葉面噴施NaCl對(duì)有色薄膜下苗用型大白菜物質(zhì)累積的調(diào)節(jié)效應(yīng)

王春平，薛占軍，王俊玲，王 梅，范 輝，高志奎*

(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，河北保定 071001; 2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河北保定 071001；3 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 科教興農(nóng)中心 河北保定 071001)

眾所周知，光質(zhì)是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育及作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的生態(tài)因子。目前，有關(guān)單色光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)效應(yīng)研究，主要集中在人工光源LED紅光或藍(lán)光及其比例、紅光與遠(yuǎn)紅光比例方面，并在紅光與遠(yuǎn)紅光受體光敏色素、藍(lán)光受體隱花色素，以及相應(yīng)受體編碼基因的表達(dá)[8]方面也開(kāi)展了大量研究。同時(shí)，在自然光譜下，關(guān)于有色薄膜對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)及光能高效轉(zhuǎn)化利用的研究也一直在進(jìn)行中。已有試驗(yàn)觀察到，紅膜有利于心里美蘿卜[9]、甜椒[10]、茄子[11]和草莓[12]的干物質(zhì)累積，尤其是可溶性糖的積累；而藍(lán)膜和綠膜對(duì)產(chǎn)量形成卻有明顯的抑制，但藍(lán)膜下果實(shí)葉綠素含量、類(lèi)胡蘿卜素含量、抗壞血酸含量、游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)的含量最高，而黃膜的效果介于藍(lán)膜與紅膜之間。然而，有研究卻發(fā)現(xiàn)，紫蘇干鮮物質(zhì)量、同化物累積以及葉片的相對(duì)葉綠素含量(SPAD)均在黃膜下達(dá)到最大[13]；八角蓮在白色、紅色、黃色或藍(lán)色薄膜下培養(yǎng)90 d，藍(lán)膜處理提高了葉綠素含量、凈光合速率(Pn)、PSⅡ最大光化學(xué)效率，而黃膜和紅膜則抑制了光合能力，降低了葉綠素的含量[14]。

與LED單色光譜不同的是，自然光譜的范圍較寬，主要包括可見(jiàn)光或光合有效輻射(400～700 nm)中藍(lán)光(400～500 nm)、綠光(500～600 nm)、紅光(600～700 nm)和遠(yuǎn)紅光(700～800 nm)共4大部分[15]，會(huì)產(chǎn)生眾多的光譜特征參數(shù)，包括光譜范圍參數(shù)和光譜比例參數(shù)。這些眾多的光譜特征參數(shù)對(duì)植物生長(zhǎng)及生理活性的調(diào)節(jié)效應(yīng)與紅、藍(lán)、遠(yuǎn)紅光等單色光譜及其比例有關(guān)，還會(huì)有一些光譜特征參數(shù)的調(diào)節(jié)(或輔助調(diào)節(jié))效應(yīng)有待明確。另外，通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，在干鮮物質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、葉面積和光合能力等指標(biāo)方面，光譜效應(yīng)與低濃度NaCl的生長(zhǎng)有益效應(yīng)有諸多相近或相似之處。那么，在有色薄膜光譜下低濃度NaCl能否對(duì)植物生長(zhǎng)和生理活性產(chǎn)生協(xié)同疊加調(diào)節(jié)或補(bǔ)償調(diào)節(jié)等效應(yīng)有待觀察。

苗用型大白菜，簡(jiǎn)稱(chēng)苗用大白菜、苗用白菜或快白菜，以地上部為主要食用器官。本試驗(yàn)采用有色薄膜與葉面噴施低濃度NaCl的組合處理方案，測(cè)定分析苗用型大白菜地上部株高、植株生物量、光合色素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、光合氣體交換等指標(biāo)，明確有色薄膜光譜下葉面噴施NaCl對(duì)苗用型大白菜生長(zhǎng)的影響，探索有色薄膜下眾多光譜參數(shù)對(duì)植物生長(zhǎng)的復(fù)合調(diào)節(jié)效應(yīng)，及其與低濃度NaCl的協(xié)同疊加調(diào)節(jié)或補(bǔ)償調(diào)節(jié)效應(yīng)。

