《減數(shù)分裂》課程教學(xué)改革初探

劉 冰，劉侶含

(中南民族大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430074)

1 引言

從17世紀(jì)英國(guó)科學(xué)家虎克發(fā)現(xiàn)細(xì)胞，到19世紀(jì)30年代德國(guó)植物學(xué)家施萊登和動(dòng)物學(xué)家施旺提出里程碑式的細(xì)胞學(xué)說(shuō)，描述性生物學(xué)階段開(kāi)始，細(xì)胞生物學(xué)由此拉開(kāi)帷幕。細(xì)胞生物學(xué)是在顯微、亞顯微和分子等多層次水平上，研究細(xì)胞結(jié)構(gòu)、功能和生命規(guī)律，并解釋相關(guān)生命現(xiàn)象的學(xué)科；其與分子生物學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)和生態(tài)學(xué)是我國(guó)基礎(chǔ)科學(xué)發(fā)展規(guī)劃生命科學(xué)領(lǐng)域的四大基礎(chǔ)學(xué)科。隨著顯微技術(shù)的發(fā)展，細(xì)胞生物學(xué)進(jìn)入超微結(jié)構(gòu)階段，尤其是電子顯微鏡的發(fā)明，細(xì)胞研究由顯微、亞顯微水平迅速進(jìn)入分子水平，細(xì)胞生物學(xué)從而跨入分子細(xì)胞生物學(xué)階段。21世紀(jì)是生命科學(xué)的時(shí)代，也是各學(xué)科互相滲透的時(shí)代，從目前發(fā)展?fàn)顩r來(lái)看，細(xì)胞生物學(xué)介于生物學(xué)和個(gè)體生物學(xué)之間，是一門(mén)承上啟下的學(xué)科，和分子生物學(xué)一起同是現(xiàn)代生命科學(xué)的基礎(chǔ)，并廣泛應(yīng)用到遺傳學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、生殖生物學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)和免疫生物學(xué)等的研究中，和農(nóng)業(yè)、醫(yī)學(xué)、生物高新技術(shù)的發(fā)展有密切的關(guān)系。因此，學(xué)習(xí)細(xì)胞生物學(xué)理論課程對(duì)學(xué)生而言，是夯實(shí)生命科學(xué)理論基礎(chǔ)的必不可少的一環(huán)。在高等教育中，使生命科學(xué)相關(guān)專(zhuān)業(yè)的本科生掌握扎實(shí)的細(xì)胞生物學(xué)理論知識(shí)，對(duì)于接軌創(chuàng)新性研究生人才的培養(yǎng)[1，2]，以及國(guó)家生命科學(xué)理論研究型人才的培養(yǎng)至關(guān)重要[3]。

減數(shù)分裂是發(fā)生有性生殖的高等生物的一種重要細(xì)胞活動(dòng)。在減數(shù)分裂過(guò)程中，染色體DNA只復(fù)制一次，而染色體分離兩次，最終形成具有染色體數(shù)目減半的雌雄配子。因此，減數(shù)分裂不僅對(duì)于維持物種基因組的穩(wěn)定至關(guān)重要；同時(shí)，在減數(shù)分裂前期同源染色體之間發(fā)生重組，形成新的非等位基因組合，對(duì)于種群遺傳多樣性以及適應(yīng)環(huán)境變化具有重要意義[4]。減數(shù)分裂不是一門(mén)很好理解的學(xué)科，它的抽象性注定了學(xué)生需要花費(fèi)大量的時(shí)間去鉆研。同時(shí)，在細(xì)胞生物學(xué)相關(guān)教材中，減數(shù)分裂相關(guān)教學(xué)內(nèi)容所占的比重還不足以讓學(xué)生透徹、詳盡地掌握相關(guān)知識(shí)，以至于無(wú)法對(duì)將來(lái)在遺傳學(xué)或其他與減數(shù)分裂有關(guān)的科學(xué)研究中打下深厚的基礎(chǔ)[5]。在此，根據(jù)以上問(wèn)題對(duì)改革減數(shù)分裂理論知識(shí)教學(xué)進(jìn)行了初步探討，旨在讓學(xué)生有目的、有資源、有方法地邁入減數(shù)分裂領(lǐng)域的大門(mén)[6]。

