高山松林生態(tài)系統(tǒng)研究進(jìn)展

杜燕, 包維楷

1. 中國(guó)科學(xué)院山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所, 四川 成都 610041；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

高山松（Pinus densataMast.）林是我國(guó)西南山區(qū)特有的森林類型，分布范圍大致為北緯28°～33°，東經(jīng)93°～104°，東起四川岷江流域，西迄西藏朗縣，北起四川道孚，南至云南永勝，在川西地區(qū)分布海拔為2 000～3 800 m，在滇西北為3 000～3 400 m，藏東南為2 600～3 500 m[1-3]。根據(jù)第六次全國(guó)森林資源清查（1999～2003年）數(shù)據(jù)，高山松林面積為180.47 ×104 hm2[4]，其蓄積量、生物量密度和碳密度在中國(guó)森林類型中均處于較高水平[5-6]，是西南地區(qū)重要的碳庫(kù)，在固碳釋氧、固土保肥、水源涵養(yǎng)等方面發(fā)揮著重要作用[7-9]，具有較高的生態(tài)保育價(jià)值。

系統(tǒng)認(rèn)識(shí)高山松林的群落類型與結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能等是非常有必要的，對(duì)于高山松林的科學(xué)保護(hù)與管理以及資源的合理開發(fā)利用具有重要的理論價(jià)值。系統(tǒng)查閱了1980～2020年發(fā)表的高山松林相關(guān)文獻(xiàn)資料，包括文獻(xiàn)58篇，專著5本。綜述如下方面的研究現(xiàn)狀：（1）高山松林群落類型與特征；（2）群落生物量與生產(chǎn)力；（3）生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)能力；并進(jìn)一步梳理出當(dāng)前需要聚焦的方向，為高山松林的深入研究提供基礎(chǔ)。

1 群落類型與特征

1.1 群落類型

以《中國(guó)植被志》研編內(nèi)容與規(guī)范[10]為群落分類標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)已有資料進(jìn)行梳理，將高山松林劃分為6個(gè)群系9個(gè)群叢組6個(gè)群叢（見表1）。除上述群落類型外，高山松還可與麗江云杉（Picea likiangensis（Franch.） E. Pritzel）、川西云杉（Picea likiangensisvar. rubescensRehder & E. H. Wilson）、白樺（Betula platyphyllaSuk.）、帽斗櫟（Quercus guajavifoliaH.Léveillé）等形成混交林，灌木層優(yōu)勢(shì)種還包括云南杜鵑（Rhododendron yunnanenseFranch.）、大白杜鵑（R. decorumFranch.）、腋花杜鵑（R. racemosumFranch.）、圓錐山螞蟥（Desmodium elegansCandolle）等，草本層優(yōu)勢(shì)種還包括秦嶺槲蕨（Drynaria baroniiDiels）、金茅（Eulalia speciosa（Debeaux） Kuntze）等[1, 14-16, 19]。

1.2 群落結(jié)構(gòu)特征

少量研究對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種高山松的胸徑、高度和冠幅結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析。盧杰等[20]對(duì)林芝八一鎮(zhèn)高山松種群調(diào)查發(fā)現(xiàn)，其徑級(jí)結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)和冠幅結(jié)構(gòu)均呈反“J”形，為增長(zhǎng)型種群。在林芝地區(qū)高山松天然次生林中，幼齡林的胸徑分布呈偏左的近似正態(tài)分布，隨著林齡的增加，偏度和峰度均變小，中齡林為中間高兩邊低的近似正態(tài)分布[21]。對(duì)西藏林芝地區(qū)高山松種群格局的分析結(jié)果表明，其在幼苗-幼樹-立木的發(fā)育過程中，空間格局由集群分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)或均勻分布[22-23]。左政等[24]對(duì)香格里拉的高山松林直徑結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，其林分直徑結(jié)構(gòu)以邁耶負(fù)指數(shù)分布函數(shù)的擬合效果最好。

表 1 高山松林群落分類Tab. 1 The classification of Pinus densata forest

2 群落生物量與生產(chǎn)力

2.1 群落生物量與碳儲(chǔ)量

在林分水平上，少量研究以蓄積量或林齡為自變量，建立了高山松林喬木層生物量回歸模型（見表2）；還有多個(gè)研究以香格里拉地區(qū)的高山松林為研究對(duì)象，構(gòu)建了高山松林地上生物量遙感估測(cè)模型[28-33]，但精度較低，均不超過80%。對(duì)高山松林群落生物量已有調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行收集（見表3），結(jié)果表明，高山松成熟林群落生物量為81.24～318.79 t·hm-2，其中喬木層為79.39～311.53 t·hm-2，灌木層為0.105～1.49 t·hm-2，草本層為0.035～0.3318 t·hm-2，凋落物層為0.515～90.84 t·hm-2。群落細(xì)根生物量的研究?jī)H1個(gè)，何永濤等[42]測(cè)定了林芝八一鎮(zhèn)高山松林0～50 cm土層中細(xì)根生物量，為431.2 g·m-2，其中活細(xì)根生物量為326.1 g·m-2，死細(xì)根為105.1 g·m-2；在垂直分布上，69.6%的活細(xì)根生物量集中在0～10 cm，而40～50 cm土層內(nèi)無(wú)細(xì)根分布。

