Temperature annual range，TAR）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用GPS確定采集樣地的經(jīng)緯度海拔及范圍；建立蒙古扁桃群落物種重要值和生態(tài)因子數(shù)據(jù)矩陣，運用Canoco 5.1進行RDA排序分析，用以分析影響蒙古扁桃群落的主要生態(tài)因子。其他數(shù)據(jù)和圖像處理采用Excel 2013、Arcgis等軟件。

重要值計算方法如下：

（1）草本重要值Pi=（相對高度+相對蓋度+相對頻度＋相對多度）/4

（2）灌木重要值Pi=（相對高度+相對蓋度+相對頻度＋相對多度）/4

2 結(jié)果與分析

2.1 蒙古扁桃區(qū)系組成

2.1.1 科屬種組成

對14個蒙古扁桃樣地植物群落數(shù)據(jù)進行了整理，共計有28科52屬74種，并對物種的區(qū)系特征進行了分析。蒙古扁桃群落組成中（表2），禾本科以10屬14種居于首位，區(qū)系地理成分分布廣泛，主要有短花針茅（Stipa brevifloraGriseb）、長芒草（Stipa bungeanaTrin）、大針茅（Stipa grandisP.Smirn）等，其次是豆科與菊科有5屬10種，菊科中華北分布種較多，除此之外，還有較多單一物種。

表2 蒙古扁桃群落物種組成Tab.2 Species composition of A.mongolica community

續(xù)表

2.1.2 蒙古扁桃群落物種區(qū)系地理成分

參照《賀蘭山植被》［14］、《賀蘭山植物志》［15］、《賀蘭山維管植物檢索表》［16］和吳征鎰等［17］《種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化》，根據(jù)各種的地理分布范圍，依據(jù)刪繁就簡原則，基本取消了亞型的劃分［18］，將本區(qū)74個物種劃分為7種分布區(qū)類型（表3）。其中古地中海分布種最多，占43%，有華北駝絨藜（Krascheninnikovia arborescens（Losina-Losinskaja）Czerepanov）、木 賊 麻 黃（Ephedra equisetinaBunge）、準(zhǔn)噶爾栒子（Cotoneaster soongoricus（Regel et Herd）Popov）、貓頭刺（Oxytropis aciphyllaLedeb）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophyllaPojark）等；東亞分布種占35%，如旱榆（Ulmus glaucescensFranch）、西山委陵菜（Potentilla sischanensisBge.ex Lehm）、刺旋花（Convolvulus tragacanthoidesTurcz）、黃刺玫（Rosa xanthinaLindl）、甘肅蒿（Artemisia gansuensisLing et Y.R.Ling）、甘青針茅（Stipa przewalskyiRoshev）等；東古北極分布種占9%，如小葉金露梅（Potentilla parvifoliaFisch）、阿 爾 泰 狗 娃 花（Aster altaicusWilld）、細(xì)葉韭（Allium tenuissimumL）等。區(qū)系成分的多樣化反映了蒙古扁桃群落物種廣泛傳播和滲透性［19］。

表3 蒙古扁桃群落區(qū)系地理成分統(tǒng)計Tab.3 Geographical composition statistics of the A.mongolica community

2.2 蒙古扁桃群落物種組成

2.2.1 重要值排列

基于物種的重要值分析了植物物種在植物群落中的相對重要性。在14個蒙古扁桃群落樣地中共發(fā)現(xiàn)32種喬灌木植物和42種草本植物。喬灌木植物重要值排名前十分別是：蒙古扁桃、貓頭刺、刺旋花、荒漠錦雞兒、旱榆、松葉豬毛菜（Salsola laricifoliaTurcz.ex Litv）、內(nèi)蒙野丁香（Leptodermis ordosicaH.C.Fu et E.W.Ma）、狹葉錦雞兒、小葉金露梅、小葉鼠李。草本植物重要值排名前十分別是：蓍狀亞菊［Ajania achilleoides（Turczaninow）Poljakov ex Grubov］、短 花 針 茅、豬 毛 蒿（Artemisia scopariaWaldst.et Kit）、長芒草、阿爾泰狗娃花、冠芒草、阿拉善披堿草［Elymus alashanicus（Keng）S.L.Chen］、戈壁針茅、糙隱子草［Cleistogenes squarrosa（Trin.）Keng］、甘青針茅（表4）。