1 材料和方法

1.1 試材培養(yǎng)

試驗(yàn)于2021年5月在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)東校區(qū)日光溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)材料為河北農(nóng)業(yè)大學(xué)育種團(tuán)隊(duì)研發(fā)‘油綠3號(hào)’大白菜(BrassicachinensisL.)。采用50孔穴盤(pán)直播，幼苗2葉1心時(shí)移栽至黑色塑料育苗缽(13 cm×12 cm)?；|(zhì)為有機(jī)通用型栽培基質(zhì)(N+P2O5+K2O≥2%，有機(jī)質(zhì)≥40%，淮安市中禾農(nóng)業(yè)科技開(kāi)發(fā)有限公司)。幼苗移栽3 d后，挑選整齊一致的幼苗轉(zhuǎn)入5個(gè)覆蓋有色薄膜的小拱棚，同時(shí)每天上午8:00-8:30進(jìn)行NaCl葉面噴施處理。有色薄膜下葉面噴施NaCl處理約2周后取樣進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

1.2 試驗(yàn)處理

在日光溫室內(nèi)搭建小拱棚，棚高70 cm，棚寬120 cm，棚長(zhǎng)160 cm，棚向?yàn)闁|西延長(zhǎng)。棚頂面分別覆蓋藍(lán)(Bflim)、綠(Gflim)、黃(Yflim)、紅(Rflim)和無(wú)色(Wflim)5種有色薄膜(山東塑洋有限公司生產(chǎn))。將棚膜底部卷起12 cm以形成良好的通風(fēng)狀態(tài)，用以保持小拱棚之間棚溫一致。以田間每個(gè)有色薄膜小拱棚為小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。

為了便于研究植物生長(zhǎng)和代謝的光譜調(diào)節(jié)效應(yīng)，將5種有色薄膜在400～800 nm范圍內(nèi)的光譜透過(guò)率(圖1)分解成23個(gè)光譜特征參數(shù)(表1)。首先，將有色薄膜在400～800 nm范圍內(nèi)的光譜透光率簡(jiǎn)化成B(400～499 nm)、G(500～549 nm)、Y(550～599 nm)、R(600～699 nm)、FR(700～800 nm)共5個(gè)光譜范圍參數(shù)。然后，在此基礎(chǔ)上拓展出4個(gè)復(fù)合光譜范圍參數(shù)(BG、YR、W、WFR)，并且計(jì)算出14個(gè)光譜比例參數(shù)。

表1 不同有色薄膜下的光譜特征參數(shù)

圖1 有色薄膜的光譜透過(guò)率

依據(jù)預(yù)備試驗(yàn)結(jié)果，在5種有色薄膜(Bfilm、Gfilm、Yfilm，Rfilm、Wfilm)下均設(shè)置3個(gè)NaCl濃度處理(0、12和24 mmol·L-1)，共組成15(5×3)個(gè)處理組合，即Bfilm0、Gfilm0、Yfilm0，Rfilm0、Wfilm0、Bfilm12、Gfilm12、Yfilm12，Rfilm12、Wfilm12、Bfilm24、Gfilm24、Yfilm24，Rfilm24、Wfilm24。

運(yùn)用該模型將各個(gè)坡面采樣點(diǎn)的 7Be含量轉(zhuǎn)化為表層土壤的侵蝕或沉積量可以說(shuō)明坡面土壤侵蝕的空間分布特征。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)在各有色薄膜光譜下，苗用型大白菜葉面噴灑NaCl 約2周后，于每重復(fù)小區(qū)隨機(jī)取樣，進(jìn)行株高、葉面積等形態(tài)指標(biāo)測(cè)定。同時(shí)，測(cè)量地上部鮮物質(zhì)量，然后在烘箱中 105 ℃下殺青0.5 h 后，轉(zhuǎn)至75 ℃烘干至恒重，分別稱(chēng)取干物質(zhì)量。據(jù)此計(jì)算葉片的肉質(zhì)性[3]和含水量。

