大花序桉半同胞家系苗期測(cè)定及家系選擇

曹昆彬, 楊勇智, 郭洪英, 吳玉丹, 李佳蔓, 黃振, 陳炙*

1. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081；2. 四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731

大花序桉（Eucalyptus cloezianaF. Muell.）又名昆士蘭桉，為桉樹(shù)屬昆士蘭桉亞屬（Idiogenes）唯一的種，高大喬木，最高可達(dá)55m[1]。大花序桉干形通直，密度高，應(yīng)力變化小，是優(yōu)良的硬木材，是制作高檔家具材的優(yōu)良材料，具有廣闊的開(kāi)發(fā)前景[3]。自上世紀(jì)80年代以來(lái)，南方各地開(kāi)展了各類大花序桉引種試驗(yàn)[4]。葉露等在廣西的試驗(yàn)結(jié)果顯示，種源的樹(shù)高生長(zhǎng)以及家系的樹(shù)高、胸徑、單株材積生長(zhǎng)與地點(diǎn)的交互作用顯著，部分種源在欽州試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)較好，但在玉林試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)極差[5]。薛正華等在粵中地區(qū)的試驗(yàn)結(jié)果表明，5年生大花序桉的材積增長(zhǎng)率最為顯著，作為大徑級(jí)工業(yè)用材培育極具潛力，但抗風(fēng)能力差，適合低山丘陵少風(fēng)地區(qū)種植[6]。吳坤明等在海南西部的引種試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)大花序桉無(wú)法忍受長(zhǎng)期干旱，試驗(yàn)林3年保存率僅有10%[7]。陳云峰等對(duì)桂北桉樹(shù)生長(zhǎng)與材性的研究結(jié)果表明，大花序桉適合于桂北地區(qū)發(fā)展[8]。徐耀昌在福建詔安的試驗(yàn)結(jié)果表明大花序桉不同家系試驗(yàn)林的保存率差異顯著，部分家系保存率超過(guò)90%[9]。但張榮標(biāo)在漳州的試驗(yàn)結(jié)果表明10個(gè)大花序桉家系造林平均成活率僅為74.6%[10]。楊漢波等在四川的試驗(yàn)結(jié)果表明大花序桉較小帽桉在生長(zhǎng)表現(xiàn)上有較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)[11]。

開(kāi)展苗期測(cè)定，在林木苗期對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇，是提高選育效率、加快選育過(guò)程的有效途徑之一[12]。在桉樹(shù)研究領(lǐng)域，早期選擇的研究屢見(jiàn)不鮮。尚秀華等對(duì)1年生赤桉家系的生長(zhǎng)性狀和風(fēng)害情況進(jìn)行測(cè)定和遺傳分析，篩選出3個(gè)具有較強(qiáng)抗風(fēng)性的赤桉家系[13]。熊濤等分析了2.5年生赤桉第二代家系試驗(yàn)林的生長(zhǎng)性狀和遺傳變異，篩選出5個(gè)優(yōu)良家系和65株優(yōu)良單株[14]。吳世軍等對(duì)滇南亞高山4.5年生巨桉11種源173家系的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行分析，根據(jù)其遺傳增益選擇出17個(gè)優(yōu)良家系[15]。玉首杰等對(duì)141個(gè)巨桉第二代家系的生長(zhǎng)特性和遺傳變異進(jìn)行分析，篩選出16個(gè)優(yōu)良家系和65株優(yōu)良單株[16]。徐耀昌分析了閩南山地3年生大花序桉的早期生長(zhǎng)適應(yīng)性，并初步篩選出適合閩南山地造林推廣的2個(gè)家系[9]。迄今為止，大花序桉種源/家系的早期選擇主要對(duì)象均為大花序桉幼林[17,18]，對(duì)于大花序桉家系苗期特性的研究鮮有報(bào)道[19]。因此，本試驗(yàn)本以47個(gè)大花序桉家系為試驗(yàn)材料，對(duì)其苗期生長(zhǎng)性狀進(jìn)行研究，探究其遺傳變異規(guī)律，并開(kāi)展早期選擇，選擇出表現(xiàn)良好的家系補(bǔ)充進(jìn)四川大花序桉基因庫(kù)，豐富四川大花序桉的選育基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料來(lái)源