2 充分認(rèn)識(shí)《減數(shù)分裂》課程

減數(shù)分裂主要涉及同源重組、染色體分離以及胞質(zhì)分裂三個(gè)主要的細(xì)胞學(xué)過(guò)程。同源重組導(dǎo)致同源染色體間遺傳信息交換的發(fā)生，使非等位基因自由組合，形成具有新的遺傳信息組成的后代配子細(xì)胞，從而催化了后代群里中遺傳多樣性的發(fā)生[4]。在當(dāng)今的作物及動(dòng)物育種工作中，創(chuàng)造含有多種優(yōu)良基因組合的種質(zhì)資源是一項(xiàng)重要任務(wù)。因此，通過(guò)合理“操控”減數(shù)分裂過(guò)程中同源重組在染色體上發(fā)生的頻率和位點(diǎn)，對(duì)于優(yōu)質(zhì)種質(zhì)育種具有重要的理論指導(dǎo)意義。另一方面，正常的染色體分裂和胞質(zhì)分裂的發(fā)生，對(duì)于染色體數(shù)目減半配子的形成十分關(guān)鍵。通過(guò)合理利用基因編輯技術(shù)，誘導(dǎo)多倍體配子的形成，從而進(jìn)行多倍體育種，也是一個(gè)具有潛在價(jià)值的育種策略。然而，所有的這些育種工作，都基于減數(shù)分裂理論知識(shí)的更新與拓展。因此，在高等教育中使生命科學(xué)專(zhuān)業(yè)的學(xué)生牢固掌握經(jīng)典的減數(shù)分裂基本理論知識(shí)，以及接受日新月異的理論創(chuàng)新，對(duì)于培養(yǎng)新時(shí)代細(xì)胞生物學(xué)理論研究型人才和應(yīng)用型育種工作者有著重要的意義[7]。

3 增加減數(shù)分裂相關(guān)理論知識(shí)的覆蓋度

減數(shù)分裂過(guò)程中染色體行為十分復(fù)雜，并受到精細(xì)的遺傳(包括表觀遺傳)調(diào)控。然而，在目前常用的細(xì)胞生物學(xué)高等教育教材中，減數(shù)分裂理論知識(shí)所占的比重相對(duì)較少，僅限于減數(shù)分裂各個(gè)時(shí)期染色體行為的介紹，這對(duì)于學(xué)生全面地理解減數(shù)分裂的細(xì)胞學(xué)特點(diǎn)和其中的關(guān)鍵細(xì)胞學(xué)過(guò)程有一定的限制。因此，授課老師在課堂上應(yīng)該不完全依賴教材的內(nèi)容，講授一些重要而又沒(méi)有被教材包含在內(nèi)的知識(shí)。例如，在動(dòng)、植物中，減數(shù)分裂過(guò)程容易受環(huán)境變化的影響，發(fā)生一系列細(xì)胞及生理水平的變化。這些變化表明環(huán)境能通過(guò)影響減數(shù)分裂過(guò)程，對(duì)物種遺傳穩(wěn)定性和多樣性造成影響。增加類(lèi)似知識(shí)的講授，不僅可以使學(xué)生對(duì)減數(shù)分裂有更全面的理解，還能夠通過(guò)增加問(wèn)題的新穎性來(lái)更好地吸引學(xué)生參與課堂互動(dòng)。此外，使學(xué)生對(duì)減數(shù)分裂的理論知識(shí)有更全面地了解，能夠使高等教育后從事研究生學(xué)習(xí)的學(xué)生提前掌握前言的研究發(fā)現(xiàn)，有助于他們后期的學(xué)習(xí)。