葉片肉質(zhì)性(g·cm-2) =(鮮物質(zhì)量-干物質(zhì)量)/葉片面積；

葉片含水量=鮮物質(zhì)量-干物質(zhì)量。

1.3.2 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和光合色素含量隨機(jī)選取苗用型大白菜地上部的葉片，采用硫酸蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量和淀粉含量[16]，水合茚三酮法測(cè)定游離氨基酸總量[16]，考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量[16]，2,6-酚靛酚滴定法測(cè)定抗壞血酸含量[16]，丙酮浸提法測(cè)定葉片葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素含量[16]。

1.3.3 光合氣體交換參數(shù)采用 CIRAS-Ⅱ 光合儀測(cè)定大白菜從底部數(shù)第4片真葉的光合氣體交換參數(shù)。測(cè)定時(shí)設(shè)定葉室溫度為 20 ℃，CO2濃度為 380 μmol·mol-1(與外界大氣中 CO2濃度相近)，光源為紅藍(lán)復(fù)合光源，比例為3∶1，光照強(qiáng)度為1 200 μmol·m-2·s-1(與設(shè)施環(huán)境內(nèi)中午光強(qiáng)相近)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和作圖。在SPSS 26.0中對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和 Duncan 多重比較(P<0.05)。同時(shí)在SPSS 26.0中，將苗用型大白菜各項(xiàng)指標(biāo)(因變量y)與有色薄膜光譜特征參數(shù)(自變量xi)，經(jīng)過(guò)逐步線性回歸獲得通徑因子及直接通徑系數(shù)Piy。

2 結(jié)果與分析

2.1 有色薄膜下葉面噴施NaCl對(duì)苗用型大白菜形態(tài)與干鮮物質(zhì)累積量的影響

表2顯示，在相同顏色薄膜條件下，與對(duì)照(0 mmol·L-1NaCl)相比，苗用型大白菜的各項(xiàng)形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)在12和24 mmol·L-1NaCl處理下均不同程度增加，并以葉面噴施12 mmol·L-1NaCl處理的增幅更大且均達(dá)到顯著水平；在各色薄膜間相比較，NaCl處理下大白菜的各項(xiàng)形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)的增幅均以藍(lán)膜(Bfilm)和紅膜(Rfilm)較大，兩個(gè)濃度NaCl處理與對(duì)照的差異均達(dá)到顯著水平。其中，與Bfilm0/Rfilm0相比，Bfilm12/Rfilm12的株高、葉面積、肉質(zhì)性、鮮物質(zhì)量、干物質(zhì)量和含水量分別顯著提高24.5%/16.8%、43.7%/59.9%、188.75%/51.7%、106.9%/65.1%、99.42%/46.01%和107.44%/66.1%。因此，在NaCl處理下，Bfilm和Rfilm對(duì)苗用型大白菜幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)效應(yīng)較好，且以Bfilm12和Rfilm12處理表現(xiàn)更佳。

表2 有色薄膜下葉面噴施NaCl濃度對(duì)苗用型大白菜形態(tài)與干鮮物質(zhì)累積量的影響(單株)

在相同鹽濃度(0～24 mmol·L-1NaCl)條件下，苗用型大白菜各項(xiàng)形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)在各色膜處理下的變化趨勢(shì)基本相同。其中，黃膜處理(Yfilm0、Yfilm12、Yfilm24)的葉面積均與相應(yīng)無(wú)色膜處理(Wfilm0、Wfilm12、Wfilm24)無(wú)顯著差異，而其余生長(zhǎng)指標(biāo)均比相應(yīng)無(wú)色膜處理顯著增加，且增幅表現(xiàn)為Yfilm0>Yfilm12>Yfilm24，Yfilm12處理株高、肉質(zhì)性、鮮物質(zhì)量、干物質(zhì)量和含水量分別比Wfilm12處理顯著增加11.75%、33.01%、23.44%、14.81%和23.95%；Gfilm、Bfilm各濃度處理和Rfilm0處理的葉面積、肉質(zhì)性、鮮物質(zhì)量、干物質(zhì)量和含水量均比相應(yīng)的Wfilm處理顯著降低，Bfilm0、Bfilm12的株高也比相應(yīng)無(wú)色膜顯著降低，尤其以膜Bfilm0處理的各項(xiàng)形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)下降降幅最大。

