淺談水稻葉片形態(tài)對群體結構和產量的影響

徐竹平

（江蘇省金湖縣呂良鎮(zhèn)農村工作局，江蘇 淮安 211621）

1 水稻葉片及其形態(tài)

葉片是植物進行光合作用和呼吸作用的主要器官。綠色植物通過葉片進行光合作用，把光能轉變成化學能，是地球上一切動物的生命源泉，同時也是人類社會的主要物質和能量的來源。水稻產量，只有5%～10%的物質來自根部吸收的營養(yǎng)物質，而90%～95%的物質則來自作物葉片光合作用的產物。因此，水稻形態(tài)對產量起著關鍵性的作用，產量隨著株型的改善而提高。葉片形態(tài)是影響株型的主要因素。水稻的葉片分為鞘葉、芽鞘、不完全葉和完全葉三種。從水稻葉片的構造上看，主要包括上下表皮、葉鞘、維管束、氣腔等。水稻葉片形態(tài)是株型的主要部分，包括葉長、葉寬、葉角、葉面卷曲度、葉枕距和葉色等因子。

一般情況下，人們習慣將葉片形態(tài)理解成葉片的形狀，實際上葉片形態(tài)不僅指葉形還包括葉色，它們直接影響群體的葉面積指數和光能利用效率，進而影響水稻產量的形成。而葉片形態(tài)又包括葉片的大小、卷曲程度、葉角度和披垂度等，即我們通常所說的葉型。因此水稻葉片形態(tài)改良一直是株型育種的重要目標。明確葉片形態(tài)的遺傳特性，可以為葉片形態(tài)改良提供理論依據和技術支持，避免盲目性。

1.1 葉片形態(tài)的主要類別

葉型性狀主要包括葉片的直立性、葉厚和葉面積大小。葉片的直立性包括“直”和“立”兩個特性?！爸薄笔侵溉~片的彎曲程度，通過一個綜合指標彎曲度來表示。彎曲度為開張角與基角之差，當它為零時，開張角等于基角，葉片挺直?！傲ⅰ笔侵溉~基角的大小。

根據劍葉基角的大小將“立”的程度分為3類：（1）基角小于15°的，稱為“立”；（2）基角在16°～45°，稱為斜；（3）大于46°的稱為披。彎曲度劃分為2級，在5°以內的為“直”，大于5°的為彎。

1.2 水稻葉片形態(tài)對群體結構的影響

（1）群體結構的概念。作物群體結構是指組成這作物群體的各個單株大小、分布、長相及動態(tài)變化等。

作物群體結構主要包括①作物群體結構的大小，如以禾谷類作物為例，包括基本苗數、分蘗數、穗數、葉面積指數和根系發(fā)達程度等。②作物群體結構的水平分布，主要指作物群體在空間水平方向上的配置，包括株距、行距、帶寬和密度等。③作物群體結構的垂直分布，指群體的個體及其器官在空間垂直方向的分布，包括葉片大小、角度、層次分布和植株高度等。④作物群體結構的動態(tài)變化，群體的大小、分布和長相隨植株的生長發(fā)育而不斷變化。它包括基本苗數、總莖數、穗數、葉面積指數變化、群體高度和整齊度的動態(tài)變化及干物質積累的動態(tài)變化。⑤作物群體結構的長相，是指作物的外觀表現，包括葉片姿態(tài)、葉色、生長整齊度和封行早晚等。

水稻群體結構的組成包括水稻株型、水稻群體結構的大小，水稻群體結構的立體層次等，其中株型是水稻群體結構的重要組成部分，以下主要介紹水稻的株型與葉片形態(tài)的關系。

（2）株型與群體結構和葉片形態(tài)的關系。水稻葉片形態(tài)是影響株型的重要因素。所謂株型，指的是植株的形態(tài)結構及其生理、生態(tài)特點，是植株的形態(tài)結構及其生理和生態(tài)獨具的特殊功能等方面的綜合體現。理想株型指的是，在特定生態(tài)條件下，與豐產性有關的各種有利性狀的最佳組配。水稻株型表現在單個葉片上主要是葉片大小、厚度和空間態(tài)勢等指標。

①理想株型的類型。自20世紀80年以代以來，在水稻育種領域，先后有多位育種家提出了水稻高產理論株型模式，而且都提及了葉片形態(tài)的育種。袁隆平認為超高產株型的上三葉“長、直、窄、凹、厚”，國際水稻研究所Khush等提出超高產雜交稻新株型，（New Plant Type，NpT）模式中的“葉色濃綠，厚而直立”，楊守仁提出的“短枝立葉，大穗直穗”株型模式中的“立

