東北虎棲息地歷史分布、種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及其野化放歸進(jìn)展

王鳳昆 李 艷 姜廣順

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，國(guó)家林業(yè)和草原局貓科動(dòng)物研究中心，哈爾濱，150040；2.黑龍江興凱湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，雞西，158100)

在從事中俄跨界自然保護(hù)區(qū)合作工作中，得益于國(guó)家和黑龍江省林業(yè)部門(mén)、世界自然基金會(huì)(WWF)的幫助，研究團(tuán)隊(duì)多次考察俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)濱海邊疆區(qū)、哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)、猶太自治州和阿穆?tīng)栔莶煌淖匀槐Ｗo(hù)地，了解一些東北虎(Pantheratigrisaltaica)的保護(hù)工作，搜集研讀有關(guān)俄羅斯和中國(guó)虎類專家的文獻(xiàn)資料，整理東北虎種群的歷史分布區(qū)變化與數(shù)量動(dòng)態(tài)，以及東北虎野化放歸進(jìn)展方面的信息，希望對(duì)中國(guó)東北虎的保護(hù)工作有所啟發(fā)。

1 俄羅斯東北虎種群歷史動(dòng)態(tài)

東北虎又稱阿穆?tīng)柣?、烏蘇里虎、遠(yuǎn)東虎、西伯利亞虎、阿爾泰虎、朝鮮虎、滿洲里虎和北方虎，是俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)南部泰加林生物金字塔頂端的旗艦物種，也是世界體型最大、分布最北的虎亞種。19世紀(jì)初，東北虎為常見(jiàn)種，向西可分布至布列亞河左岸區(qū)，楔入阿穆?tīng)柡?黑龍江)左岸、大興安嶺支脈的庫(kù)馬拉河地區(qū)[1]。俄羅斯一些學(xué)者認(rèn)為，東北虎歷史分布區(qū)還包括伊爾庫(kù)茨克州東部、薩哈(雅庫(kù)特)共和國(guó)西南部(阿爾丹河)、外貝加爾湖邊疆區(qū)和布里亞特共和國(guó)，與其近親里?；?圖蘭虎，Pantheratigrisvirgata)的歷史分布區(qū)鄰接[2]。

1.1 東北虎種群萎縮期(20世紀(jì)初—20世紀(jì)40年代)

20世紀(jì)初，東北虎近3 000只，廣泛分布于俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)南部、中國(guó)東北地區(qū)和朝鮮半島。東北虎最北分布線從小興安嶺西麓向東穿過(guò)阿穆?tīng)柡幼蟀督Y(jié)雅河(阿穆?tīng)栔?、哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)的烏爾馬河和庫(kù)爾河中游，在共青城附近的戈林河口重新穿過(guò)阿穆?tīng)柡?，通向薩馬爾加河口和日本海。東北虎在俄羅斯的分布區(qū)面積為56.74萬(wàn)km2(1900年)，占中俄兩國(guó)東北虎歷史分布區(qū)面積的57.92%[3]。俄羅斯東北分布區(qū)東北虎數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定，在阿穆?tīng)柡幼蟀兜氖嫘馈送袔X、比拉河及比詹河谷，以及烏蘇里江流域和錫霍特山脈(位于濱海邊疆區(qū)和哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)南部)東坡為一般物種，少見(jiàn)于外貝加爾湖地區(qū)。高強(qiáng)度獵捕和人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)使東北虎棲息地由西向東、由北向南壓縮，東北虎數(shù)量急劇下降。1914年冬，特大雪災(zāi)導(dǎo)致野豬(Susscrofa)和馬鹿(Cervuselaphus)等有蹄動(dòng)物滅絕性死亡，西北部阿穆?tīng)柡印獮跆K里江地區(qū)東北虎數(shù)量急劇下降。1916年，東北虎在錫霍特山脈東坡消失，被隔離的西坡小種群繼續(xù)生活在霍爾河、比金河、大烏蘇爾卡河(伊曼河)、烏蘇里江、黑山谷地，以及阿穆?tīng)柡幼蟀稁?kù)爾河和烏爾馬河流域。1922年，蘇聯(lián)國(guó)內(nèi)戰(zhàn)爭(zhēng)和反對(duì)外國(guó)武裝干涉結(jié)束，當(dāng)?shù)卦S多居民手持武器，給東北虎帶來(lái)了嚴(yán)重傷害，東北虎和其他野生動(dòng)物數(shù)量急劇減少。20世紀(jì)30年代，東北虎連片分布區(qū)不復(fù)存在，阿穆?tīng)柡友匕逗蜑I海邊疆區(qū)的布利亞河、比詹河、特爾馬河、庫(kù)爾河、烏爾米河、霍爾河、比金河、大烏蘇爾卡河(伊曼河)和西南部生活著相互隔離的若干小種群。此時(shí)，東北虎在中國(guó)松花江流域和小興安嶺地區(qū)很常見(jiàn)，長(zhǎng)白山區(qū)密度最大。

20世紀(jì)30—40年代，阿穆?tīng)柡幼蟀逗蜑I海邊疆區(qū)南部的東北虎已消失，俄羅斯東北虎完整分布區(qū)更加斑塊化，總體范圍收縮到錫霍特山脈西坡的大烏蘇爾卡河(伊曼河)、阿爾穆河、科倫別河、馬克西莫夫卡河和巴甫洛夫卡河上游。各斑塊東北虎種群的個(gè)體數(shù)量很少，因亂捕濫獵甚至減少到20～30只，一些東北虎為避難遷往中國(guó)境內(nèi)。20世紀(jì)30年代中期—40年代中期，捕殺東北虎及其他野生動(dòng)物的現(xiàn)象非常普遍。1938—1939年，東北虎種群退化，棲息地喪失，數(shù)量銳減，在錫霍特山脈的主要棲息地被分割成點(diǎn)狀區(qū)。1940年，東北虎僅見(jiàn)于錫霍特山自然保護(hù)區(qū)，有10～12只，占遠(yuǎn)東地區(qū)總數(shù)的一半，瀕臨滅絕[4]。

1.2 東北虎種群恢復(fù)期(20世紀(jì)50—70年代)

