中國不同地區(qū)濱海濕地植物區(qū)系特點及其影響因素1)

劉利 季長波 張梅 王鵬 張彥文

(遼東學院，丹東，118003)

濱海濕地地處海陸邊緣，是源于水陸交互而生的復合生態(tài)系統(tǒng)，是地球表面物質循環(huán)、能量轉換速率最快的地區(qū)之一[1]。我國1.8萬km的海岸線擁有濱海濕地579.59萬hm2，其中已有9處被列入國際重要濕地名錄，36處被列入中國重要濕地名錄[2]。由于濱海濕地特殊地理位置和自然特點，具有一定的脆弱性和稀缺性，在全球變化和人類活動的影響下，濱海濕地一般都面臨著環(huán)境污染、過度捕撈、外來物種入侵、圍墾占用、工業(yè)建設、城市化發(fā)展、旅游開發(fā)等威脅，許多濕地處于棄置未保的狀態(tài)，造成濕地面積減小、土壤板結加劇、生境斑塊化、生態(tài)功能退化、生物多樣性下降等現象，濱海濕地保護面臨的形勢亟需重視[3]。

在此背景下，國家相關部門出臺一系列濕地相關法律法規(guī)，在濱海濕地實施生態(tài)紅線制度，維護濕地生態(tài)安全。2016年11月，國務院發(fā)布實施《濕地保護修復制度方案》；2018年1月，國家頒布《濕地保護管理規(guī)定》正式實施，同時，印發(fā)《關于加強濱海濕地保護嚴格管控圍填海的通知》，山東、浙江和海南等省相繼出臺濕地管理保護條例。國務院在《關于加快推進生態(tài)文明建設的意見》明確提出，確保我國濕地保護率提高到50%以上；嚴格濕地用途監(jiān)管，實施圍填?？偭靠刂啤⒆匀话毒€控制，確保濕地面積不減少，建立陸海統(tǒng)籌的生態(tài)保護修復模式，全面提升濕地保護與修復水平[4-5]。植物資源是濕地生態(tài)系統(tǒng)結構的重要組成，在維持生態(tài)系統(tǒng)結構和促進能量流動中發(fā)揮重要作用[6]，其變化將直接影響動物、微生物群落的變化，其演變過程受到人類活動的干擾。濕地植物多樣性與環(huán)境的關系一直是國內外學者的關注焦點[7-8]，關注濕地植物與環(huán)境變化，建立濕地資源信息系統(tǒng)，形成濕地環(huán)境和生物多樣性的長效保護機制都亟待解決[9]。大尺度生物地理格局分析能深入了解濱海濕地植物類群分布、演替及生物多樣性保護規(guī)律，本文從宏觀生態(tài)學角度出發(fā)，探討濱海濕地植物多樣性空間分布格局和影響因素，構建現代化的海洋生態(tài)環(huán)境治理體系，推進區(qū)域經濟社會可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)文明建設提供理論依據和參考借鑒。

1 研究區(qū)概況

本研究樣本來自不同地區(qū)從北到南濱海濕地或海岸帶的相關數據[10-18]，樣本概況見表1。遵循以下原則：①處于不同緯度海陸的交錯地帶或邊緣地區(qū)；②有公開研究數據或已調查過本底資源的濱海濕地。描述濱海濕地區(qū)系特征指標采用吳征鎰院士中國種子植物屬地理分布型劃分[19]，分別為泛熱帶(F2)、熱帶亞洲和熱帶美洲(F3)、舊世界熱帶(F4)、熱帶亞洲至熱帶大洋洲(F5)、熱帶亞洲至熱帶非洲(F6)、熱帶亞洲(F7)、北溫帶(F8)、東亞和北美間斷(F9)、舊世界溫帶(F10)、溫帶亞洲(F11)、地中海,西亞至中亞(F12)、中亞(F13)、東亞(F14)、中國特有(F15)。因世界分布型對植物地理性質貢獻較小，故不予選取。

表1 中國東南部主要濱海濕地自然概況

2 研究方法

植物區(qū)系譜表明不同濕地樣本植物區(qū)系中各屬級地理成分所占的比例[20]，RFE=(FEi/T)×100%，其中FEi代表不同濕地樣本第i個區(qū)系組成數量，i=1、2、3、…、n;T代表濕地樣本內屬的區(qū)系成分總數,即,j=1、2、…、M。