對(duì)高山松林碳儲(chǔ)量的研究包括樹種含碳率和群落碳密度兩個(gè)方面。王金亮等[43]測(cè)定了香格里拉高山松林不同林齡不同器官的含碳率，樹種平均含碳率為51.31%，與張坤[44]基于1978—1994年期間關(guān)于中國(guó)生物量的文獻(xiàn)和全國(guó)第三次森林資源清查（1984—1988年）數(shù)據(jù)的計(jì)算結(jié)果接近，為50.09%。楊陽(yáng)[37]測(cè)定了林芝地區(qū)不同林齡高山松林的草本和凋落物含碳量，幼齡林、中齡林和成熟林草本地上含碳量分別為441.44 g·kg-1，412.84 g·kg-1和433.30 g·kg-1；草本地下含碳量分別為389.12 g·kg-1，370.54 g·kg-1和393.12 g·kg-1；凋落物含碳率分別為500.90 g·kg-1，507.35 g·kg-1和480.37 g·kg-1。對(duì)高山松林群落碳儲(chǔ)量已有調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行收集，結(jié)果表明，高山松林喬木層碳密度為49.543～103.24 t·hm-2，灌木層碳密度為10.964 t·hm-2，草本層碳密度為0.868 t·hm-2，凋落物碳密度為1.43～18.68 t·hm-2，土壤層（0～100 cm）碳密度為216.274 t·hm-2[39,45-50]。

表 2 高山松林生物量密度估算模型Tab. 2 Biomass density estimation model of Pinus densata forest

表 3 高山松林群落生物量（t·hm-2）Tab. 3 Community biomass of Pinus densata forest

2.2 群落生產(chǎn)力

高山松林生產(chǎn)力的相關(guān)研究很少，僅3篇。吳兆錄等[51]建立了高山松林喬木器官凈第一性生產(chǎn)力的優(yōu)化回歸模型，對(duì)香格里拉吉迪林場(chǎng)林齡40年和100年的高山松林生產(chǎn)力進(jìn)行了估算，結(jié)果分別為12.192 t·hm-2·a-1和10.013 t·hm-2·a-1，其中喬木層分別為12.160 t·hm-2·a-1和9.980 t·hm-2·a-1，主要分配在 葉 和 樹 干 中；灌 木 層 分 別 為0.018 t·hm-2·a-1和0.021 t·hm-2·a-1，草 本 層 分 別 為0.014 t·hm-2·a-1和0.012 t·hm-2·a-1。唐佳[52]估算出工布自然保護(hù)區(qū)高山松林年生產(chǎn)力為9.85 t·hm-2·a-1?；谒拇?、云南和西藏17個(gè)樣地?cái)?shù)據(jù)，高山松成熟林全林和喬木層生產(chǎn)力分別為5.48～18.07 t·hm-2·a-1和4.29～14.23 t·hm-2·a-1；在地理分布格局上，包括高山松林在內(nèi)的溫性松林生物生產(chǎn)力隨緯度的增加而遞減，隨經(jīng)度的增加而遞增；而在水熱分布格局上，呈現(xiàn)一種雙曲面的遞增函數(shù)，隨降水量的增加呈自然對(duì)數(shù)遞增，隨溫度的增加呈線性遞增，隨溫暖指數(shù)和潛在增散量的增加也呈遞增趨勢(shì)[34]。

3 水源涵養(yǎng)能力

3.1 林冠截留量

高山松林林冠截留量?jī)H在色季拉山和納帕海開展過研究，結(jié)果表明高山松林林冠截留率為24.32%～28.87%，且林冠截留量與降雨量間以冪函數(shù)擬合效果最好[53-55]。

3.2 苔蘚層持水特性

高山松林林下苔蘚層持水特性研究?jī)H1例，陳甲瑞和王小蘭[56]對(duì)色季拉山東坡高山松林的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，林下苔蘚層平均厚度為1.13 cm，生物量為1.02 t·hm-2，自然含水量為1.83 t·hm-2，最大持水量為8.69 t·hm-2；浸水實(shí)驗(yàn)表明，苔蘚在前0.25 h內(nèi)吸水速率最大，可達(dá)654.279 g·kg-1·h-1，隨后迅速下降，2 h后下降速度減緩，8 h后吸水速率基本穩(wěn)定并趨向于零，吸水速率與浸泡時(shí)間呈冪函數(shù)關(guān)系。