4 教學(xué)方式多元化

想要學(xué)生學(xué)好減數(shù)分裂相關(guān)知識(shí)，在理論教學(xué)過(guò)程中，課堂講授的教學(xué)方法有待進(jìn)一步豐富[8]?？梢詮男睦硪龑?dǎo)入手，培養(yǎng)學(xué)生的學(xué)科興趣，根據(jù)教學(xué)對(duì)象的認(rèn)知心理和感知心理的特征，在奧蘇貝爾的認(rèn)知教育心理學(xué)理論和布魯納的發(fā)現(xiàn)學(xué)習(xí)理論基礎(chǔ)之上，強(qiáng)調(diào)教師主導(dǎo)作用及學(xué)生主動(dòng)作用，強(qiáng)調(diào)培養(yǎng)學(xué)生思維發(fā)展，通過(guò)現(xiàn)代媒體信息技術(shù)輔助貫穿。教師應(yīng)該教會(huì)學(xué)生怎樣學(xué)，關(guān)鍵是要讓學(xué)生自己掌握學(xué)習(xí)的主動(dòng)權(quán)，讓學(xué)生自主學(xué)習(xí)、個(gè)性化學(xué)習(xí)。只有讓學(xué)生動(dòng)起來(lái)，學(xué)生才會(huì)主動(dòng)參與到課堂教學(xué)之中，這樣學(xué)生的思維活動(dòng)才能被調(diào)動(dòng)[9]。

4.1 調(diào)動(dòng)學(xué)生主動(dòng)性思考

教師教學(xué)過(guò)程中不應(yīng)過(guò)于依賴教材，應(yīng)更多地引導(dǎo)學(xué)生對(duì)科學(xué)問(wèn)題進(jìn)行主動(dòng)思考[10]。例如，對(duì)于減數(shù)分裂過(guò)程中染色體的動(dòng)態(tài)過(guò)程的學(xué)習(xí)，大部分學(xué)生都能理解接受。但教學(xué)中教師常忽略提出開(kāi)放性的、能夠讓學(xué)生獨(dú)立思考的問(wèn)題：染色體數(shù)目為什么要減半？因此，教師可以在課堂上增加“生物學(xué)問(wèn)題-理論知識(shí)教學(xué)-生物學(xué)意義”這種模式的授課方式，增強(qiáng)學(xué)生的思考能力和對(duì)問(wèn)題的理解能力[11]。

4.2 開(kāi)設(shè)配套的選修課程

減數(shù)分裂過(guò)程復(fù)雜，由于學(xué)時(shí)的限制，教師很難在有限的教學(xué)課時(shí)內(nèi)向感興趣的學(xué)生傳授足夠的信息量。因此，教師可設(shè)計(jì)相應(yīng)配套的選修課程，為感興趣的學(xué)生講授更加詳細(xì)和前言的理論知識(shí)，例如帶領(lǐng)學(xué)生一起學(xué)習(xí)減數(shù)分裂相關(guān)的經(jīng)典以及最新發(fā)表的文獻(xiàn)。

4.3 增加實(shí)驗(yàn)環(huán)節(jié)

目前，有關(guān)減數(shù)分裂的實(shí)驗(yàn)主要是通過(guò)細(xì)胞核染色觀察動(dòng)、植物減數(shù)分裂細(xì)胞中染色體的行為。這類(lèi)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)對(duì)于學(xué)生更好地理解課堂上接受的理論知識(shí)有一定的幫助[12]。然而，若能在實(shí)驗(yàn)內(nèi)容的多樣性和難易程度上進(jìn)行進(jìn)一步優(yōu)化，則能夠更加激發(fā)學(xué)生的興趣[13，14]。例如除了讓學(xué)生觀察正常的減數(shù)分裂染色體行為之外，若能使學(xué)生能夠觀察在脅迫條件或突變體背景下減數(shù)分裂細(xì)胞的染色體動(dòng)態(tài)行為，相信學(xué)生對(duì)減數(shù)分裂過(guò)程的理解會(huì)更加深刻[15，16]。

4.4 邀請(qǐng)國(guó)內(nèi)外減數(shù)分裂領(lǐng)域優(yōu)秀博士或?qū)＜抑v學(xué)

高等教育其中一個(gè)目的在于為研究生教育培養(yǎng)新鮮血液。勵(lì)志通過(guò)從事科學(xué)研究來(lái)為國(guó)家科技進(jìn)步做出貢獻(xiàn)，并同時(shí)實(shí)現(xiàn)自己的科研理想的學(xué)生，在科研初期往往需要前輩或科學(xué)家的鼓勵(lì)。因此，有條件的學(xué)校或教師也許能邀請(qǐng)減數(shù)分裂領(lǐng)域的優(yōu)秀青年博士，或領(lǐng)域內(nèi)的知名專(zhuān)家前來(lái)講學(xué)。這樣一方面可以讓學(xué)生接觸更專(zhuān)業(yè)更權(quán)威的相關(guān)知識(shí)傳授者，獲取更豐富的理論知識(shí)；另一方面也能在學(xué)習(xí)中得到鼓勵(lì)，堅(jiān)定他們?cè)诤笃趯W(xué)習(xí)和科研過(guò)程中的決心。