20世紀(jì)50年代初期，蘇聯(lián)政府對(duì)東北虎的禁捕令執(zhí)行不到位，從禁止民間捕虎變成了國(guó)家向世界動(dòng)物園販賣(mài)虎。東北虎在蘇聯(lián)遠(yuǎn)東地區(qū)北部和西部分布區(qū)的邊界線擴(kuò)大后逆收縮，種群數(shù)量不超過(guò)60只[4]。1956年初，濱海邊疆區(qū)的13只幼虎在運(yùn)送至莫斯科的途中夭折，蘇聯(lián)政府下發(fā)禁捕限捕幼虎令，負(fù)起了保護(hù)東北虎的職責(zé)。遠(yuǎn)東地區(qū)人口數(shù)量的減少，以及缺少東北虎衍生產(chǎn)品的需求市場(chǎng)，促進(jìn)了東北虎數(shù)量的增長(zhǎng)，東北虎境況開(kāi)始好轉(zhuǎn)，分散種群逐漸填充空白分布區(qū)。遠(yuǎn)東地區(qū)部分東北虎種群在北部阿紐伊河、霍爾河、比金河、大烏蘇爾卡河(伊曼河)、馬利諾夫卡河、如拉夫廖夫卡河、阿爾謝尼耶夫卡河，以及錫霍特山脈東坡馬利諾夫卡河以南地區(qū)不斷合并成統(tǒng)一分布區(qū)。與中國(guó)接壤的濱海邊疆區(qū)西南，沿鮑利索夫卡河、涅任卡河、阿姆巴河、巴拉巴舍夫卡河和那爾瓦河都有東北虎活動(dòng)。興凱湖周邊地區(qū)亦出現(xiàn)東北虎個(gè)體，但在朝鮮半島南部并未發(fā)現(xiàn)東北虎。1959年，遠(yuǎn)東地區(qū)東北虎數(shù)量為90～100只，其中濱海邊疆區(qū)55～65只，主要集中在錫霍特山區(qū)的波扎爾斯基區(qū)、奧莉金區(qū)、興凱湖區(qū)、達(dá)利涅戈?duì)査箍藚^(qū)和卡瓦列羅夫區(qū)等13個(gè)區(qū)。哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)阿紐伊河流域有東北虎35只(表1)。中國(guó)在開(kāi)發(fā)北大荒時(shí)期，從中國(guó)鄰近區(qū)越境的一些東北虎駐留在了阿穆?tīng)枀^(qū)[6]。此時(shí)，外貝加爾湖地區(qū)的東北虎消失。

表1 俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)東北虎種群數(shù)據(jù)[5]

20世紀(jì)60年代初，遠(yuǎn)東大片林區(qū)被開(kāi)發(fā)，北部區(qū)的比金河和大烏蘇爾卡河(伊曼河)流域的東北虎密度明顯降低，阿穆?tīng)栔莺酮q太自治州的東北虎日趨減少，甚至消失，在小興安嶺地區(qū)已看不到東北虎。但在濱海邊疆區(qū)南部和東南部的巴爾季贊斯卡亞河、阿爾謝尼耶夫卡河、烏蘇里江和伊利斯塔亞河流域，錫霍特山脈東坡的符拉基米爾灣、奧列加灣、瓦連京灣和基耶夫卡灣的東北虎數(shù)量明顯增加。此時(shí)，濱海邊疆區(qū)政府開(kāi)始發(fā)證許可捕殺東北虎。1964年，黑龍江中、上游和小興安嶺地區(qū)的東北虎消失。冬季曾有12只成年?yáng)|北虎從中國(guó)進(jìn)入到俄羅斯濱海邊疆區(qū)的波格拉奇內(nèi)依區(qū)和興凱湖區(qū)，但很快消失。由于此地的東北虎被地理性隔離，喪失了與錫霍特山林區(qū)東北虎種群接觸的可能性，它們可能被獵殺或返回中國(guó)。60年代末，東北虎分布區(qū)相繼在阿穆?tīng)柡幼蟀?、錫霍特山脈北部古爾河和阿紐伊河流域消失，錫霍特山脈東坡的分布區(qū)界線南移到馬克西莫夫卡河流域。1968年的調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，濱海邊疆區(qū)東北虎的總數(shù)量為110～134只，其中30%為幼虎[4]。

20世紀(jì)70年代，由于棲息地人為干擾少，食物資源豐富，以及中國(guó)東北虎的流入，蘇聯(lián)遠(yuǎn)東東北虎北方分布區(qū)的擴(kuò)大和東北虎數(shù)量增加主要發(fā)生在濱海邊疆區(qū)北部和哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)南部，錫霍特山脈西坡北線到霍爾河流域，東坡北線到克馬河流域。錫霍特山脈中部良好的生存環(huán)境為東北虎數(shù)量的增長(zhǎng)創(chuàng)造了條件，70年代初，此地東北虎數(shù)量為150只，70年代中期增長(zhǎng)到160～170只。1970—1978年，錫霍特山脈東坡東北虎種群增長(zhǎng)速度最快，東坡中心區(qū)(錫霍特山自然保護(hù)區(qū))增長(zhǎng)15.5%，南部區(qū)(拉佐自然保護(hù)區(qū))增長(zhǎng)10.0%。1974年，大興安嶺地區(qū)的東北虎消失。1978年末—1979年初，濱海邊疆區(qū)有東北虎172～195只，哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)的維亞澤姆區(qū)、納奈區(qū)和拉佐區(qū)共有東北虎34只。蘇聯(lián)遠(yuǎn)東地區(qū)共有東北虎206～229只，主要分布在錫霍特山脈和濱海邊疆區(qū)西南2個(gè)典型地帶，即錫霍特山脈西坡霍爾河流域向南延伸，東坡馬克西莫夫卡河流域起始，最北的穩(wěn)定分界線與野豬成片分布區(qū)的北邊界重合。斯維特拉亞河、葉京卡河和薩馬爾加河流域每年都有成年雄性東北虎活動(dòng)，它們可能沿著日本海岸或從霍爾河流域游蕩到此。濱海邊疆區(qū)西南的哈桑區(qū)、納捷日金區(qū)和烏蘇里斯克(雙城子)區(qū)西部，總面積5萬(wàn)km2，大多數(shù)東北虎從這些區(qū)域穿越國(guó)界線進(jìn)入鄰國(guó)，有些東北虎并沒(méi)有再次返回。濱海邊疆區(qū)東北虎分布區(qū)面積拓展到9.72萬(wàn)km2[4]。自然條件最適宜東北虎生活的錫霍特山脈南部，人為影響日益增加。錫霍特山脈中部，包括比金河上游、大烏蘇爾卡河(伊曼河)流域和錫霍特山脈東坡溪流上游流域，有一條長(zhǎng)80～100 km的鄂霍茨克植被類型連續(xù)帶插入，野豬和馬鹿數(shù)量稀少，沒(méi)有常住東北虎。1979年濱海邊疆區(qū)的興凱湖區(qū)和波格拉尼奇內(nèi)區(qū)未再發(fā)現(xiàn)東北虎。