以上結(jié)果說(shuō)明，與Wfilm0相比，苗用型大白菜生長(zhǎng)在黃膜處理下得到顯著促進(jìn)，尤其以Yfilm12處理的生長(zhǎng)促進(jìn)效應(yīng)最大；而在紅膜、藍(lán)膜和綠膜處理下生長(zhǎng)均受到抑制，并以藍(lán)膜的抑制效應(yīng)最明顯；與正常對(duì)照(0 mmol·L-1NaCl)相比，各色薄膜下12和24 mmol·L-1NaCl處理均能不同程度促進(jìn)苗用型大白菜生長(zhǎng)，且以12 mmol·L-1NaCl處理促進(jìn)效應(yīng)更大，各色膜中又以藍(lán)膜和紅膜促進(jìn)效應(yīng)更佳，尤其是Bfilm12和Rfilm12處理有更大的補(bǔ)償恢復(fù)生長(zhǎng)效應(yīng)。

2.2 有色薄膜下葉面噴施NaCl對(duì)苗用型大白菜營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響

圖2顯示，在相同顏色薄膜條件下，與對(duì)照(0 mmol·L-1NaCl)相比，苗用型大白菜的各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(除淀粉外)指標(biāo)在12 和24 mmol·L-1NaCl鹽濃度下均有不同程度增加，并均以12 mmol·L-1NaCl處理的增幅更大且均達(dá)到顯著水平；在各色薄膜間相比較，NaCl處理下大白菜的各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)指標(biāo)的增幅多以Wfilm和Rfilm處理較大，兩個(gè)濃度NaCl處理與對(duì)照的差異均達(dá)到顯著水平。其中，與Wfilm0/Rfilm0相比，Wfilm12/Rfilm12處理的可溶性糖、游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)和抗壞血酸含量分別增加了60.39%/42.89%、18.1%/10.04%、6.46%/0.25%和80.5%/27.9%；類(lèi)胡蘿卜素含量的增幅以無(wú)色膜(Wfilm)和黃膜(Yfilm)較大， Wfilm12/Yfilm12處理比相應(yīng)Wfilm0/Yfilm0處理顯著增加了91.14%/56.39%。因此， Wfilm12和Rfilm12處理對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)累積的促進(jìn)效應(yīng)更大。

圖2 有色薄膜下葉面噴施NaCl濃度對(duì)苗用型大白菜葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響

在相同鹽濃度(0～24 mmol·L-1NaCl)條件下，苗用型大白菜各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)指標(biāo)在各色膜處理下的變化趨勢(shì)呈現(xiàn)差異調(diào)節(jié)效應(yīng)。其中，與Wfilm0相比，各色膜下?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)指標(biāo)增幅最大的分別是Yfilm12處理的可溶性糖含量(76.77%)、 Bfilm12處理的游離氨基酸含量(28.41%)、Wfilm12/Bfilm12處理的可溶性蛋白質(zhì)含量(6.46%/5.82%)、Wfilm12處理的抗壞血酸含量(80.5%)以及 Bfilm12、Gfilm12、Yfilm12處理的類(lèi)胡蘿卜素含量(平均增加154.42%)，而Rfilm12處理的類(lèi)胡蘿卜素含量也與Wfilm0相比增幅達(dá)100.59%。

另外，苗用型大白菜的淀粉含量在Bfilm和Gfilm下表現(xiàn)為各濃度鹽處理均不同程度地低于正常對(duì)照(0 mmol·L-1NaCl)，但差異均未達(dá)到顯著水平，而在其余顏色膜(Yfilm、Rfilm、Wfilm)下均表現(xiàn)為鹽處理顯著高于正常對(duì)照，且24 mmol·L-1NaCl處理增幅均顯著高于12 mmol·L-1NaCl處理；在相同的鹽濃度條件下，大白菜的淀粉含量表現(xiàn)為各有色膜均低于相應(yīng)無(wú)色膜(Wfilm)處理，且差異多達(dá)到顯著水平。