3.3 凋落物持水特性

已有研究對(duì)色季拉山成熟林以及納帕海幼齡林和中齡林凋落物層持水能力和吸水特性進(jìn)行了測(cè)定（見表4和表5），結(jié)果表明高山松成熟林凋落物層最大持水量為117.27 t·hm-2；浸水實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在第5 min時(shí)吸水速率最大，可達(dá)6 210 g·kg-1·h-1，隨后迅速下降，8～10 h后吸水量基本達(dá)到最大值，吸水速率與浸泡時(shí)間呈冪函數(shù)關(guān)系[59]。

3.4 土壤持水特性

土壤層持水特性的研究集中在林芝地區(qū)和納帕海（見表6），結(jié)果表明高山松成熟林0～30 cm土層的土壤最大持水量為380.98 t·hm-2[61]。

表 4 高山松林凋落物層持水量、持水率和有效攔蓄量Tab. 4 Water-holding capacity, water-holding rate, and effective interception of litter layer in Pinus densata forest

表 5 高山松林凋落物層持水量、吸水速率和持水率的擬合方程Tab. 5 Fitting equation of water-holding capacity, water absorption rate and water-holding rate of litter layer in Pinus densata forest

表 6 高山松林土壤層最大持水量、持水率和攔蓄量Tab. 6 Water-holding capacity, water-holding rate, and water storage capacity of soil layer in Pinus densata forest

4 結(jié)論與展望

4.1 群落類型與結(jié)構(gòu)

樣方調(diào)查數(shù)據(jù)是認(rèn)識(shí)群落類型和結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)資料，現(xiàn)有調(diào)查資料多形成于上世紀(jì)50—70年代，近期的調(diào)查集中在林芝市、香格里拉縣等高山松林集中分布區(qū)；調(diào)查對(duì)象主要針對(duì)高山松純林，對(duì)混交林的關(guān)注較少；研究空白點(diǎn)較多，基礎(chǔ)數(shù)據(jù)嚴(yán)重缺乏。在群落類型的劃分上，當(dāng)前研究多基于群落外貌對(duì)群落類型進(jìn)行劃分，僅羅建[13]采用了數(shù)量分類方法，分類和命名標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一，無(wú)法形成完整的高山松林群落分類系統(tǒng)。在物種組成方面，已有研究?jī)H列出各層片主要組成物種，缺乏對(duì)物種科屬統(tǒng)計(jì)、生活型和地理區(qū)系成分特征的分析。在群落結(jié)構(gòu)上，僅在胸徑結(jié)構(gòu)方面有少量研究，垂直結(jié)構(gòu)[20]僅見1個(gè)報(bào)道。因此，當(dāng)前對(duì)高山松林群落類型、生境條件、物種組成、群落結(jié)構(gòu)等的認(rèn)識(shí)是不全面的，后續(xù)需要對(duì)高山松林開展野外調(diào)查，明確其分布范圍和地理分布格局，形成完整的群落分類系統(tǒng)，補(bǔ)全群落特征的相關(guān)認(rèn)識(shí)。

4.2 群落生物量與生產(chǎn)力

森林生物量、碳儲(chǔ)量和生產(chǎn)力是研究森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，目前針對(duì)高山松林生物量、碳儲(chǔ)量和生產(chǎn)力的研究集中在喬木層，且調(diào)查數(shù)據(jù)集中在林芝地區(qū)和香格里拉市，目前僅有1個(gè)研究[19]對(duì)高山松林各層片的生物量數(shù)據(jù)均進(jìn)行了測(cè)算。針對(duì)高山松林這一群落類型的生物量和生產(chǎn)力空間分布格局和影響因素未見報(bào)道。因此，后續(xù)應(yīng)對(duì)生物量數(shù)據(jù)缺失的區(qū)域開展補(bǔ)充調(diào)查，重點(diǎn)關(guān)注林下植被和地下部分的生物量測(cè)定；闡明高山松林生物量和生產(chǎn)力在各地理梯度上的變化規(guī)律及其驅(qū)動(dòng)因子。

4.3 水源涵養(yǎng)能力

涵養(yǎng)水源是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要功能之一，當(dāng)前高山松林水源涵養(yǎng)的研究集中在林芝地區(qū)和香格里拉市；研究對(duì)象以幼齡林和中齡林居多，成熟林水源涵養(yǎng)能力的數(shù)據(jù)嚴(yán)重缺乏；層次上以林冠層、凋落物層和土壤層的調(diào)查為主，苔蘚層相關(guān)研究?jī)H1例[56]，已有研究對(duì)土壤層的調(diào)查深度標(biāo)準(zhǔn)不一。因此，后續(xù)應(yīng)對(duì)成熟林水源涵養(yǎng)能力開展補(bǔ)充調(diào)查，重點(diǎn)關(guān)注土壤層和苔蘚層的持水能力特性。