1.3 東北虎種群飽和和波折發(fā)展期(20世紀(jì)80—90年代)

20世紀(jì)80年代中期，濱海邊疆區(qū)東北虎的分布區(qū)面積增加到10.85萬(wàn)km2[4]。棲息地良好的生態(tài)條件促使幾乎所有分布區(qū)東北虎數(shù)量的增加，錫霍特山脈東北虎種群完整性得到恢復(fù)，雖然1983年野生動(dòng)物遭受了大范圍的嚴(yán)重瘟疫，但東北虎個(gè)體數(shù)量仍達(dá)到240～250只。80年代后期，東北虎數(shù)量和棲息地達(dá)到飽和，東北虎開(kāi)始向北部等外圍地區(qū)遷徙擴(kuò)散，但砍伐紅松(Pinuskoraiensis)林和盜獵限制了東北虎數(shù)量的增加和棲息地的擴(kuò)大。一些東北虎經(jīng)常闖入人類活動(dòng)區(qū)，死亡風(fēng)險(xiǎn)急劇加大，如1986年官方宣布捕捉的36只東北虎名單中，有5只被捕于符拉迪沃斯托克市(海參崴)近郊地區(qū)。在濱海邊疆區(qū)人口稠密的南部各區(qū)、烏蘇里自然保護(hù)區(qū)和鮑利索夫高原，因梅花鹿(Cervusnippon)數(shù)量龐大，東北虎密度保持較高水平，達(dá)到10～20只/萬(wàn)km2[7]。

20世紀(jì)90年代初，大部分東北虎分布區(qū)的擴(kuò)散呈現(xiàn)相對(duì)平穩(wěn)狀態(tài)。錫霍特山脈北部的薩馬爾加河、涅爾馬河、博奇河和科皮河區(qū)域以前沒(méi)有或極少出現(xiàn)東北虎，但此時(shí)已成為東北虎的長(zhǎng)居棲息地。在人為活動(dòng)影響小的錫霍特山脈中部西坡，特別是錫霍特山和拉佐自然保護(hù)區(qū)，東北虎的種群密度最大，達(dá)到50只/萬(wàn)km2。濱海邊疆區(qū)北部生態(tài)條件復(fù)雜，最北界線地貌特征明顯，且生境相對(duì)完整，東北虎數(shù)量最多。這一時(shí)期東北虎數(shù)量增長(zhǎng)的限制因素仍為盜獵。蘇聯(lián)解體后，邊境管理松弛，猖獗的盜獵和走私導(dǎo)致東北虎數(shù)量迅速下降，1991年和1992年的2個(gè)冬季，濱海邊疆區(qū)有70余只東北虎被獵殺[8]，這種過(guò)度捕捉直到1995年才停止。

自1995年開(kāi)始，俄羅斯政府每10年開(kāi)展1次東北虎普查統(tǒng)計(jì)工作。1995年末—1996年初的普查統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，東北虎數(shù)量為415～476只(表1)，其中成年?yáng)|北虎為330～371只。東北虎分布在3個(gè)相互隔離區(qū)，即錫霍特山脈(濱海邊疆區(qū)和哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)東南部)大種群區(qū)和濱海邊疆區(qū)西南靠近中俄邊境的2個(gè)小種群區(qū)。濱海邊疆區(qū)東北虎分布區(qū)面積增加到12.3萬(wàn)km2，占遠(yuǎn)東地區(qū)東北虎分布區(qū)總面積的78.8%。

1.4 俄羅斯東北虎種群現(xiàn)狀

2005年俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)第二次東北虎普查統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，遠(yuǎn)東地區(qū)東北虎數(shù)量為428～502只，其中97～109只為幼虎[9]。濱海邊疆區(qū)東北虎數(shù)量為357～425只，哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)為71～77只。因外圍棲息地退化、質(zhì)量惡化，自然保護(hù)地(ООПТ特別保護(hù)自然區(qū)域)對(duì)東北虎的吸引力明顯加大。錫霍特山脈的錫霍特山(4 014 km2)、拉佐(1 209 km2)和烏蘇里斯克(雙城子)(404 km2)3個(gè)自然保護(hù)區(qū)雖然相互分隔，面積小，東北虎數(shù)量缺少穩(wěn)定性，但東北虎種群密度仍然較大，因此，迫切需要擴(kuò)大自然保護(hù)地范圍以保證東北虎種群穩(wěn)定和發(fā)展壯大[4]。

2005—2009年，絕大部分監(jiān)測(cè)地區(qū)的東北虎產(chǎn)仔數(shù)持續(xù)減少，導(dǎo)致成年虎后續(xù)數(shù)量不足，引起了俄羅斯專家學(xué)者及政府的不安[10]。由于東北虎種群5年1次的自然萎縮周期影響后果難測(cè)，俄羅斯聯(lián)邦政府加強(qiáng)了自然保護(hù)部門(mén)裝備，加大了違法懲治力度，并在東北虎關(guān)鍵的棲息地新建了一批大型自然保護(hù)地。在濱海邊疆區(qū)相繼組建了虎嘯國(guó)家公園、烏德蓋傳說(shuō)國(guó)家公園、比金河國(guó)家公園和豹地國(guó)家公園。哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)新建的阿紐伊國(guó)家公園位于東北虎分布區(qū)的最北端，通過(guò)生物技術(shù)增加有蹄類動(dòng)物數(shù)量，提高了哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)幼虎的比例，東北虎數(shù)量呈爆發(fā)式增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，至2015年，公園內(nèi)東北虎種群數(shù)量增加了1倍，恢復(fù)到20年以來(lái)的最大值[10]。