以上結(jié)果表明，與Wfilm0相比，Yfilm12處理最有利于苗用型大白菜可溶性糖累積， Bfilm12處理有利于游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)累積，Wfilm12處理有利于可溶性蛋白質(zhì)和抗壞血酸累積，而4種有色薄膜處理(Bfilm12、Gfilm12、Yfilm12、Rfilm12)均有利于類(lèi)胡蘿卜素累積，卻以Yfilm12和Wfilm12的促進(jìn)效應(yīng)最佳；與正常對(duì)照相比，各色薄膜下12 mmol·L-1NaCl處理均能不同程度促進(jìn)苗用型大白菜營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成，而24 mmol·L-1NaCl處理對(duì)苗用型大白菜營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的促進(jìn)效應(yīng)較小，甚至達(dá)到了抑制水平，各色膜中又以無(wú)色膜和紅膜促進(jìn)效應(yīng)更佳，尤其是Bfilm12和Rfilm12處理有更大的疊加促進(jìn)效應(yīng)。

2.3 有色薄膜下葉面噴施NaCl對(duì)苗用型大白菜葉片葉綠素含量的影響

圖3顯示，在相同薄膜顏色條件下，與對(duì)照(0 mmol·L-1NaCl)相比，苗用型大白菜的葉片葉綠素含量以12 mmol·L-1NaCl處理的增幅更大且均達(dá)到顯著水平；與Wfilm0相比，Wfilm12處理的葉綠素a和葉綠素b增幅最大，分別達(dá)到34.56%和25.08%，其次是Gfilm12處理。在相同的鹽濃度條件下，苗用型大白菜葉綠素含量在各色膜處理下的變化趨勢(shì)相同；與Wfilm0相比， Bfilm處理下的葉綠素a和b增加較多。以上結(jié)果表明，與Wfilm0相比，Bfilm12處理有利于葉綠素a和b含量的合成，而NaCl處理會(huì)在5種有色薄膜尤其是無(wú)色膜(Wfilm12)下對(duì)葉綠素的合成有更佳的疊加促進(jìn)效應(yīng)。

圖3 有色薄膜下葉面噴施NaCl濃度對(duì)苗用型大白菜葉片葉綠素含量的影響

2.4 有色薄膜下NaCl葉面噴施對(duì)苗用型大白菜葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的影響

圖4顯示，在相同的薄膜顏色條件下，與對(duì)照(0 mmol·L-1NaCl)相比，12 mmol·L-1NaCl處理苗用型大白菜的Pn和Gs在Bfilm、Gfilm和Wfilm下均顯著增加，在Yfilm和Rfilm下多無(wú)顯著變化，而24 mmol·L-1NaCl處理苗用型大白菜的Pn和Gs大多無(wú)顯著變化；與Bfilm0/Gfilm0相比， Bfilm12/Gfilm12的Pn和Gs分別顯著增加了46.78%/87.70%和22.61%/67.74%。在相同鹽濃度條件下，各有色薄膜下苗用型大白菜的Pn和Gs與無(wú)色膜(Wfilm)相比均呈現(xiàn)出降低趨勢(shì)，并以Bfilm0處理下的Pn和Gs降低幅度最大，分別達(dá)到38.22%和40.76%。以上結(jié)果表明，苗用型大白菜光合氣體交換活性于無(wú)色膜下維持在較高水平；與正常對(duì)照(0 mmol·L-1NaCl)相比，各色膜中以藍(lán)膜和綠膜下鹽處理的促進(jìn)效應(yīng)更佳，尤其是Bfilm12和Rfilm12處理有更大的疊加促進(jìn)效應(yīng)。

圖4 有色薄膜下葉面噴施NaCl濃度對(duì)苗用型大白菜葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的影響

2.5 苗用型大白菜各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)有色薄膜光譜特征參數(shù)的通徑分析