表4 蒙古扁桃群落樣地灌木及草本重要值前10位排序Tab.4 Ranking of the top 10 important values of shrubs and herbs in the A.mongolica community

2.2.2 植物群落冗余分析（RDA）

利用RDA分析，對選取的14個不同樣地的蒙古扁桃群落中物種的重要值與生態(tài)因子進行RDA排序（表5、圖1）。結(jié)果顯示：在RDA的4個排序軸上累計解釋量為66.28%。

圖1 蒙古扁桃群落樣地與生態(tài)因子的RDA排序圖Fig.1 The RDA ordination diagram of the A.mongolica community plot and ecological factors

表5 蒙古扁桃群落樣地灌木與生態(tài)因子RDA排序Tab.5 RDA ranking of shrubs and ecological factors in the A.mongolica community

對所在的14個蒙古扁桃群落樣地的灌木和草本的重要值與生態(tài)因子進行RDA排序，反映了蒙古扁桃群落中物種的重要值在生態(tài)因子之間的關(guān)系。箭頭越長表示對蒙古扁桃群落組成的解釋量越大。箭頭的之間的角度代表了變量之間的相關(guān)性。角度越小，相關(guān)性越大，反之則越小。

通過對14個不同蒙古扁桃群落樣地74個物種與生態(tài)因子的RDA排序，不同群落樣地的重要值和蒸氣壓（F=2.2，P=0.002）、季節(jié)性溫度差異（F=1.7，P=0.016）、年降雨量（F=1.9，P=0.012）等生態(tài)因子影響顯著。年溫差（F=1.3，P=0.244）、年均溫（F=1.3，P=0.192）、最小溫度（F=1.4，P=0.216）、太陽輻射量（F=1.3，P=0.184）、經(jīng)度（F=1.1，P=0.406）、和緯度（F=1.2，P=0.318）等生態(tài)因子對群落影響不顯著。蒙古扁桃群落中蒸氣壓、季節(jié)性溫度差異和年降雨量是影響蒙古扁桃群落組成的主要生態(tài)因子的影響。

3 討論

3.1 蒙古扁桃群落物種區(qū)系組成

據(jù)寧夏植物志記載蒙古扁桃分布于寧夏賀蘭山、南華山和西華山，本研究對寧夏蒙古扁桃的分布區(qū)進行了修正；結(jié)果顯示：蒙古扁桃主要分布于寧夏賀蘭山，另外在羅山、中衛(wèi)香山、海原西華山有斑塊狀分布，但在海原南華山?jīng)]有分布。本次研究共調(diào)查了14個樣地，根據(jù)調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)蒙古扁桃群落中植物物種有28科52屬74種。蒙古扁桃群落中，禾本科以10屬14種居于首位，主要有短花針茅、長芒草、大針茅等，其次是豆科與菊科有5屬10種，有狹葉錦雞兒、荒漠錦雞兒、賀蘭山巖黃芪（Hedysarum petroviiYakovl）、豬毛蒿、阿爾泰狗娃花、中亞紫菀木（Asterothamnus centraliasiaticusNovopokr）等。本研究中蒙古扁桃群落薔薇科、豆科、禾本科和菊科為優(yōu)勢科，這些科都是西北干旱荒漠區(qū)的表征科［17］。

種是植物區(qū)系地理分析的最基本單元，分析種的區(qū)系類型構(gòu)成能進一步揭示一個地區(qū)或者植被類型的演化狀態(tài)［20］。而對蒙古扁桃群落物種的區(qū)系還尚未有人做過，從種的區(qū)系可以更加直觀的看出，蒙古扁桃群落物種的區(qū)系地理成分可劃分為29個種的區(qū)系地理，表明成分比較復(fù)雜。將29個亞型區(qū)系地理分布具體歸納為7個分布型。蒙古扁桃群落物種區(qū)系地理成分主要以東亞分布種（約占35%）和古地中海分布種（約占43%）為主，反映了蒙古扁桃對干旱荒漠生境良好的適應(yīng)性。蒙古扁桃群落物種在地理分布上的特點，與它所處的分布區(qū)有一定的相關(guān)性［21］。