2015年的普查統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，俄羅斯東北虎繁殖種群現(xiàn)代分布區(qū)面積為15.74萬(wàn)km2，占現(xiàn)代東北虎分布區(qū)(俄羅斯和中國(guó))總面積的87.35%[3]。東北虎分布區(qū)主要位于海拔400～700 m的錫霍特山脈林區(qū)的中、下游溪流谷地，南北長(zhǎng)1 000 km，東西寬600～700 km，呈現(xiàn)向北和向錫霍特山脈深處擴(kuò)展的趨勢(shì)，甚至擴(kuò)展到不適宜生存的薩馬加河流域和比金河上游區(qū)。東北虎分布區(qū)的最北部邊界位于錫霍特山脈西坡，超過(guò)了北緯50°。遠(yuǎn)東地區(qū)東北虎數(shù)量與第二次普查相比，增加了15%，達(dá)到了523～540只，占東北虎總數(shù)量的95%，其中幼虎近100只，東北虎棲息地分布呈現(xiàn)明顯的不均衡性[11]。濱海邊疆區(qū)東北虎數(shù)量為417～425只，其中拉佐、錫霍特山、烏蘇里斯克(雙城子)和雪松溪谷4個(gè)自然保護(hù)區(qū)，以及豹地、虎嘯、烏德蓋傳說(shuō)和比金河4個(gè)國(guó)家公園的成年?yáng)|北虎總數(shù)超過(guò)100只。濱海邊疆區(qū)西南部的東北虎數(shù)量增加了2倍，但錫霍特山脈中部和南部棲息地因人類易于進(jìn)入導(dǎo)致東北虎分布數(shù)量下降。哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)東北虎數(shù)量增加到100～109只，主要部分仍分布在南部的3個(gè)行政區(qū)。在阿紐伊河流域最北的關(guān)鍵棲息區(qū)，東北虎總數(shù)增加了2～3倍，足跡向北擴(kuò)展到烏爾米河上游、尼梅連河流域、大科濟(jì)湖和阿克恰河流域。

俄羅斯虎類專家估算，2020年俄羅斯東北虎的數(shù)量為580～600只。此數(shù)據(jù)建立在多年監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)上(在19塊共23 555 km2的樣地設(shè)有246條共3 057 km長(zhǎng)的樣線)，通過(guò)外推法得到的科學(xué)結(jié)論[5]。

2 中國(guó)東北虎的分布區(qū)和數(shù)量動(dòng)態(tài)

據(jù)史料記載，大約300萬(wàn)年前東北虎就在東北平原出現(xiàn)，隨著種群擴(kuò)散逐漸遷向西南，隨后整個(gè)東北林區(qū)皆有分布[12]。17—19世紀(jì)，東北虎的分布受到人為影響，為迎合皇帝的游獵愛(ài)好，清朝官府專門(mén)設(shè)置了游獵場(chǎng)和禁區(qū)，導(dǎo)致東北虎分布區(qū)在一定程度上縮小；到19世紀(jì)80年代，東北虎分布區(qū)的北部界線退縮至松花江下游以南；19世紀(jì)末，中國(guó)的東北虎數(shù)量為1 000～1 500只。20世紀(jì)初，由于大肆捕殺，東北虎分布區(qū)逐漸縮小，數(shù)量銳減。大規(guī)模伐木、農(nóng)業(yè)擴(kuò)張、城市化和道路網(wǎng)絡(luò)建設(shè)等一系列因素導(dǎo)致東北虎種群逐漸衰退，20世紀(jì)80年代，東北虎數(shù)量下降到約10只；90年代，東北虎種群經(jīng)歷了最為嚴(yán)重的衰退，分布區(qū)退縮到烏蘇里江流域，數(shù)量?jī)H5～9只；90年代中期以后，吉林省和黑龍江省開(kāi)始全面禁伐禁獵，東北虎棲息地才逐漸開(kāi)始好轉(zhuǎn)；1998—1999年，東北虎數(shù)量為12～16只[13-14]。2003—2004年的調(diào)查結(jié)果顯示，東北虎僅分布于完達(dá)山、老爺嶺和張廣才嶺；2012—2014年，數(shù)量上升到26只[15-16]；2017年，中國(guó)政府開(kāi)展東北虎豹國(guó)家公園試點(diǎn)，東北虎棲息地質(zhì)量有所提升，虎種群逐漸好轉(zhuǎn)，數(shù)量已經(jīng)多于55只[17]，主要分布在完達(dá)山、老爺嶺、張廣才嶺和小興安嶺。

3 俄羅斯東北虎野化放歸進(jìn)展

俄羅斯遠(yuǎn)東東北虎西北歷史分布區(qū)的恢復(fù)是人類在東北虎適宜生存區(qū)域?qū)ζ溥M(jìn)行遠(yuǎn)途野化放歸的結(jié)果，也是東北虎獨(dú)立拓展適宜棲息地的自然過(guò)程。東北虎野化放歸是通過(guò)將正常種群中捕捉的個(gè)體投放到歷史分布區(qū)或?qū)⒔?jīng)過(guò)專門(mén)訓(xùn)練的圈養(yǎng)東北虎放歸野外，解決東北虎重返大自然，建立新亞種群的問(wèn)題。野化放歸是一項(xiàng)綜合系統(tǒng)工作，需要做好種群恢復(fù)地選擇，特殊野化放歸訓(xùn)練以及野外放歸和跟蹤監(jiān)測(cè)；運(yùn)用GPS項(xiàng)圈和攝像頭的遠(yuǎn)程監(jiān)控，對(duì)排泄物DNA、荷爾蒙新陳代謝、獵物剩余物和腹內(nèi)蠕蟲(chóng)等非侵害性分析，以及測(cè)量東北虎足跡和循跡等傳統(tǒng)跟蹤監(jiān)測(cè)[3]。野化放歸成功的4個(gè)標(biāo)準(zhǔn)是能在野外狩獵獲得食物，有自己的領(lǐng)地，不發(fā)生人虎沖突和繁育后代。