本試驗(yàn)參試的47個(gè)家系均來(lái)自澳大利亞北昆士蘭州，屬熱帶氣候，年平均降水量可達(dá)4 500 mm，年均最高氣溫45℃，最低氣溫-5℃。夏季炎熱多雨，溫度在20℃至30℃之間；冬季氣候溫和晴朗，最高溫度在10℃左右。參試家系種子由澳大利亞CSIRO種子中心提供。各種源、家系基本情況詳見(jiàn)表1。

表 1 大花序桉種源、家系基本情況Tab. 1 Basic information on provenance and family of Eucalyptus cloeziana

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)

育苗地點(diǎn)設(shè)置在成都市郫都區(qū)橫山村。屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，夏無(wú)酷暑，冬無(wú)嚴(yán)寒，雨量充沛。年平均氣溫16℃，一月平均氣溫5℃，八月平均氣溫26℃左右。年度極端最高氣溫35.3℃、極端最低氣溫-4.0℃，降水量979.4 mm，日照1 014.0 h。

1.3 試驗(yàn)方法

整地要求深翻20 cm以上，整平耙細(xì)；畦寬1 m、長(zhǎng)15～20 m。 播種前對(duì)大花序桉種子消毒，消毒液為1 000倍高錳酸鉀溶液，直接把帶有大花序桉種子的網(wǎng)袋完全浸泡在消毒液中，浸泡時(shí)間為30 min，浸泡后用自來(lái)水沖洗至無(wú)色為止，并晾干。把種子袋重新并置于恒溫恒濕的環(huán)境中催芽至種子露白。

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。2020年3月底，以株行距為20 cm×20 cm的規(guī)格進(jìn)行點(diǎn)播，播種后覆蓋0～4 mm厚泥炭土，使肉眼不見(jiàn)種子即可。播種后，用細(xì)蓬頭澆透苗床，并搭建小拱棚。待首批幼苗出土后，掀開(kāi)拱棚兩側(cè)的薄膜，開(kāi)始通風(fēng)，棚內(nèi)溫度不高于25℃。待苗高5 cm時(shí)，著重注意防范猝倒病，可用1 000倍喹啉酮溶液噴灑，每隔15 d噴灑1次至苗高10 cm以上、莖段開(kāi)始木質(zhì)化。

待幼苗長(zhǎng)至高5～10 cm，可用小鏟子從苗床下10 cm處水平挖入，小心端出幼苗，注意不能傷到根部。預(yù)選準(zhǔn)備直徑4.5 cm、高8 cm的基質(zhì)段，基質(zhì)段成分為0～10 mm泥炭土：椰糠=1∶1，用筷子或直鑷在基質(zhì)段中間捅一深洞后，弄鑷子夾住根系前段，把幼苗整體送入基質(zhì)段。

移栽后第3 d、10 d、17 d、24 d施用3‰復(fù)合肥（氯化銨型復(fù)合肥N15-P5-K5）；后期追肥指移栽一個(gè)月后的追肥，肥料使用氯化銨型復(fù)合肥（N15-P5-K5）。追肥均采用復(fù)合肥溶液淋灑，配制成相應(yīng)濃度后，單次施肥量按每840株施用10 L溶液計(jì)算。

在每個(gè)家系中隨機(jī)選取10株苗木，重復(fù)3次，用鋼尺（1 m）和游標(biāo)卡尺分別測(cè)量苗木的苗高和地徑（距地面大約1 cm處的苗木直徑）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20.0和DPS 16.05高級(jí)版進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析。

遺傳參數(shù)采用以下公式計(jì)算：

其中：為單株遺傳力；為家系遺傳力；分別為家系、環(huán)境的方差分量。n1和n2分別表示重復(fù)數(shù)和小區(qū)調(diào)和株數(shù)。CVG和CVP分別表示遺傳變異系數(shù)和表型變異系數(shù)；表示表型方差。ΔG表示遺傳增益，X表示性狀總平均值，x表示入選家系性狀均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 大花序桉家系苗期生長(zhǎng)比較