5 改革效果的預(yù)期

與細(xì)胞生物學(xué)教學(xué)中其他理論知識(shí)一樣，減數(shù)分裂內(nèi)容的教學(xué)既要求學(xué)生對(duì)理論知識(shí)能夠有較好的掌握；同時(shí)，由于生物學(xué)是實(shí)驗(yàn)性質(zhì)的科學(xué)，因此也應(yīng)著重培養(yǎng)學(xué)生對(duì)細(xì)胞生物學(xué)實(shí)驗(yàn)的興趣和素養(yǎng)。正是因?yàn)檫@些教學(xué)目的和要求，減數(shù)分裂教學(xué)不管是在內(nèi)容上還是在方法上都應(yīng)該不斷地改革和創(chuàng)新。通過(guò)讓學(xué)生充分認(rèn)識(shí)減數(shù)分裂對(duì)于生物的重要性，以及對(duì)于人類(lèi)農(nóng)業(yè)活動(dòng)的重要性，很大程度上能夠使學(xué)生更重視減數(shù)分裂理論知識(shí)的學(xué)習(xí)。同時(shí)，在全球科研合作愈發(fā)成熟的條件下，理論知識(shí)的更新也愈發(fā)加快。因此，高校教師在傳授減數(shù)分裂理論知識(shí)的時(shí)候不能局限于教材所包含的內(nèi)容，而是應(yīng)該與時(shí)俱進(jìn)，使學(xué)生接觸更前言的理論創(chuàng)新結(jié)果。這樣學(xué)生渴求新知識(shí)的欲望也能夠被更好地激發(fā)。此外，教學(xué)是一個(gè)老師與學(xué)生，以及學(xué)生與知識(shí)互動(dòng)的過(guò)程。因此，教師的教學(xué)方式也應(yīng)該多元化；教學(xué)過(guò)程應(yīng)以讓學(xué)生更好地掌握知識(shí)為出發(fā)點(diǎn)，以提高學(xué)生學(xué)習(xí)效率為目標(biāo)。通過(guò)多元化的教學(xué)方式，學(xué)生能夠通過(guò)不同層次，不同方式和更高的效率獲得知識(shí)。

6 結(jié)論與討論

減數(shù)分裂相關(guān)的理論知識(shí)是細(xì)胞生物學(xué)教學(xué)中的難點(diǎn)，也是細(xì)胞生物學(xué)科研工作和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)工作中的重點(diǎn)理論基礎(chǔ)。因此，在高校教學(xué)過(guò)程中，教材編寫(xiě)以及教師教學(xué)的內(nèi)容和方式均需要不斷改革和完善。鑒于減數(shù)分裂具有重要的理論意義和實(shí)踐指導(dǎo)價(jià)值，旨在能夠更好地培養(yǎng)理論研究型人才，筆者針對(duì)減數(shù)分裂教學(xué)改革提出了幾點(diǎn)初步的探討：一方面，通過(guò)促使學(xué)生更好地認(rèn)識(shí)減數(shù)分裂理論知識(shí)的重要性，同時(shí)增加減數(shù)分裂在細(xì)胞生物學(xué)教材中的占比以及理論知識(shí)的擴(kuò)充，使學(xué)生更加全面地掌握減數(shù)分裂知識(shí)；另一方面，通過(guò)增加或改進(jìn)教學(xué)方式，提高教師與學(xué)生，以及學(xué)生與知識(shí)之間的互動(dòng)，培養(yǎng)學(xué)生對(duì)理論知識(shí)和研究的興趣，并逐步培養(yǎng)良好的科研素養(yǎng)，為將來(lái)研究生階段的學(xué)習(xí)和科研工作打下良好的基礎(chǔ)。這些改革的探討將為高校培養(yǎng)理論研究型人才(減數(shù)分裂領(lǐng)域)提供潛在的策略依據(jù)。