不同植物生長促進(jìn)劑對稻茬麥幼苗生長及抗寒性的影響

韓 笑，薛亞光，石 呂，石曉旭，李 贏，劉海翠，劉 建

（江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 南通 226001）

稻秸還田作為稻秸稈資源利用的主要方式之一，是一項(xiàng)能夠提高農(nóng)田固碳能力、維持糧食安全和實(shí)現(xiàn)低碳沃土的重要措施。但是研究發(fā)現(xiàn)，稻秸還田不利于小麥苗體素質(zhì)的提高。翻耕和旋耕條件下，秸稈易富集于淺層，造成土壤疏松、孔隙度增加，若沒有進(jìn)行充分鎮(zhèn)壓，小麥幼苗會扎根不實(shí)，影響其根系發(fā)育，同時小麥抗寒性也會減弱，往往導(dǎo)致麥苗瘦弱且枯黃。前人研究表明，稻秸還田后的麥田在遇到低溫氣候時凍害發(fā)生面積及程度要較未還田的田塊嚴(yán)重，甚至?xí)霈F(xiàn)大面積死苗現(xiàn)象。此外，全球氣候變化導(dǎo)致極端低溫事件出現(xiàn)的頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時間不斷增加。在小麥生長前期，冬季的低溫脅迫逆境時常發(fā)生，加劇了小麥苗弱、苗黃現(xiàn)象。

針對稻茬麥苗質(zhì)降低的問題，近年來的研究主要集中在提高秸稈還田質(zhì)量方面，但是秸稈還田難以標(biāo)準(zhǔn)化控制，先進(jìn)技術(shù)由于成本高在生產(chǎn)上難以大面積推廣。為了有針對性地滿足小麥全苗壯苗、促蘗壯根的要求，應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑提升稻茬麥苗質(zhì)成為當(dāng)今農(nóng)業(yè)研究熱點(diǎn)之一。植物生長調(diào)節(jié)劑具有用量少、成本低、見效快、應(yīng)用廣的特點(diǎn)，能夠順應(yīng)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化中綠色發(fā)展、減量增效的要求。前人研究發(fā)現(xiàn)，植物生長促進(jìn)劑中生長素類調(diào)節(jié)劑如萘乙酸（NAA）等能夠促進(jìn)根系和芽的生長，有利于根系下扎土壤汲取水分、養(yǎng)分，從而達(dá)到壯苗的效果。人工合成的細(xì)胞分裂素類調(diào)節(jié)劑6-芐基腺嘌呤（6-BA）能夠提高植物種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率，促進(jìn)種子出苗和分蘗芽的產(chǎn)生，在逆境脅迫下也能夠提高植株幼苗的抗逆能力。低溫脅迫下施用表油菜素內(nèi)酯（EBR）能夠提高小麥抗氧化酶活性，從而增加其抗寒性。由于植物生長調(diào)節(jié)劑對稻茬麥苗質(zhì)的影響與調(diào)節(jié)劑的種類及濃度密切相關(guān)，本研究選用3種典型的植物生長促進(jìn)劑，研究其不同濃度葉片噴施對稻茬麥幼苗地上/地下部生長特性及抗寒性的影響，進(jìn)一步揭示稻茬麥抗寒機(jī)理并明確最佳的施用方案，為化控技術(shù)在稻茬麥生產(chǎn)實(shí)踐上的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

本試驗(yàn)于2021年10月進(jìn)行，試驗(yàn)地點(diǎn)位于江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所盆栽場（120.87°E、32.01°N），低溫脅迫試驗(yàn)于低溫培養(yǎng)箱中實(shí)施。供試材料為江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所培育的小麥品種揚(yáng)麥29，適合淮河以南春性小麥區(qū)種植。盆栽中的秸稈取自于江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)田（120.37°E、32.07°N）中的水稻秸稈。

1.2 試驗(yàn)方法

本試驗(yàn)采用盆栽種植，盆缽為長22.8 cm、寬11.8 cm、高14.0 cm（內(nèi)徑）的泡沫盒，水稻秸稈按0.6 t/667 m還田，模擬旋耕還田的方式，稻秸主要集中在0～10 cm土層。每盆均裝滿土，澆水300 mL，待土壤沉實(shí)后每盆播種12粒并用干土覆蓋，于3葉期定苗，每盆留8株小麥。每盆全生育期氮、磷、鉀肥按15.0、7.5、7.5 kg/667 m施用，基肥施用45%三元復(fù)合肥（N、PO、KO質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為15%）2 g/盆，分蘗肥和拔節(jié)肥分別施用尿素（N質(zhì)量分?jǐn)?shù)為46%）0.13、0.52 g/盆。