3.2 蒙古扁桃群落影響因素

RDA排序軸的信息能夠反映樣方與環(huán)境因子之間的相似性，能夠解釋植物物種的分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，篩選主要生態(tài)因子等［22］，也能反映樣方間種類上的相似性［23］。重要值是反映物種群落中地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)［24］。依據(jù)RDA對環(huán)境因子的影響進行了分析［25］，結(jié)果表明：影響蒙古扁桃群落的主要生態(tài)因子有蒸氣壓、季節(jié)性溫度差異、年降雨量。在RDA的4個排序軸上顯示環(huán)境可解釋66.28%的變量，其它未解釋的可能是由土壤與人為因素引起的，而土壤影響因素較大，降雨量的不同可能導(dǎo)致了土壤氮的異質(zhì)性。

植物群落是一個集合體，它的分布及生長狀況是由不同環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果，對于寧夏分布的蒙古扁桃群落，主要影響因素是蒸汽壓、降雨量和季節(jié)性溫度差異。蒸汽壓從8.16 KPa逐漸降至3.33 Kpa，飽和蒸汽壓直接能夠影響到植物的光合速率和蒸騰作用［26］，而太陽輻射量從167 909 kJ·m-2·day-1逐漸升至186 156 kJ·m-2·day-1，說明太陽輻射量越大，相對應(yīng)的蒸汽壓所受虧欠越大，與Liang等［27］研究結(jié)果一致。年均降雨量從318 mm逐漸降至187 mm，由于蒙古扁桃群落大多地處干旱荒漠區(qū)，生長地帶降雨量較低，且蒙古扁桃生長反映對水分利用較為敏感，因此降雨量對它的生長狀況起到了很大的影響。年均溫度從5.47℃逐漸升至8.31℃，溫度差異變化影響著年均降雨量，蒙古扁桃主要生長區(qū)域的季節(jié)性溫度差異和晝夜溫差較大，所以溫度在蒙古扁桃群落的分布區(qū)域起到了一定的作用。結(jié)果顯示降雨量、蒸汽壓與季節(jié)性溫度差異是影響蒙古扁桃群落組成的環(huán)境因子。蒸散作用與年均降雨量、溫度和太陽輻射具有密切相關(guān)性［28］。影響蒙古扁桃群落的生態(tài)因子對不同層群落中植被影響存在顯著性差異（P＜0.05），蒸氣壓、季節(jié)性溫度差異和年降雨量是影響蒙古扁桃群落物種組成和分布的主要因素，其它影響因子不顯著，可能是植物群落對此因子的利用和選擇能力不同，形成了植物對影響因子的需求差異，同時，也可能各環(huán)境因子之間有著復(fù)雜的相互作用，從而使它們的作用被顯著因子所掩蓋［29］。此外，有研究表明植物群落中草本層會受灌木層的蓋度、高度等狀況的影響［30］。由此可見，植被在不同生存條件下，環(huán)境因子對不同地區(qū)和大尺度研究范圍的群落植被的影響也不同。

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)羅山、中衛(wèi)、海原都有分布，但分布面積較小且斑塊化，大面積主要分布于賀蘭山。其中賀蘭山、羅山和中衛(wèi)寺口子都已建立自然保護區(qū)，但海原天都山?jīng)]有采取任何保護措施；而且賀蘭山北段有汝箕溝、石炭井和王泉溝等礦區(qū)，蒙古扁桃群落遭到大量的破壞，急需進行保護。由于氣候環(huán)境變化和野生動物等影響因素使蒙古扁桃種群生長發(fā)育緩慢，自我繁殖能力衰退，天然更新困難；既要進行就地保護也要把蒙古扁桃種植資源保護與開發(fā)利用有效結(jié)合起來才能促進蒙古扁桃群落的保護。

4 結(jié)論

（1）蒙古扁桃群落生長的荒漠干旱區(qū)的群落物種為28科52屬74種，科屬種類較多，表現(xiàn)出干旱荒漠化草原的特征。地理分布以東亞分布種和古地中海種分布為主，且區(qū)系分布較為復(fù)雜。群落結(jié)構(gòu)以灌木和多年生草本為主，灌木以蒙古扁桃為優(yōu)勢種，草本以蓍狀亞菊為優(yōu)勢種。

（2）依據(jù)RDA分析，環(huán)境因子對蒙古扁桃群落物種重要值的空間解釋有一定的能力，但每個因子影響效應(yīng)不同，所選的因子的變化效應(yīng)不是同等，如蒸汽壓、季節(jié)性溫度差異、年均降雨量等因子起了主導(dǎo)作用。