葉”；周開達等提出的“重穗型”模式中提到“葉片內卷直立”；呂川根等研究葉型與光合作用關系中提出按葉片彎曲形態(tài)將葉型劃分為“立、斜、披”三類；松島省三認為理想株型稻的葉片以短、寬、厚和直立為宜，尤其以上部3葉（劍葉、倒2葉、倒3葉）是構成水稻后期冠層結構綠色葉面積的主要部分。關于葉片的直立性，孫旭初在研究中將其分為直和立兩個特性，“直”是指葉片的彎曲度，彎曲度為開張角和，葉基角之差，開張角指莖稈向上方向與葉尖到葉耳連線的夾角葉基角是莖稈和葉片直立部分的夾角當彎曲度為零時，開張角等于葉基角，葉片挺直；“立”是指葉基角大小，葉片基角小于15°時稱為“立”。

②葉片形態(tài)和群體結構的關系。水稻葉片形態(tài)直接關系到植株葉片的空間分布和葉片的光合面積，從而影響植株的光能利用率乃至單位面積產量。劍葉對水稻產量的影響更為突出，不僅是稻穗大小的主要物質基礎，而且直接影響灌漿速度和籽粒的飽滿。因此，水稻葉片的形態(tài)特征是構成理想株型的重要因素。

直立葉片群體的光合效率高于平展或彎垂葉，葉片直立，葉夾角小有利于葉片兩面受光，提高適宜葉面積指數，對陽光的反射率較小，從而提高冠層光合速率，增加物質生產量，同時增加冠層基部光量，增強根系活力，提高抗倒性。

根的分布與葉片的姿勢有關，根分布淺，根量少的，葉角大、葉片披散；而根直立深扎的、根量多的，根活力較高，葉角小、緊湊，葉片容易保持直立。光合速率也越高。凌啟鴻研究認為水稻根的分布與葉角呈幾何學相關，根系分布較深且多縱向時，葉角較??；根系分布較淺且少縱向時，葉角較大葉片趨向于披垂。

水稻群體的大小、分布和長相隨著植株的生長發(fā)育而不斷變化，包括基本苗數、穗數、葉面積指數變化、群體高度和整齊度的動態(tài)變化。想株型中特別注重葉片的直立性和葉片的適度卷曲。在葉片長、寬和姿態(tài)方面，一般認為，以“短、厚、挺”為好，但有時為了獲得較大穗形則必須有較大、較長的葉片。卷曲是解決葉長與葉挺之間矛盾的有效方法，因為卷葉的最直接效應是對葉片的直化作用。就葉片角度而言，一般認為，直立葉片兩面受光，對陽光的反射率較小，光合效率高于平展或彎垂葉。直立葉片的株形有利于葉面積指數的提高，增加光合面積。對葉片直立的程度及莖葉夾角，多數研究認為上部葉片，如旗葉基角宜小一些，中下部葉角應依次增大一些；或生育前期葉角可大些，后期葉角宜小些。在冠層葉片配置方面，葉片密集重疊，葉面積密度高不僅不利于CO2擴散和中下部葉片的受光，而且蔭蔽嚴重，也不利于抗病，適當減少冠層葉面積密度對產量顯然是有利的。

2 葉片形態(tài)對產量的影響

2.1 產量及高產的構成要素

水稻產量的構成因素主要有：每畝穗數、每穗粒數（穎花數）、結實率及粒重（千粒重）四個因素組成的。

通常情況下，水稻要想有較高的產量，一般需要具備以下條件：

（1）適當促進頂部葉片的生長有利于千粒重的提高。

（2）水稻生育前期葉角的適度增加有利于最終結實率的提高。

（3）拔節(jié)期應盡可能促進稻株上部葉片的伸展，保持其披而不彎，這樣有利于最終穗粒數的提高。

2.2 水稻葉片對產量的重要性

水稻葉片是進行光合作用的主要器官，根據IRRI在乳熟期對IR8的研究，全部綠色葉片同化的C02量是占植株同化量的93.6%，葉鞘和莖稈占4.3%，穗部僅占2.1%，其中上三葉（劍葉、倒二葉和倒三葉）又是籽粒同化物的主要供應源，約占到水稻籽粒同化物的80%，劍葉又是上三葉中最重要的，其提供籽粒形成約40%的光合產物。研究表明，劍葉對單株產量的貢獻率為44%～48%，其中結實率的貢獻率為40%，對千粒重的貢獻率為10%，且是決定千粒重大小的因素之一，千粒重隨著劍葉的增長而增加。

2.3 葉片形態(tài)和產量的關系

水稻葉片形態(tài)有7個形態(tài)因子，它們是長度、寬度、面積、比葉重、著生角、披垂角和葉面曲率。在這7個形態(tài)因子中，葉長和葉寬是決定葉片形態(tài)的重要的基本因子；葉角是決定葉片空間態(tài)勢的主導因子；描述葉片厚度的比葉重是反映葉片厚度的一個獨立的形態(tài)因子；葉卷度是獨立因子，一定的頁面卷曲度能增加葉片的承重力和挺直程度，減少葉片間的相互遮蔽，有利于增加群體光能的利用率，從而提高水稻的產量。