3.1 種群恢復(fù)地的選擇

2008年，俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)啟動(dòng)了東北虎研究規(guī)劃，其中一項(xiàng)主要任務(wù)是恢復(fù)西北分布區(qū)的東北虎種群。阿穆?tīng)栔菽喜亢酮q太自治州保存了完整且末遭到破壞的歷史棲息地、棲息地食物豐富、建立的不同級(jí)別類型的自然保護(hù)地，為東北虎種群的恢復(fù)創(chuàng)造了可能。俄羅斯政府選擇阿穆?tīng)栔菽喜康臒崧【┧够C區(qū)(后并入布利亞自然公園)、猶太自治州的巴斯塔克國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和如拉夫里內(nèi)伊地區(qū)級(jí)禁獵區(qū)作為東北虎野化放歸重引入試驗(yàn)區(qū)。阿穆?tīng)柡幼蟀兜陌⒛聽(tīng)栔莺酮q太自治州曾是俄羅斯東北虎的西北分布區(qū)，20世紀(jì)70年代東北虎在該分布區(qū)消亡。雖然2010年后東北虎成年個(gè)體足跡在巴斯塔克自然保護(hù)區(qū)內(nèi)出現(xiàn)，但從哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)遷移并自然擴(kuò)散到西北故地全境仍需要幾十年的時(shí)間。向該地區(qū)重新引入東北虎最快捷的方法是捕捉其他區(qū)的成年?yáng)|北虎，或?qū)⒁巴饩戎挠谆⑼斗糯说?，俄羅斯政府選擇了后者[18]。

3.2 特殊的野化放歸訓(xùn)練

2008年，拯救珍稀野生動(dòng)物規(guī)劃確定《俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)東北虎研究規(guī)劃》實(shí)施。俄羅斯著名虎類專家В.Г.尤金將俄科學(xué)院遠(yuǎn)東分院生物土壤研究所動(dòng)物實(shí)驗(yàn)室救治喂養(yǎng)的4只幼虎成為第一批放歸對(duì)象。2009年和2010年秋季，科研人員為幼虎配帶了項(xiàng)圈發(fā)射器和GPS模件后分別放歸野外。在烏蘇里斯克(雙城子)自然保護(hù)區(qū)東北的伊利斯塔雅河上游(距離幼虎收揀地30～40 km)放歸了第1只雄性幼虎，之后在烏德蓋傳說(shuō)國(guó)家公園放歸了3只1歲左右的幼虎(1雄2雌)。放歸的4只幼虎中有2只可以野外獵食，沒(méi)有發(fā)生人虎沖突，成功度過(guò)了第1個(gè)冬天。此次野外放歸試驗(yàn)為規(guī)劃項(xiàng)目的實(shí)施積累了寶貴的經(jīng)驗(yàn)，保證幼虎野外生存率，必須建立專門(mén)救治幼虎的康復(fù)試驗(yàn)中心進(jìn)行野化訓(xùn)練，以確定最佳放歸年齡和放歸時(shí)間。2012年，在俄羅斯地理協(xié)會(huì)(WCS)的資助下，俄科學(xué)院謝維爾佐夫生態(tài)演化研究所聯(lián)合東北虎特別督察隊(duì)，在濱海邊疆區(qū)的阿列克謝耶夫卡鎮(zhèn)建立了東北虎等珍稀動(dòng)物康復(fù)重引入中心，作為東北虎專門(mén)訓(xùn)練基地?；刂行恼嫉?.027 km2，設(shè)有飼養(yǎng)室、隔離欄、狩獵場(chǎng)、醫(yī)療室、觀察點(diǎn)和總務(wù)室6個(gè)相通的仿野外棲息環(huán)境欄圈，完全排除人虎正面接觸。利用錄像機(jī)和攝像頭對(duì)救治幼虎的生理特性和特有行為開(kāi)展長(zhǎng)期實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)，監(jiān)測(cè)內(nèi)容主要包括幼虎的獵食行為、對(duì)人的反應(yīng)和社會(huì)群體行為發(fā)育特征等，對(duì)圈養(yǎng)幼虎個(gè)體行為發(fā)育的專門(mén)補(bǔ)充研究為東北虎野化放歸提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。幼虎康復(fù)和成功放歸野外的關(guān)鍵是避免與人接觸及訓(xùn)練幼虎捕食主要獵物的本領(lǐng)?？祻?fù)重引入中心野化訓(xùn)練的對(duì)象是被救助的3～5月齡野生幼虎，將訓(xùn)練后的18～20月齡幼虎放歸，此時(shí)幼虎體質(zhì)發(fā)育較完全，能度過(guò)寒冷的冬天，最佳放歸時(shí)間確定為5—6月。研究人員監(jiān)測(cè)興安斯基自然保護(hù)區(qū)東北虎主要獵物野豬、狍(Capreoluspygargus)和馬鹿的密度分別為30 000～40 000、7 500、6 000只/萬(wàn)km2。此外，雌虎棲息領(lǐng)地面積為1 156 km2，這是西北分布區(qū)東北虎生存所需最基本生境[19]。

3.3 野化放歸和跟蹤監(jiān)測(cè)