通過CCA排序分析植物地理分布與環(huán)境因子關系，探討各因素對濱海濕地植物地理分布的影響。由于預先的除趨勢對應分析顯示物種組成數據具有較大異質性(最長梯度為6.12)，因此選擇單峰模型中的CCA法。濕地區(qū)系譜作為主矩陣，由18個濕地區(qū)系譜組成。不同濕地環(huán)境氣候因子建立次矩陣，由8個環(huán)境氣候因子組成。濱海濕地的環(huán)境及氣候數據中，經緯度概況見表1，年均溫(TAM)、1月均溫(T1)、7月均溫(T7)、絕對最低溫度(Tmin)、年均降水量(P)、全年日照時間(SA)等數據來自于WorldClim-GlobalClimateData(http://www.worldclim.org/)[21]。用Canoco4.5軟件進行排序分析，用CanoDraw4.0繪制排序圖。

3 結果與分析

3.1 主要濱海濕地的植物區(qū)系譜

植物區(qū)系譜反映不同濕地中各區(qū)系成分占該區(qū)系總體的比例，由表2可見，中國主要濱海濕地植物地理分布組成特點呈現出一定規(guī)律，遼河三角洲、鴨綠江口、黃河三角洲等熱帶屬分布比例相對較低，而溫帶屬分布比例相對較高，緯度較低的北部灣和海南紅樹林濕地則與此相反。也就是18個主要濱海濕地植物地理分布，隨著緯度降低，溫帶屬分布比例大致呈現出逐漸降低，而熱帶屬分布比例逐漸升高的趨勢。中國特有屬植物分布型均不顯著。

表2 中國不同地區(qū)主要濱海濕地的植物區(qū)系譜結構

3.2 主要濱海濕地的植物區(qū)系規(guī)律

根據18個主要濱海濕地植物區(qū)系類型譜，經PcoA排序可劃分5類(圖1:A)，熱帶成分(F2～F7)占比較大的海南紅樹林濕地(97.0%)、北部灣海岸濕地(89.4%)處于排序圖的最左側，而熱帶成分(F2～F7)占比較小的遼河三角洲(15.6%)、鴨綠江口濕地(12.4%)分布于排序圖的最右側，這顯示了各濱海濕地植物屬分布型比例組成的差異性，沿橫軸隨著緯度從低到高，氣溫、降雨等氣候條件也存在空間分異，研究樣本內溫帶成分比例組成逐漸增大，而熱帶成分比例組成不斷減小，區(qū)系性質表現則是由熱帶、亞熱帶性質向北過渡到暖溫帶性質。

同時，基于18個濱海濕地植物區(qū)系譜歐氏(Euclidean)距離矩陣(表3)，采用Wards法進行系統(tǒng)聚類后劃分5類(圖1:B)：遼河三角洲、鴨綠江口濕地、黃河三角洲、萊州灣南岸、榮成濕地一組屬泛北極植物區(qū)華北地區(qū)(H1)；處于江浙沿海的鹽城灘涂濕地、長江口北支、崇明島濕地、臺州灣濱海濕地、寧波灣一組屬華東地區(qū)(H2)；處于福建沿海的羅源灣、湄洲灣、東山灣海岸濕地一組屬泛北極植物區(qū)華南地區(qū)(H3)；香港海岸、北部灣海岸帶、惠州大亞灣一組屬于古熱帶植物區(qū)的北部灣地區(qū)(H4)；海南紅樹林濕地屬古熱帶植物區(qū)南海地區(qū)(H5)，上述主坐標排序與5個聚類組的劃分呈現出基本一致的相對位置，也揭示處于不同植物區(qū)的濱海濕地植物地理分布組成特點的空間分異格局。

表3 中國不同地區(qū)主要濱海濕地植物區(qū)系成分Euclidean距離

續(xù)(表3)