苗用型大白菜各項(xiàng)指標(biāo)(因變量y)與有色薄膜光譜特征參數(shù)(自變量xi)，經(jīng)過(guò)逐步線性回歸獲得的通徑因子及直接通徑系數(shù)Piy(表3)。其中，苗用型大白菜的株高、葉片肉質(zhì)性、鮮物質(zhì)量、干物質(zhì)量、含水量、可溶性糖、游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)、抗壞血酸、氣孔導(dǎo)度等在0 mmol·L-1NaCl時(shí)主要受到B∶Y、R∶FR、YR∶FR為核心的通徑因子調(diào)節(jié)，而在12～24 mmol·L-1NaCl時(shí)則增添了B∶R、B∶G、G∶Y等通徑因子的調(diào)節(jié)。然而，苗用型大白菜的葉面積、淀粉、類(lèi)胡蘿卜素、葉綠素a、葉綠素b、凈光合速率等因變量在0 mmol·L-1NaCl時(shí)主要受到Y(jié)、YR、R、FR、W、Y∶FR、R∶FR、YR∶FR為核心的多個(gè)通徑因子調(diào)節(jié)，而在12～24 mmol·L-1NaCl時(shí)則轉(zhuǎn)向?yàn)槭艿紹∶Y、Y∶R、R∶FR為核心的通徑因子調(diào)節(jié)。

進(jìn)一步將表3的直接通徑系數(shù)|Piy|以有色薄膜光譜特征參數(shù)(自變量xi)為橫軸進(jìn)行堆積作圖(圖5)，從中可以看出，對(duì)苗用型大白菜生長(zhǎng)及物質(zhì)累積調(diào)節(jié)較為重要的光譜比例參數(shù)有B∶Y、R∶FR、YR∶FR、B∶R等，較為重要的光譜范圍參數(shù)有W、YR、FR、Y、R等。

圖5 光譜特征參數(shù)的直接通徑系數(shù)|Piy|堆積圖

表3 通徑因子及直接通徑系數(shù)

3 討 論

本試驗(yàn)在無(wú)色膜(Wfilm)下觀察到葉面噴施12 mmol·L-1NaCl對(duì)苗用型大白菜的干鮮物質(zhì)累積、葉片肉質(zhì)性、葉面積、葉綠素含量及光合活性有顯著促進(jìn)調(diào)節(jié)效應(yīng)，與以往在煙草[3]、黃瓜幼苗[7]、韭菜[5,17]、蕎麥菜[18]、高粱[19]等植物的相關(guān)研究報(bào)道相一致。同時(shí)，在無(wú)NaCl(0 mmol·L-1)處理下，觀察到藍(lán)膜下苗用型大白菜生長(zhǎng)量小，干物質(zhì)累積少，光合能力弱，而其可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸和葉綠素含量高，這與前人在茄子[11]、甜椒[10,20-21]、草莓[22]、萵苣[23-24]、菊花[25-26]、金線蘭[26]等觀察到的結(jié)果相一致。本試驗(yàn)還觀察到各色膜對(duì)苗用型大白菜的株高、干鮮物質(zhì)量、葉面積、葉片肉質(zhì)性的促進(jìn)效應(yīng)表現(xiàn)為黃膜>無(wú)色膜>紅膜>綠膜>藍(lán)膜。這種在黃膜下植株生長(zhǎng)的最佳促進(jìn)效應(yīng)在紫蘇[13]上也曾被驗(yàn)證過(guò)。盡管一些試驗(yàn)證實(shí)了植物在紅膜、藍(lán)膜下的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)累積各具優(yōu)勢(shì)，可是植物在無(wú)色膜下的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)仍是被多數(shù)試驗(yàn)結(jié)果所支持。相關(guān)研究表明，茄子[11]、甜椒[10,20-21]、草莓[22]、萵苣[23-24]和紫蘇[13]等多種作物在無(wú)色膜下的生長(zhǎng)效應(yīng)均優(yōu)于紅膜和藍(lán)膜。本試驗(yàn)也同樣觀察到苗用型大白菜在無(wú)色膜下的生長(zhǎng)效應(yīng)(株高、干鮮物質(zhì)量、含水量、葉面積、葉片肉質(zhì)性)優(yōu)于紅膜和藍(lán)膜。