2013—2014年，經(jīng)過(guò)康復(fù)重引入中心的特訓(xùn)，6只野外救治的幼虎被放歸野外。2013年，在阿穆?tīng)栔菽喜亢筒剂衼喓訁^(qū)、猶太自治州阿穆?tīng)柡幼蟀秴^(qū)正式實(shí)施了阿穆?tīng)柡又杏巍∨d安嶺和布列亞山東北虎種群恢復(fù)項(xiàng)目，首先于巴斯塔克自然保護(hù)區(qū)野化放歸了第1只雌性幼虎(“灰姑娘”)；2014年，在俄羅斯總統(tǒng)普京的參與下，于阿穆?tīng)栔莺酮q太自治州放歸了5只幼虎(“普京虎”)，分別在熱隆京斯基地區(qū)禁獵區(qū)放歸1只雌性(“伊羅娜”)和2只雄性幼虎(“鮑利亞”“庫(kù)賈”)，在如拉夫里內(nèi)伊地區(qū)級(jí)禁獵區(qū)放歸了1只雌性(“斯維特拉亞”)和1只雄性幼虎(“烏斯京”)[18]。當(dāng)年10月，“烏斯京”與“庫(kù)賈”游蕩到中國(guó)，2個(gè)月后又返回俄羅斯?！盀跛咕睓M渡黑龍江后，在中國(guó)曾襲擊羊和犬，從黑瞎子島解困回俄后又多次進(jìn)入村屯獵捕家畜，在哈巴羅夫斯克市(伯力)被收捕，目前生活在頓河—羅斯托夫市動(dòng)物園[20-21]。有影像資料證實(shí)，“庫(kù)賈”曾在中國(guó)太平溝自然保護(hù)區(qū)活動(dòng)[22]。放歸的其他4只東北虎在阿穆?tīng)栔?、猶太自治州和哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)野外生存下來(lái)，沒(méi)有發(fā)生人虎沖突?！盎夜媚铩迸c當(dāng)?shù)?只雄性東北虎組建了家庭，繁育了2胎4仔(3雄1雌)；“斯維特拉亞”與“鮑利亞”在如拉夫里內(nèi)伊禁獵區(qū)建立了領(lǐng)地，繁育2胎6仔(其中1胎2雄1雌)；“伊羅娜”在小興安嶺(興安斯基)自然保護(hù)區(qū)定居，且保護(hù)區(qū)內(nèi)還有2只雄性東北虎在其周圍活動(dòng)，其中1只為“灰姑娘”的后代。通過(guò)監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，“伊羅娜”多次獵食狼(Canislupus)，致使狼群在其活動(dòng)領(lǐng)地內(nèi)消失，這說(shuō)明東北虎的出現(xiàn)將狼排擠出了生態(tài)位[18]。

野化放歸經(jīng)驗(yàn)得到了成功地復(fù)制和推廣。根據(jù)俄科學(xué)院謝維爾佐夫生態(tài)演化研究所制定的幼虎康復(fù)和野外生存訓(xùn)練法，在后續(xù)工作中又放歸了7只幼虎，其中猶太自治州3只，分別為2017年在吉春禁獵區(qū)放歸的1只雌性幼虎(“菲莉芭”，放歸后繁育1胎)，2018年在比詹河中游放歸1只雄性(“薩伊罕”)和1只雌性幼虎(“拉佐夫卡”，放歸后繁育1胎)；阿穆?tīng)栔?只，分別為2019年在阿爾哈拉山區(qū)南部放歸1只雄性(“帕夫利克”)和1只雌性幼虎(“葉列娜”)，2021年放歸1只雌性幼虎(“姍達(dá)”)，2021年在小興安嶺自然保護(hù)區(qū)放歸1只雌性幼虎[23]。

西北分布區(qū)的東北虎小種群不斷適應(yīng)自然條件，打破了內(nèi)部行政區(qū)界線，在動(dòng)態(tài)中不斷優(yōu)化種群領(lǐng)地結(jié)構(gòu)。目前，猶太自治州已有20余只東北虎，數(shù)量超過(guò)20世紀(jì)六七十年代水平[24]；阿穆?tīng)栔菽喜烤硟?nèi)約有6只東北虎經(jīng)?；顒?dòng)[25]。俄羅斯擴(kuò)展東北虎分布區(qū)的計(jì)劃是將東北虎放歸到處于更西北的薩哈(雅庫(kù)特)共和國(guó)雅庫(kù)特更新紀(jì)公園，并恢復(fù)哈薩克斯坦東北虎種群。

4 集合種群的建立

4.1 集合種群的概念與其形成發(fā)展

集合種群概念首次產(chǎn)生于1970年，隨后McCauley[26]將其定義為“占據(jù)非連續(xù)生境斑塊、局域種群間存在個(gè)體或繁殖體交流的復(fù)合體”。Hanski等指出集合種群理論目前在生態(tài)學(xué)方面形成了比較完善的體系，對(duì)生物多樣性保護(hù)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響，未來(lái)集合種群的研究將向生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)和進(jìn)化綜合的方向發(fā)展[27]。中國(guó)目前對(duì)集合種群的研究比較薄弱，還需進(jìn)一步重視和加強(qiáng)。

4.2 集合種群建立的可能性

一個(gè)可持續(xù)生存的東北虎種群至少需要83只雌性東北虎[28]。東北虎所需領(lǐng)域面積寬廣而連續(xù)，目前中國(guó)東北虎主要有4個(gè)孤立狀和破碎化的分布區(qū)，其中任意1個(gè)分布區(qū)都很難獨(dú)立維持一個(gè)可持續(xù)生存的東北虎種群[29-30]。中國(guó)以往對(duì)東北虎的保護(hù)政策基于單一的對(duì)相關(guān)保護(hù)區(qū)的管理和保護(hù)，雖有所成效，但為了東北虎種群的進(jìn)一步復(fù)壯，中俄雙方需加強(qiáng)合作，恢復(fù)跨境生態(tài)廊道，共同建立東北虎的集合種群[30]。

近年來(lái)的監(jiān)測(cè)表明，東北虎種群從俄羅斯向中國(guó)境內(nèi)呈錐形滲透，首先是頻繁遷徙過(guò)境，在適宜條件下定居，隨后少量個(gè)體開(kāi)始繁育，子代成年后再向內(nèi)陸遷居形成新的家域，中國(guó)東北虎種群恢復(fù)和壯大的部分種源來(lái)自俄羅斯遷徙過(guò)境的東北虎[31-32]。邊境上的東北虎主要通過(guò)4條中俄跨國(guó)生態(tài)廊道在兩國(guó)間往返穿梭，這為中俄合作建立東北虎集合種群提供了很大的可能[31]。

5 討論

5.1 俄羅斯和中國(guó)東北虎種群恢復(fù)的種源

20世紀(jì)因中蘇兩國(guó)不同時(shí)期土地利用和野生動(dòng)物保護(hù)政策的不同，導(dǎo)致東北虎數(shù)量的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化，東北虎在危難時(shí)刻穿越廊道逃向鄰國(guó)。20世紀(jì)20—40年代，蘇聯(lián)超強(qiáng)度獵殺和破壞棲息地迫使東北虎避難于中國(guó)東北地區(qū)，聚集在中國(guó)的東北虎數(shù)量遠(yuǎn)高于蘇聯(lián)。新中國(guó)成立后，捕虎運(yùn)動(dòng)、開(kāi)發(fā)北大荒和大小興安嶺等迫使東北虎“遠(yuǎn)走他鄉(xiāng)”，逃往蘇聯(lián)，遠(yuǎn)東地區(qū)東北虎種群數(shù)量恢復(fù)迅速。俄羅斯通過(guò)多年努力創(chuàng)造了東北虎種群恢復(fù)的高質(zhì)量棲息地和豐富的獵物基地等基本條件，加上中國(guó)東北虎遷徙過(guò)境的種源助力，使俄羅斯東北虎種群恢復(fù)和壯大得以迅速實(shí)現(xiàn)。目前，俄羅斯東北虎種群數(shù)量的增加和棲息地飽和又促使東北虎向中國(guó)邊境區(qū)擴(kuò)散，這一現(xiàn)象得到了中俄許多專家的證實(shí)和肯定[4，33]。