3.3 環(huán)境因子與CCA排序軸的相關性

為了探討區(qū)系成分類型組成差異的影響因素，利用濕地樣本的經度、緯度、年均溫、年降雨等空間和氣象因子進行CCA分析，見表4和圖2。

表4 植物區(qū)系與環(huán)境因素的CCA分析統(tǒng)計信息

CCA排序第1軸和第2軸與環(huán)境因子顯著相關，特征值分別為0.115和0.033，區(qū)系-環(huán)境相關性系數分別為0.972和0.998，區(qū)系-環(huán)境關系方差累計貢獻率達到75.9%，表明CCA前兩軸能較好地反映濕地植物區(qū)系分布與其環(huán)境之間的關系。第1軸特征值為0.115，能夠解釋植物區(qū)系分布變化的58.8%，它與緯度、年均降雨量和年均氣溫之間存在著顯著的相關關系，其中與緯度的相關系數為91.4%，表明第1軸主要反映了緯度的變化。第2軸與7月均溫存在較顯著的相關關系；總體來說，緯度和年均降雨量、年均氣溫、1月份均溫是影響濱海濕地植物地理成分分異的主要因子，年均日照時間等其他環(huán)境因素起次要作用。

4 結論與討論

一般來說，植物地理分布是植物系統(tǒng)發(fā)生歷史、地理氣候及環(huán)境變化等多因子共同作用的結果[22]。本研究表明，濱海濕地植物地理分布組成，在由北到南的緯度遞減梯度上呈現出熱帶屬分布比例逐漸增加，而溫帶屬分布比例呈相反的規(guī)律，這符合物種多樣性的緯度格局理論[23]。同時，起源北方溫帶的耐寒植物其多樣性在中高緯度區(qū)域是相對飽和的，多樣性較為豐富，從中高緯度地區(qū)南下擴散也需長期適應溫暖環(huán)境，而起源南方熱帶的喜溫植物類群其多樣性在低緯度地區(qū)較為豐富，隨緯度上升而遞減，北上擴散進程與低溫適應也需漫長的歷程，這也符合生態(tài)位保守性假說理論[24]。

植物地理學理論能在一定程度上解釋空間環(huán)境梯度上濕地植物地理分布格局。本研究表明，18個主要濱海濕地可分為5類，遼河三角洲、鴨綠江口、黃河三角洲、萊州灣南岸、榮成濕地一組屬泛北極植物區(qū)華北地區(qū)(H1)；鹽城灘涂濕地、長江口北支、崇明島濕地、臺州灣濱海濕地、寧波灣一組屬華東地區(qū)(H2)；羅源灣、湄洲灣、東山灣海岸濕地一組屬泛北極植物區(qū)華南地區(qū)(H3)；香港海岸、北部灣海岸帶、惠州大亞灣一組屬于古熱帶植物區(qū)的北部灣地區(qū)(H4)；海南紅樹林濕地屬古熱帶植物區(qū)南海地區(qū)(H5)，基本反映了濱海濕地植物地理空間分異與陸域植物區(qū)系分區(qū)的一致性。在漫長地質時代，經歷著海浸與海退多次海陸交替運動，海岸也是植物繁衍進化的場所，海侵使擴大分布的植物類群形成間斷分布，然后各自向不同的方向演化。從白堊紀開始，被子植物已經遍布于南北古陸各大陸塊，濱海植物亦隨著海岸陸域環(huán)境變化而演替更新[25]。

濕地植物地理分布格局與環(huán)境因素之間有明顯相關性，大尺度的物種多樣性分布格局是水分和能量共同決定的,同時水分和能量因素又與地理因素存在明顯相關性[22]，本文研究表明：影響濱海濕地植物地理空間分異主要因素為緯度、年均降水量和年均氣溫，其中緯度是影響濕地植物地理分布的主要因子，而7月均溫和年均日照時間影響較小，對濕地植物地理分布分異起著次要的作用。年均降水量和年均溫的空間分異表征的是水熱因子在空間上的變化，其空間分異越大,表明在空間上的水熱梯度就越大，對植物而言,意味著在水分和熱量梯度上的生境越多樣或越復雜。一般來說，年均降水量和年均溫的空間分異影響物種豐富度和密度的空間格局[26]。實際上，還有很多因素會影響濕地植物地理分布變化,如:地質歷史、濕地面積、干擾因子等,這些因素變量間還可能存在多重共線性?？梢?，錯綜的因素對植物地理分布影響復雜性還需更深入研究。