要實現水稻的高產，就要有高產的水稻群體結構。這種高產的水稻群體結構有以下表現：（1）水稻產量構成因素穗數、穗粒數和千粒重協調發(fā)展。（2）主莖和分蘗間協調進展，適當地有效分蘗，減少無效分蘗的消耗。（3）群體和個體、個體和個體、個體內部器官之間協調發(fā)展。（4）生育進程與生長重心轉移、生長重心更替、葉面積指數、莖蘗消長動態(tài)等進程合理一致。（5）葉層受光態(tài)勢好，功能期穩(wěn)定，光合效能大，物質積累多，轉運效率高。

要建立高產的水稻群體結構，首先是選擇有良好株型的水稻。這種良好株型的水稻莖桿硬直、葉片挺拔、株高適中。

葉片形態(tài)是水稻理想株型的重要組成部分，大部分葉片形態(tài)改變會影響到植物體的光合作用、蒸騰作用和抗逆性等生理功能，從而極大地影響到植株的生長和發(fā)育。因此，葉片形態(tài)對水稻生長發(fā)育至關重要，從而影響水稻的產量，與此同時，許多專家就關于高產“超級”水稻的葉片形態(tài)提出了以下的觀點，如四川的周開達院士提出“重穗型”超級稻的葉片形態(tài)是“葉片內卷直立”；北方粳稻區(qū)的楊守仁先生提出“短枝立葉，大穗直穗”株型模式中對葉片的要求是“立葉”；長江流域的“超級稻”模式是中國水稻研究所程式華所長在后期功能型超級稻中提到葉片要“具有較強的葉片光合能力”；而華南的黃耀祥院士提出“叢生快長”模式、湖南的袁隆平院士提出的上部葉要“長直、窄、凹、厚”。凌啟鴻等則從功能和生理上論證了水稻上部三葉為高效葉面積葉，高產水稻莖生葉長配置為倒2、3、4、1、5或3、2、1、4、5的排列，有利于光合作用。國外研究者也提出了不同理想株型的葉片形態(tài)，松島省三認為理想株型稻的葉片以短、寬、厚和直立為宜，尤其是上部3葉（劍葉、倒2葉、倒3葉），它們是構成水稻后期冠層結構綠色葉面積的主要部分；IRRI提出的NPT葉片模式是“葉色濃綠，厚而直立”。

較高的最適LAI是較高產量的保證。最適LAI與葉片形態(tài)關系密切，根據某一品種在一定條件下的葉型，就可推算出其LAI，以此來估計其產量潛力。當LAI達到最大正常生長的適宜范圍，LAI就不是影響產量的決定因素。而到蠟熟期，綠色葉片很快消亡，這時又是形成產量的重要時期，只有直立型和直斜型具有良好的中下層光照和發(fā)達的根系。LAI較大及積累的營養(yǎng)物質較多，當然產量較高。葉片角度決定了葉片的受光能力和對下層的遮光作用。從他們與產量的相關來看，只有劍葉的基角及彎曲度達到顯著負相關。因為劍葉位于冠層，直立的劍葉兩面都能進行光合作用，且有較多的陽光漏到中下層，而彎斜的葉片一般只在表面進行光合作用，雖然表面光強大些，但由于光飽和現象，使一部分陽光被阻擋在表層而浪費了。始穗期的葉片厚度與產量有著極顯著的正相關。

因此在葉片形態(tài)方面，既要有一定的光合葉面積，也要使上層利用不了的陽光到中下層，這樣就盡可能減少上層出現的光飽和及中下層的光強在“光補償點”以下的現象，只有葉片較厚及灌漿期的葉面積和劍葉的直立性與產量達到顯著的相關。葉片較厚、灌漿期的LAI不低于5和劍葉直立都是豐產的性狀。葉片長度也與結實率有著重要的關系，從而也就對產量有影響。在高產群體的條件下，莖稈基部的葉片長度既和每穗粒數關系不密切，又和結實率呈負相關，因而其長度應予以控制。在此基礎上，適當促進上二葉的生長，并保持挺立，不使葉面積擴展過大，可有效地提高高效葉面積的比例，增加總潁花量，從而增加水稻的產量。

3 結語

基于上述討論研究可見，水稻葉片形態(tài)是影響水稻株型的重要因素，水稻株型又是影響群體結構的主要因素，群體結構又最終影響著水稻的產量，所以水稻葉片形態(tài)對于水稻的生產具有重要的影響作用，好的水稻葉片形態(tài)能使水稻產量得到很大的提高，所以要想有著高產的水稻群體，就必須控制好上三葉的水稻葉片形態(tài)。