待小麥生長至3葉期，用不同質(zhì)量濃度的外源24-表油菜素內(nèi)酯（0.01、0.10、1.00 mg/L，以下記為24-EBR-0.01、24-EBR-0.10、24-EBR-1.00）、6-芐基氨基嘌呤（1、10、100 mg/L，以下記為6-BA-1、6-BA-10、6-BA-100）和萘乙酸（1、10、100 mg/L，以下記為NAA-1、NAA-10、NAA-100）噴施小麥葉片，以噴施清水為對照（CK），每個處理均噴施6盆。待小麥生長至5.5～6.0葉期，放入低溫培養(yǎng)箱（LRH-500CA，上海一恒科學(xué)儀器有限公司）中進(jìn)行低溫脅迫處理，處理溫度為-4℃，溫度變幅為±0.5℃。處理時間為19∶00—翌日7∶00，共12 h。處理結(jié)束后放在自然條件下生長。

1.3 測定內(nèi)容與方法

1.3.1 幼苗生長指標(biāo)測定。低溫處理5 d后，每盆隨機(jī)選取1株小麥（共6株）測定株高，而后用蒸餾水沖洗、擦干后放入烘箱，105℃殺青20 min，后80℃烘干至恒定質(zhì)量，測定地上/地下部干物質(zhì)量。根長和根平均直徑均采用MICROTEK Scan Maker i800（中晶科技，中國）掃描儀掃描后分析測定。

1.3.2 凍害指標(biāo)測定。待小麥凍害癥狀完全顯示（低溫處理5 d后），根據(jù)小麥5級凍害指標(biāo)進(jìn)行記錄。1級為葉片未發(fā)生凍害，2級為葉尖不超過1/3的面積受凍發(fā)黃，3級為葉尖1/3～1/2的面積受凍發(fā)黃，4級為葉片全部凍害，5級為植株或大部分分蘗凍死。

1.3.3 生理生化指標(biāo)測定。低溫處理結(jié)束后立即取主莖倒2葉進(jìn)行生理生化指標(biāo)測定。其中，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑法測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

本試驗(yàn)的有關(guān)數(shù)據(jù)采用Excel 2013進(jìn)行處理，用SPSS 16.0進(jìn)行方差分析，用Origin Pro 8.5.1進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長促進(jìn)劑對低溫脅迫下稻茬麥幼苗生長的影響

由表1可知，低溫脅迫下，100 mg/L 6-BA處理下稻茬麥株高較CK顯著降低，各濃度24-EBR和NAA處理下，稻茬麥株高均有下降趨勢，其中0.01 mg/L 24-EBR及1 mg/L、10 mg/L NAA處理下均達(dá)到了顯著水平。除0.01 mg/L 24-EBR和100 mg/L 6-BA處理外，各調(diào)節(jié)劑處理下稻茬麥地上部干質(zhì)量較CK均顯著升高。各濃度6-BA處理下，稻茬麥根干質(zhì)量較CK均有升高趨勢，但未達(dá)顯著水平；除1.00 mg/L 24-EBR處理外，各濃度24-EBR和NAA處理下，稻茬麥根干質(zhì)量較CK均顯著升高，其中10 mg/L NAA處理下的升高幅度最大，達(dá)到8.85%。1 mg/L 6-BA處理下稻茬麥根冠比較CK差異具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（＜0.05，下同），其余各調(diào)節(jié)劑處理下根冠比較CK差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。除0.01 mg/L 24-EBR處理下稻茬麥根長較CK降低，其余各調(diào)節(jié)劑處理下根長和根平均直徑較CK均表現(xiàn)為升高趨勢，其中各濃度NAA處理下的升高幅度較大，與CK相比差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；100 mg/L 6-BA處理下稻茬麥根長較CK差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，其余各濃度6-BA處理下根長與CK差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。各濃度6-BA處理下根平均直徑較CK差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。各濃度24-EBR處理下稻茬麥根長和根平均直徑較CK差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