同時(shí)，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，盡管苗用型大白菜在Bfilm0處理下的游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)、光合色素含量以及Rfilm0處理下的可溶性糖含量均升高(調(diào)優(yōu)效應(yīng)點(diǎn))，可是Bfilm12處理下游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)、光合色素含量以及Rfilm12處理下可溶性糖含量會(huì)進(jìn)一步升高(進(jìn)一步調(diào)優(yōu))。這體現(xiàn)了葉面噴施NaCl對(duì)有色薄膜處理在調(diào)優(yōu)效應(yīng)點(diǎn)上的協(xié)同疊加效應(yīng)。本試驗(yàn)也觀察到，盡管Bfilm0處理大白菜的可溶性糖含量略微下降和Rfilm0處理的大白菜游離氨基酸含量下降(下調(diào)效應(yīng)點(diǎn))，可是Bfilm12處理的可溶性糖含量和Rfilm12處理的游離氨基酸含量均有所回升(補(bǔ)償調(diào)優(yōu))。這體現(xiàn)了葉面噴施NaCl對(duì)有色薄膜處理在下調(diào)效應(yīng)點(diǎn)上的補(bǔ)償緩解效應(yīng)。因此，有色薄膜處理下引入低濃度NaCl葉面噴施處理，對(duì)有色薄膜的調(diào)優(yōu)效應(yīng)點(diǎn)和下調(diào)效應(yīng)點(diǎn)有進(jìn)一步提升，即通過(guò)二者的協(xié)同疊加效應(yīng)或補(bǔ)償緩解效應(yīng)獲得綜合調(diào)優(yōu)效應(yīng)。無(wú)論如何，葉面噴施12 mmol·L-1NaCl對(duì)無(wú)色膜下苗用型大白菜可溶性糖、游離氨基酸、光合色素含量的協(xié)同疊加效應(yīng)最大，對(duì)紅膜下可溶性糖含量和藍(lán)膜下光合色素含量的協(xié)同疊加效應(yīng)次之；葉面噴施12 mmol·L-1NaCl對(duì)苗用型大白菜藍(lán)膜下干物質(zhì)累積、Pn、Gs，紅膜下葉面積和黃膜下可溶性蛋白質(zhì)含量的補(bǔ)償緩解效應(yīng)最大，對(duì)紅膜下游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)含量以及藍(lán)膜下可溶性糖含量的補(bǔ)償緩解效應(yīng)較大。研究表明，不僅藍(lán)光、紅光和遠(yuǎn)紅光等關(guān)鍵光譜，經(jīng)光受體的光敏素、隱花素和向光素捕捉光信息后的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)節(jié)著形態(tài)建成、葉綠體發(fā)育、碳氮代謝、色素生物合成、氣孔運(yùn)動(dòng)等[8]，而且Na+和Cl-吸收進(jìn)入植物體內(nèi)既調(diào)節(jié)著相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白及其基因表達(dá)[2]，又通過(guò)降低滲透勢(shì)調(diào)節(jié)著細(xì)胞質(zhì)和液泡的水分狀況[3]、氮代謝的初級(jí)同化活性[5]、天冬酰胺合成酶[3]、淀粉酶活性[3]等，均會(huì)關(guān)聯(lián)著從信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)到生化、生理乃至形態(tài)響應(yīng)的一系列過(guò)程。因此，有色薄膜光譜與葉面噴施低濃度NaCl的疊加效應(yīng)與補(bǔ)償緩解效應(yīng)的相關(guān)機(jī)制，有待深入研究。