在“天保工程”的助力下，中國(guó)東北虎棲息的森林資源正逐漸恢復(fù)[30]。大面積的天然林禁伐后，豐富的獵物資源為東北虎野化放歸提供了良好的自然條件。目前，中國(guó)東北虎野外個(gè)體數(shù)量已超過(guò)55只[16]，呈持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì)。黑龍江東北虎林園是世界最大的東北虎人工繁育基地，建立了東北虎國(guó)家級(jí)種源和核心種群，擁有豐富的飼養(yǎng)和繁育技術(shù)基礎(chǔ)及經(jīng)驗(yàn)，園內(nèi)現(xiàn)存東北虎1 300只，占全球圈養(yǎng)東北虎總數(shù)的73%，為東北虎野化放歸提供了穩(wěn)定的種源。有研究表明，東北地區(qū)森林面積達(dá)到4.78萬(wàn)km2，可供310只東北虎生存[30]。綜上所述，中國(guó)東北虎棲息地和種群恢復(fù)潛力巨大。

黑龍江和吉林兩省與俄羅斯有3段邊境地貌景觀相連相通，是東北虎跨境遷徙擴(kuò)散區(qū)：一是俄濱海邊疆區(qū)西南部，有豹地國(guó)家公園、雪松溪谷自然保護(hù)區(qū)、波爾塔夫斯基地區(qū)級(jí)禁獵區(qū)和科米薩羅夫卡地區(qū)級(jí)禁獵區(qū)，是中國(guó)野生虎豹主要種源地；二是錫霍特山脈中部西坡，為東北虎“大本營(yíng)”，保存著世界最大和最具生命力的東北虎繁殖種群，且有斯特列里尼科夫嶺和中烏蘇里斯克(雙城子)兩條極其重要的跨界生態(tài)廊道穿過(guò)，連接著錫霍特山脈比金河國(guó)家公園和中國(guó)完達(dá)山脈，對(duì)于中俄東北虎棲息地的整體連通連片具有非常重大的意義；三是俄羅斯東北虎西北歷史分布區(qū)，在猶太自治州和阿穆?tīng)栔輺|北虎個(gè)體的再引入和種群擴(kuò)散取得成功，在建的阿穆?tīng)査够?蓬佩耶夫卡)國(guó)家公園與中國(guó)太平溝保護(hù)區(qū)組成了小興安嶺峽谷中俄跨界自然保護(hù)區(qū)，這為中國(guó)恢復(fù)小興安嶺東北虎歷史分布區(qū)帶來(lái)了希望?？偠灾?，俄羅斯東北虎種群相對(duì)龐大，邊境林區(qū)棲息地較豐富，東北虎跨境遷徙到中國(guó)的數(shù)量也非?？捎^，這是中國(guó)東北虎種群發(fā)展壯大的外部條件。

中俄兩國(guó)政府在加強(qiáng)對(duì)本國(guó)東北虎保護(hù)的基礎(chǔ)上，共同努力、積極開(kāi)展跨界合作，禁伐有紅松和蒙古櫟(Quercusmongolica)的森林帶，恢復(fù)有蹄類動(dòng)物數(shù)量，優(yōu)化保護(hù)地結(jié)構(gòu)，恢復(fù)更多高質(zhì)量的跨境生態(tài)廊道，規(guī)范城鎮(zhèn)交通道路布局等綜合措施，促進(jìn)邊境地區(qū)東北虎種群數(shù)量增加和棲息地?cái)U(kuò)大，構(gòu)建東北亞?wèn)|北虎集合種群。

5.2 俄羅斯東北虎種群恢復(fù)的啟示

俄羅斯東北虎種群的恢復(fù)得益于俄羅斯聯(lián)邦政府采取強(qiáng)有力的綜合保護(hù)措施。國(guó)家層面出臺(tái)了東北虎保護(hù)規(guī)劃和戰(zhàn)略，成立了專門(mén)的糾察隊(duì)以打擊非法獵取東北虎的行為，加大獵殺東北虎的行政處罰力度，對(duì)獵殺東北虎入罪判刑，加強(qiáng)了與對(duì)東北虎尸骨和衍生物有需求的國(guó)家合作，與邊境國(guó)海關(guān)聯(lián)合稽查打擊走私外運(yùn)東北虎的行為，在東北虎棲息地關(guān)鍵區(qū)組建眾多級(jí)別不同的自然保護(hù)地，采用最先進(jìn)的技術(shù)設(shè)備打造珍稀野生動(dòng)物康復(fù)中心。俄羅斯東北虎種群恢復(fù)采取的系列措施，對(duì)中國(guó)虎豹保護(hù)事業(yè)的發(fā)展具有一定的啟示借鑒意義。

俄羅斯東北虎野化放歸的成功經(jīng)驗(yàn)為救助和再引入大型野生哺乳動(dòng)物開(kāi)創(chuàng)了一條新路，尤其對(duì)中國(guó)圈養(yǎng)虎豹的野化放歸，擴(kuò)大野外種群規(guī)模具有重要借鑒意義。野化放歸不僅有利于中國(guó)東北虎種群的恢復(fù)和壯大，也可為后續(xù)華南虎(Pantheratigrisamoyensis)回歸野外奠定基礎(chǔ)。“圈養(yǎng)虎種群的野化訓(xùn)練與放歸研究”被列為中國(guó)國(guó)家重要研究項(xiàng)目，項(xiàng)目?jī)?nèi)容包括完成初級(jí)野化訓(xùn)練，野外繁殖成功，具備野外生存初級(jí)能力?！巴赀_(dá)山1號(hào)”野生東北虎的成功救護(hù)和重返野外為大型貓科動(dòng)物的救護(hù)及野化放歸提供了經(jīng)驗(yàn)[34]。目前中國(guó)4個(gè)破碎化分布區(qū)內(nèi)的東北虎數(shù)量較少，性別比例不協(xié)調(diào)，雄性遠(yuǎn)多于雌性[30]，野化放歸的主要對(duì)象應(yīng)為雌虎和幼虎，著重解決幼虎掌握捕食活體動(dòng)物的能力和人虎沖突問(wèn)題，實(shí)現(xiàn)保護(hù)東北虎和人民生命財(cái)產(chǎn)安全雙重目標(biāo)。