表1 不同植物生長促進(jìn)劑對稻茬麥幼苗地上、地下部生長的影響

2.2 植物生長促進(jìn)劑對低溫脅迫下稻茬麥幼苗凍害程度的影響

由表2可知，0.01 mg/L 24-EBR、0.10 mg/L 24-EBR和10 mg/L NAA處理下，稻茬麥葉片在低溫脅迫下未發(fā)生凍害的比例更高。除100 mg/L 6-BA、1 mg/L NAA和10 mg/L NAA，各濃度調(diào)節(jié)劑處理下稻茬麥葉片發(fā)生2級凍害的比例較CK均有升高趨勢。除100 mg/L 6-BA和1 mg/L NAA，稻茬麥葉片發(fā)生3級凍害的比例較CK均有降低趨勢，其中0.01 mg/L 24-EBR、0.10 mg/L 24-EBR和10 mg/L 6-BA處理下3級凍害的比例均顯著降低。除100 mg/L 6-BA處理，各濃度調(diào)節(jié)劑處理下稻茬麥葉片均未發(fā)生4～5級凍害。與CK相比，0.10 mg/L 24-EBR和10 mg/L NAA處理下稻茬麥葉片在低溫脅迫下的凍害率均顯著降低。從凍害指數(shù)看，除100 mg/L 6-BA和1 mg/L NAA，各調(diào)節(jié)劑處理與CK相比均表現(xiàn)為降低趨勢，其中0.01 mg/L 24-EBR、0.10 mg/L 24-EBR、10 mg/L 6-BA和10 mg/L NAA處理與CK相比差異具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

表2 不同植物生長促進(jìn)劑對稻茬麥幼苗凍害程度的影響

2.3 植物生長促進(jìn)劑對低溫脅迫下稻茬麥抗寒性的影響

2.3.1 可溶性蛋白含量的變化。由圖1可知，低溫脅迫下，除1.00 mg/L 24-EBR、100 mg/L 6-BA、1 mg/L NAA和100 mg/L NAA，各濃度調(diào)節(jié)劑處理下稻茬麥葉片可溶性蛋白含量與CK相比均有升高趨勢，其中0.10 mg/L 24-EBR、1 mg/L 6-BA和10 mg/L NAA處理下的升高幅度較大，分別為6.85%、7.36%和6.20%，與CK相比差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

圖1 不同植物生長促進(jìn)劑對稻茬麥葉片可溶性蛋白含量的影響

2.3.2 SOD活性的變化。由圖2可知，低溫脅迫下，各濃度24-EBR處理下稻茬麥葉片SOD活性較CK均表現(xiàn)為升高趨勢，其中：0.01 mg/L 24-EBR和0.10 mg/L 24-EBR處理下分別升高了3.70%、7.33%，與CK相比差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；1.00 mg/L 24-EBR處理下差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。1 mg/L 6-BA、10 mg/L 6-BA和10 mg/L NAA處理下稻茬麥葉片SOD活性較CK分別升高了5.31%、6.23%、5.03%，差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；100 mg/L 6-BA、1 mg/L NAA和100 mg/L NAA處理下，稻茬麥葉片SOD活性較CK均有一定的降低趨勢，但差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

圖2 不同植物生長促進(jìn)劑對稻茬麥葉片SOD活性的影響

2.3.3 葉片膜脂過氧化程度的變化。由圖3可知，各調(diào)節(jié)劑處理下稻茬麥葉片丙二醛含量與SOD活性表現(xiàn)為相反的趨勢。除1.00 mg/L 24-EBR、100 mg/L 6-BA、1 mg/L NAA和100 mg/L NAA，各濃度調(diào)節(jié)劑處理下，稻茬麥葉片丙二醛含量與CK相比均顯著降低，其中0.10 mg/L 24-EBR、1 mg/L 6-BA、10 mg/L 6-BA和10 mg/LNAA處理下的降低幅度最大，分別為26.95%、20.44%、17.94%和15.94%。