大花序桉家系苗期苗高和地徑方差分析結(jié)果見(jiàn)表2，結(jié)果表明，2個(gè)性狀的生長(zhǎng)差異在種源和家系間均達(dá)到極顯著差異水平，這表明大花序桉幼苗在種源和家系間存在豐富的變異，具有較大的家系選擇潛力，這為苗期初步選擇優(yōu)良家系提供了依據(jù)。

苗高和地徑多重比較結(jié)果見(jiàn)表3，47個(gè)大花序桉家系平均苗高35.03 cm，苗高超過(guò)均值的家系有23個(gè)，2號(hào)家系苗高最高，為56.68 cm。47個(gè)家系苗高整體變異系數(shù)為35.66%，家系苗高變異系數(shù)高于整體苗高變異系數(shù)的家系分別為10號(hào)、17號(hào)、20號(hào)和22號(hào)家系，說(shuō)明這4個(gè)家系內(nèi)的苗高變異較大，在育種實(shí)踐過(guò)程中存在提供較高的種質(zhì)變異和創(chuàng)新貢獻(xiàn)率的可能。47個(gè)家系根據(jù)苗高可分為19個(gè)子集，表現(xiàn)最好的子集記為a，僅由2號(hào)家系組成，苗高變異系數(shù)為19.92%，遠(yuǎn)低于整體苗高變異系數(shù)，說(shuō)明2號(hào)家系苗高性狀較為穩(wěn)定。

47個(gè)大花序桉家系平均地徑為5.68 mm，地徑超過(guò)均值的家系有24個(gè)，15號(hào)家系的地徑最大，為8.82 mm。47個(gè)家系地徑整體變異系數(shù)為47.39%，表明地徑這個(gè)性狀存在豐富的變異；家系地徑變異系數(shù)超過(guò)整體地徑變異系數(shù)的家系分別為6號(hào)、17號(hào)、20號(hào)和30號(hào)家系，其中6號(hào)家系的地徑變異系數(shù)達(dá)到98.47%，說(shuō)明該家系地徑性狀的表型極其不穩(wěn)定。47個(gè)家系根據(jù)地徑可分為18個(gè)子集，表現(xiàn)最好的子集（標(biāo)記a）由6個(gè)家系組成，分別為15號(hào)、6號(hào)、2號(hào)、5號(hào)、1號(hào)和7號(hào)家系，除6號(hào)家系外，其余5個(gè)家系地徑變異系數(shù)介于27.40%～35.98%之間，低于地徑整體變異系數(shù)，說(shuō)明這5個(gè)家系的地徑性狀較為穩(wěn)定，但也能夠提供較高的種質(zhì)變異。

2.2 大花序桉家系苗高和地徑的相關(guān)分析

對(duì)大花序桉47個(gè)半同胞家系的苗高和地徑性狀相關(guān)性分析結(jié)果表明（見(jiàn)表4），大花序桉苗期苗高和地徑性狀呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.354。因此，在苗期進(jìn)行大范圍選優(yōu)時(shí)，可以將過(guò)程簡(jiǎn)化為根據(jù)苗高進(jìn)行篩選。

表 2 大花序桉半同胞家系苗期生長(zhǎng)性狀方差分析Tab. 2 Variance analysis of seedling growth traits for Eucalyptus grandiflorum half-sib families

2.3 大花序桉家系苗高和地徑的遺傳變異

大花序桉家系苗高和地徑的遺傳參數(shù)見(jiàn)表5，結(jié)果表明，大花序桉家系苗高和地徑的家系遺傳力分別為0.97、0.95，屬于強(qiáng)度遺傳范圍，這表明苗高和地徑這兩個(gè)性狀生長(zhǎng)受遺傳因素影響大。能夠保障入選家系優(yōu)良性狀的高度遺傳，確保選育結(jié)果能獲得更好的遺傳增益。苗高和地徑遺傳變異系數(shù)為28.61%、28.18%，處于較高水平，表明這47個(gè)大花序桉半同胞家系在苗期存在豐富的遺傳變異，選育基礎(chǔ)良好，遺傳改良潛力較大，可以為大花序桉的苗期選育提供豐富的選育材料。