迄今，以LED人工光源開(kāi)展的光質(zhì)(400～800 nm)對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)效應(yīng)的研究，主要集中在藍(lán)光(B，400～500 nm)、紅光(R，600～700 nm)和遠(yuǎn)紅光(FR，700～800 nm)的光譜范圍參數(shù)，以及B∶R、R∶FR的光譜比例參數(shù)上。一般來(lái)說(shuō)，LED紅光有利于干物質(zhì)累積[27]，LED藍(lán)光能提高植株葉綠素的含量[28]；Hogewoning等[29]發(fā)現(xiàn)B∶R逐漸增加，直至B∶R=1的處理下，黃瓜葉片光合能力(Amax)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、葉綠素濃度均增高。類(lèi)似地，Savvides等[30]和Hernndez R.等[31]也發(fā)現(xiàn)隨B∶R的增加，黃瓜葉片的光合速率和葉綠素濃度增加；推測(cè)這與研究發(fā)現(xiàn)葉綠體中存在一種特殊的藍(lán)光受體——玉米黃質(zhì)有關(guān)，玉米黃質(zhì)進(jìn)而使藍(lán)光在促進(jìn)氣孔開(kāi)放方面具有更高的量子效率[15]。在低R∶FR下，植株會(huì)呈現(xiàn)為典型的避蔭反應(yīng)，即下胚軸、莖、節(jié)間以及葉柄伸長(zhǎng)、葉片薄大等[32-33]。而這種避蔭反應(yīng)歸因于植物體內(nèi)普遍存在的R和FR受體光敏色素的調(diào)控[30]。同時(shí)，一些研究還將光譜范圍拓展到綠光(500～600 nm)[34]。Meng等[35]在LED紅藍(lán)復(fù)合光下，通過(guò)綠光部分替代藍(lán)光(即改變了B∶G比例)觀察到，隨著B(niǎo)∶G的降低，萵苣干物質(zhì)累積和葉面積增加。

事實(shí)上，有色薄膜下的太陽(yáng)光譜在400～800 nm范圍內(nèi)，除了含有B、R、FR 的光譜范圍參數(shù)和B∶R、R∶FR的光譜比例參數(shù)外，還包括綠光(G，500～550 nm)、黃光(Y，550～600 nm)及諸多光譜比例參數(shù)，如B∶Y、B∶G、G∶Y、YR∶FR、Y∶FR等。本研究經(jīng)通徑分析結(jié)果顯示，在0 mmol·L-1NaCl時(shí)，苗用型大白菜的Pn、類(lèi)胡蘿卜素、葉綠素a、葉綠素b等因變量主要受到R、FR為核心的通徑因子調(diào)節(jié)；這與前人研究發(fā)現(xiàn)草莓葉片中類(lèi)胡蘿卜素受到R、FR的影響一致，且類(lèi)胡蘿卜素合成的調(diào)控可能與光敏色素相關(guān)[36]。在12 mmol·L-1NaCl處理時(shí)，苗用型大白菜的鮮物質(zhì)量、干物質(zhì)量、可溶性糖含量等因變量主要受到R∶FR為核心的通徑因子調(diào)節(jié)，而鮮物質(zhì)量還受到B∶R的通徑因子調(diào)節(jié)。苗用型大白菜的葉面積受到Y(jié)R和B∶G的通徑因子調(diào)節(jié)(0 mmol·L-1NaCl)，也受到B和R∶FR的通徑因子調(diào)節(jié)(12 mmol·L-1NaCl)。另外，藍(lán)光B主要以B∶Y、B∶G的光譜比例參數(shù)對(duì)苗用型大白菜葉面積、鮮物質(zhì)量、干物質(zhì)量和游離氨基酸含量等因變量呈現(xiàn)通徑因子調(diào)節(jié)。這與參與藍(lán)光反應(yīng)的光受體隱花色素、向光素和玉米黃質(zhì)有密切的聯(lián)系[37]。然而，B∶Y、B∶G對(duì)植物生長(zhǎng)及代謝的調(diào)節(jié)作用有待于深入研究。

綜上所述，在5種有色薄膜光譜下，葉面噴施低濃度NaCl 通過(guò)協(xié)同疊加效應(yīng)和補(bǔ)償緩解效應(yīng)對(duì)苗用型大白菜生長(zhǎng)及干鮮物質(zhì)累積均呈現(xiàn)出促進(jìn)效應(yīng)，且黃膜(Yfilm)尤其是黃膜下葉面噴施12 mmol·L-1NaCl處理(Yfilm12)的促進(jìn)效應(yīng)最優(yōu)。通徑分析顯示有色薄膜下苗用型大白菜的生長(zhǎng)及生理活性不僅受到R、FR光譜范圍參數(shù)的調(diào)節(jié)，而且受到B∶R、R∶FR光譜比例參數(shù)的調(diào)節(jié)，還受到Y(jié)R、B∶Y、B∶G等光譜特征參數(shù)的調(diào)節(jié)。