圖3 不同植物生長促進(jìn)劑對稻茬麥葉片丙二醛含量的影響

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)表明，在3葉期噴施適宜濃度24-EBR、6-BA、NAA能顯著提高稻茬麥地上/地下部干物質(zhì)量、根長和根平均直徑，對稻茬麥株高和根冠比影響不大。馮文靜等研究發(fā)現(xiàn)，噴施生長調(diào)節(jié)劑后小麥地上/地下部生長狀況顯著優(yōu)于對照，0.10、1.00 mg/L 24-EBR處理下小麥地上部和根系生物量顯著增加。本試驗(yàn)中，0.01、0.10 mg/L 24-EBR處理在稻茬麥地上/地下部生物量積累方面表現(xiàn)更優(yōu)。前人研究發(fā)現(xiàn)，噴施含有6-BA的生長調(diào)節(jié)劑能夠提高小麥總生物量和地上生物量。本試驗(yàn)中6-BA處理提高了稻茬麥地上部生物量和根平均直徑，且1、10 mg/L 6-BA濃度下表現(xiàn)更優(yōu)。有學(xué)者指出NAA能提高水稻苗期莖粗和干鮮質(zhì)量，含有NAA的復(fù)配劑能顯著增加植物地上部干物質(zhì)積累，促進(jìn)根系生長。本試驗(yàn)中NAA在稻茬麥苗期噴施也表現(xiàn)為相同的趨勢，10 mg/L NAA處理更有利于稻茬麥干物質(zhì)積累和根系生長。

植物受到低溫脅迫時會產(chǎn)生大量的活性氧自由基，而SOD能清除自由基，其活性高低能夠反映植物的抗逆能力，MDA則能夠反映生物膜受傷害的水平。前人研究發(fā)現(xiàn)，6-BA在提高植物抗逆性方面有廣泛應(yīng)用。陳娟等指出，6-BA能防止低溫下由于自由水過多而發(fā)生的細(xì)胞凍害。王興等也發(fā)現(xiàn)，6-BA浸種能夠促進(jìn)幼苗生長，提高壯苗的抗寒能力，但高濃度6-BA處理下小麥抵御低溫的能力會降低。本試驗(yàn)表明，1、10 mg/L 6-BA處理下稻茬麥凍害率和凍害指數(shù)較對照顯著降低，可溶性蛋白含量、SOD活性顯著升高，MDA含量顯著降低，說明在該濃度下噴施6-BA能顯著提高稻茬麥的抗寒能力。前人研究發(fā)現(xiàn)，高濃度6-BA處理會使小麥葉片透性增加，抵御低溫的能力降低。本試驗(yàn)中，100 mg/L 6-BA處理下，稻茬麥各抗寒指標(biāo)較CK差異均不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，與1、10 mg/L 6-BA處理相比，抗寒能力有一定降低，該結(jié)果與前人研究結(jié)果相一致。研究表明，當(dāng)植物受到逆境脅迫時，噴施NAA可以緩解非生物脅迫對生物膜的氧化損害，增強(qiáng)植物的抗氧化活性。本試驗(yàn)中噴施10 mg/L NAA顯著降低了稻茬麥凍害率和凍害指數(shù)，SOD活性和可溶性蛋白含量顯著升高，MDA含量顯著降低，說明噴施10 mg/L NAA在提高稻茬麥幼苗抗寒性方面表現(xiàn)更優(yōu)。而1、100 mg/L NAA處理下，稻茬麥各抗寒指標(biāo)較CK差異均不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，這可能與葉片的相對電導(dǎo)率有關(guān)，還待后續(xù)試驗(yàn)的進(jìn)一步驗(yàn)證。前人研究發(fā)現(xiàn)，24-EBR能夠促進(jìn)低溫脅迫下小麥可溶性蛋白的積累，使SOD活性顯著增加，用濃度為0.10 mg/L 24-EBR處理抗寒效果最佳，而24-EBR濃度太高會使MDA含量增加，與本試驗(yàn)結(jié)果一致，本試驗(yàn)中0.01、0.10 mg/L 24-EBR處理下稻茬麥的凍害率和凍害指數(shù)均顯著降低。1.00 mg/L 24-EBR處理下，稻茬麥各抗寒指標(biāo)較CK差異均不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，說明24-EBR對冬小麥抵御低溫脅迫具有濃度效應(yīng)。

綜上，在3葉期噴施0.01、0.10 mg/L 24-EBR，1、10 mg/L 6-BA和10 mg/L NAA能夠促進(jìn)稻茬麥地上部干物質(zhì)積累和根系生長，使可溶性蛋白含量、SOD活性顯著升高，凍害率和凍害指數(shù)顯著降低，有利于提高稻茬麥幼苗的抗寒能力及苗體素質(zhì)，實(shí)現(xiàn)稻茬麥綠色、高效、增產(chǎn)的目標(biāo)。