表型變異系數(shù)是表征環(huán)境方差占總均方的比例，大花序桉家系苗高和地徑的表型變異系數(shù)分別為3.17%、4.57%，均不足5%，說(shuō)明家系苗的生長(zhǎng)受環(huán)境的影響較小。參試幼苗苗齡僅有15個(gè)月，且整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程均由人為管控、未受到逆境影響，因此環(huán)境對(duì)苗高和地徑這兩個(gè)性狀的影響較小。

表 3 大花序桉家系苗高和地徑生長(zhǎng)比較Tab. 3 Comparison of seedling height and ground diameter taits of Eucalyptus cloeziana families

表 4 大花序桉家系苗高和地徑相關(guān)性分析Tab. 4 Correlation analysis of seedling height and ground diameter characters of Eucalyptus cloeziana half-sib families

表 5 大花序桉家系苗高和地徑遺傳參數(shù)Tab. 5 Genetic parameter of seedling height and ground diameter taits of Eucalyptus cloeziana half-sib families

2.4 優(yōu)良大花序桉家系選擇

比較各家系性狀生長(zhǎng)與苗期總體平均值，超出苗高總體平均值的家系共有23個(gè)家系，超出地徑總體平均值的家系有24個(gè)。將超出性狀苗期總體平均值30%的家系作為優(yōu)良家系的候選家系，苗高超出總體均值30%的家系有9個(gè)，分別為2號(hào)、1號(hào)、7號(hào)、5號(hào)、27號(hào)、9號(hào)、3號(hào)、8號(hào)和28號(hào)家系，2號(hào)家系苗高超出總體均值61.81%；地徑超過(guò)總體平均值30%的家系有7個(gè)，15號(hào)、6號(hào)、2號(hào)、5號(hào)、1號(hào)、7號(hào)和10號(hào)家系，15號(hào)和6號(hào)家系，其中15號(hào)和6號(hào)家系地徑分別超出總體平均值55.28%和53.12%。

計(jì)算上述各候選優(yōu)良家系性狀的遺傳增益（見(jiàn)表6）。結(jié)果表明，2號(hào)家系苗高遺傳增益最高，達(dá)到59.95%，15號(hào)家系地徑遺傳增益最好，達(dá)到53.63%。苗高和地徑的遺傳增益超過(guò)30%的家系有4個(gè)，分別為1號(hào)、2號(hào)、5號(hào)和7號(hào)家系，苗高和地徑表現(xiàn)在所有候選優(yōu)良家系中均較好，可入選優(yōu)良家系。余下的候選優(yōu)良家系均存在在某個(gè)性狀的遺傳增益表現(xiàn)較好，但另一個(gè)性狀的遺傳增益表現(xiàn)一般的情況，如15號(hào)和6號(hào)家系，地徑遺傳增益達(dá)到53.63%和51.52%，但其苗高遺傳增益僅為12.82%和23.29%，綜合表現(xiàn)一般，因此需要在后續(xù)的培育中進(jìn)一步觀察這些家系的表現(xiàn)。

表 6 大花序桉候選優(yōu)良家系遺傳增益Tab. 6 Genetic gain of candidate superior Eucalyptus cloeziana families

3 結(jié)論與討論

遺傳變異是選擇的基礎(chǔ)，對(duì)變異來(lái)源、特點(diǎn)和規(guī)律的研究是進(jìn)行樹(shù)種改良并獲得遺傳增益的理論前提[20]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，大花序桉苗高和地徑在家系間差異極顯著，說(shuō)明這2個(gè)性狀在家系水平上具有較大的遺傳改良潛力，這與陳小中等的研究結(jié)果一致[19]。苗高和地徑的變異系數(shù)分別為35.66%和47.39%，低于陳小中等對(duì)引種大花序桉優(yōu)樹(shù)子代研究結(jié)果[19]，表明引種馴化后的大花序桉子代存在更大的變異。