6 結(jié)論與展望

6.1 中俄兩國(guó)東北虎種群動(dòng)態(tài)對(duì)比

20世紀(jì)初期，俄羅斯東北虎種群數(shù)量為600～800只；40年代，瘋狂的獵殺使東北虎種群數(shù)量銳減到20～30只，棲息地退縮到錫霍特山脈中部區(qū)；40年代中期—50年代中期，蘇聯(lián)政府通過(guò)頒布禁獵禁捕虎令，使東北虎數(shù)量的下降趨勢(shì)得到遏制；60—70年代，東北虎種群進(jìn)入穩(wěn)步增長(zhǎng)期；80年代末期，東北虎數(shù)量達(dá)到飽和，迫切需要增加保護(hù)地面積；90年代以后，盜獵和走私東北虎的行為猖獗，東北虎種群的自然萎縮導(dǎo)致東北虎數(shù)量明顯減少。隨后，俄聯(lián)邦政府出臺(tái)了一系列舉措，挽救了東北虎種群衰危命運(yùn)，遏制了種群萎縮，東北虎數(shù)量和棲息地逐漸增加和擴(kuò)大。

中國(guó)東北虎也有同樣的經(jīng)歷，分布范圍逐漸縮小至完達(dá)山、小興安嶺、老爺嶺和張廣才嶺4個(gè)破碎化分布區(qū)，數(shù)量由最初的上千只下降到目前的幾十只。19世紀(jì)末，東北虎總數(shù)有2 000～3 000只，一半以上分布于我國(guó)[34]。隨著東北禁區(qū)開(kāi)放和移民增多，獵捕和土地開(kāi)墾等人類活動(dòng)加大，至20世紀(jì)30年代，東北地區(qū)東北虎總數(shù)減少到500只；新中國(guó)成立后，捕虎運(yùn)動(dòng)、邊疆開(kāi)墾和森林采伐等使東北虎數(shù)量驟減；到新舊世紀(jì)之交，東北虎僅存十余只，種群生存面臨危機(jī)。

6.2 展望與建議

東北虎是大自然給予全人類的最寶貴的自然遺產(chǎn)之一?！抖砹_斯聯(lián)邦虎保護(hù)戰(zhàn)略》(2010)指出，俄羅斯擔(dān)負(fù)著保護(hù)自然棲息環(huán)境下東北虎生存的主要責(zé)任，但是未來(lái)也依賴于中國(guó)和朝鮮。俄羅斯在落實(shí)東北虎保護(hù)優(yōu)先措施行動(dòng)計(jì)劃中，將中俄跨界合作保護(hù)東北虎寫(xiě)入了目標(biāo)任務(wù)最前列。加強(qiáng)中俄合作，打造以自然保護(hù)地為點(diǎn)，以遷徙廊道為線，連接中國(guó)小興安嶺—張廣才嶺—完達(dá)山脈—老爺嶺和俄羅斯布列亞山脈—錫霍特山脈—波格拉尼奇內(nèi)嶺—東滿洲嶺廣大山區(qū)的東北虎自然保護(hù)區(qū)域一體化體系，是實(shí)現(xiàn)《全球虎恢復(fù)規(guī)劃》東北虎中俄跨界保護(hù)戰(zhàn)略目標(biāo)的優(yōu)先選擇和努力方向。

東北虎種群的恢復(fù)和壯大需要良好的棲息地環(huán)境、豐足的獵物和滲透性強(qiáng)的生態(tài)遷徙廊道，這是建立東北虎集合種群面臨的巨大挑戰(zhàn)。中國(guó)東北虎豹國(guó)家公園區(qū)與俄豹地公園聯(lián)成的跨界自然保護(hù)地有效地保護(hù)了中國(guó)現(xiàn)有的東北虎種源群，但未來(lái)中國(guó)東北虎種群壯大的地區(qū)可能是潛力巨大的完達(dá)山脈和小興安嶺。為此，需要擴(kuò)大和整合自然保護(hù)地資源，為東北虎復(fù)壯創(chuàng)造有利條件。首先，東北虎獵物數(shù)量的恢復(fù)是根本，中國(guó)的保護(hù)措施中包含了獵物恢復(fù)內(nèi)容，建議著重恢復(fù)大型有蹄類獵物，將重點(diǎn)放在東北虎的潛在棲息地和擁有種群繁殖能力的分布區(qū)上；其次，遷徙廊道的修復(fù)是關(guān)鍵，中國(guó)東北虎分布區(qū)不能獨(dú)立支持野生虎種群的可持續(xù)生存，需要通過(guò)生態(tài)廊道實(shí)現(xiàn)斑塊景觀互通和連接俄羅斯東北虎棲息地，才能構(gòu)建中俄東北虎一體化分布區(qū)，保證東北虎種群的全面恢復(fù)和可持續(xù)發(fā)展；最后，野化放歸是重要途徑，鑒于2013年俄羅斯在東北虎消失了50年的地區(qū)重引入幼虎的成功案例，為中國(guó)東北虎種群恢復(fù)指明了一條重要途徑。由于目前中國(guó)缺少野生雌性東北虎，無(wú)法維持可持續(xù)生存的種群，建議加大雌性虎個(gè)體的重引入，擴(kuò)展東北虎棲息地范圍，建設(shè)野生東北虎跨界集合種群[30]。

致謝：感謝世界自然基金會(huì)(WWF)俄羅斯遠(yuǎn)東分會(huì)高級(jí)顧問(wèn)、原分會(huì)長(zhǎng)Ю.А.達(dá)爾曼在提供最新數(shù)據(jù)信息方面給予的支持和幫助。