遺傳力是估算遺傳增益的重要參數(shù)，是親本將其遺傳特性傳遞給子代能力大小的體現(xiàn)[21]。本試驗(yàn)中，苗高和地徑的家系遺傳力均高于不同樹(shù)齡的大花序桉種源/家系[22]、1年生赤桉家系[13]、6年生大花序桉種源[11]、4.5年生滇南亞高山巨桉種源/家系[15]，兩個(gè)性狀的家系遺傳力均高于0.9，受到高等強(qiáng)度遺傳控制，說(shuō)明所選家系的苗高和地徑能夠穩(wěn)定遺傳。

遺傳變異系數(shù)表征遺傳因素導(dǎo)致性狀觀測(cè)值相對(duì)變異程度，其數(shù)值大小可體現(xiàn)該性狀遺傳改良潛力的大小[23]。本試驗(yàn)苗高的遺傳變異系數(shù)高于1年生赤桉家系[13]、滇南亞高山巨桉種源/家系[15]的研究結(jié)果，地徑的變異系數(shù)高于1年生赤桉家系[13]，較4.5年生滇南亞高山巨桉種源/家系[15]略低，表明大花序桉苗高和地徑具有較大的選擇潛力。表型變異系數(shù)體現(xiàn)該性狀表型受環(huán)境影響的大小，本試驗(yàn)中兩個(gè)性狀的表型變異系數(shù)均小于滇南亞高山巨桉種源/家系[15]，這與參試苗木的年齡有關(guān)，本試驗(yàn)參試苗齡僅為15個(gè)月，因此受到環(huán)境影響的加性效應(yīng)較小。

大花序桉是極具培育價(jià)值的珍貴用材樹(shù)種，本試驗(yàn)初步篩選出2號(hào)、1號(hào)、5號(hào)和7號(hào)4個(gè)優(yōu)良家系，苗高遺傳增益均達(dá)到40%以上，地徑遺傳增益均達(dá)到30%以上，高于楨楠、紅松和杉木等用材樹(shù)種[24-26]，說(shuō)明初選的優(yōu)良家系具有較高的遺傳增益，通過(guò)苗期選擇的方式進(jìn)行遺傳改良將會(huì)取得較好的效果。但家系選擇勢(shì)必要淘汰部分家系，導(dǎo)致群體遺傳基礎(chǔ)變窄，在多世代育種過(guò)程中會(huì)加速近交率的增加，這些情況廣泛存在于杉木、輻射松、馬尾松等傳統(tǒng)用材林樹(shù)種育種進(jìn)程中[27-29]。本試驗(yàn)引種的47個(gè)家系苗高和地徑在種源和家系間存在豐富的變異，且受高度遺傳控制，具有良好的遺傳改良潛力。以此補(bǔ)充四川大花序桉基因庫(kù)，能夠增加四川大花序桉的遺傳多樣性，豐富四川大花序桉的選育基礎(chǔ)，降低近交率的增加速度。

大花序桉與四川傳統(tǒng)鄉(xiāng)土珍貴用材樹(shù)種楨楠一樣，常作為大徑材培育。本試驗(yàn)初步篩選出2號(hào)1號(hào)、5號(hào)和7號(hào)為優(yōu)良家系，僅為大花序桉優(yōu)良家系早期選育提供參考，但優(yōu)良家系的適應(yīng)性和穩(wěn)定性仍需通過(guò)對(duì)后續(xù)區(qū)域造林試驗(yàn)的跟蹤觀測(cè)來(lái)進(jìn)行分析驗(yàn)證。此外，也可參考楨楠等鄉(xiāng)土樹(shù)種開(kāi)展林下種植[30]等相關(guān)方向研究，為大花序桉的開(kāi)發(fā)利用提供參考。