帶狀采伐毛竹林林下植被動態(tài)及與新竹生長的關(guān)系1)

肖簫 官鳳英 王樹梅

(國家林業(yè)和草原局-北京市共建竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(國際竹藤中心)，北京，100102)

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性、生態(tài)功能穩(wěn)定性、維持林地生產(chǎn)力、揭示植被演替特征等方面具有重要作用[1]；林下植被多樣性的變化，反映了林下植被群落組成、結(jié)構(gòu)的變化和演替動態(tài)特征[2-6]。采伐作為一種重要的干擾形式和撫育措施，不僅影響伐后林分的生長，也影響林下生物的更新演替[7-9]；采伐形成的林窗使林內(nèi)微環(huán)境產(chǎn)生差異，林下植被在林窗郁閉過程中呈現(xiàn)不同的生長、競爭規(guī)律[10-11]。

毛竹(Phyllostachysedulis)是我國栽培歷史最久、分布面積最廣的竹種，用途廣泛，具有極高的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[12]。近年來，為實(shí)現(xiàn)毛竹經(jīng)營增產(chǎn)減投，探索機(jī)械化經(jīng)營模式，開展了大量依據(jù)調(diào)整采伐作業(yè)方式的研究，帶狀采伐方式被廣泛關(guān)注[13-15]。毛竹作為具有克隆整合機(jī)制的禾本科植物，生長速度快，隨著毛竹行鞭、大小年生長期交替，毛竹出筍成竹，采伐形成的林窗逐漸郁閉。林窗動態(tài)活躍，林下植被也會伴隨著林分生長發(fā)育和環(huán)境變化而不斷演替[16]。關(guān)于伐后短時(shí)間內(nèi)林分生長狀況和林下植被多樣性，已有較多研究[17-19]；但采伐后毛竹林分恢復(fù)是一個(gè)長期的過程，系統(tǒng)研究毛竹生長及其對林下植被多樣性的影響，可以綜合評價(jià)帶狀采伐模式效果，對維持竹林植物多樣性和生態(tài)穩(wěn)定性，指導(dǎo)竹林帶狀采伐經(jīng)營，實(shí)現(xiàn)竹林可持續(xù)經(jīng)營具有重要意義。

為此，本研究以江蘇省宜興國有林場實(shí)施帶狀皆伐的毛竹林為研究對象，于2018、2020年(毛竹出筍年)，分別在2個(gè)年份的7月份進(jìn)行新生竹調(diào)查；在8月份進(jìn)行灌草多樣性調(diào)查。采用植被組成重要值、瑪格列夫(Margalef)豐富度指數(shù)、香農(nóng)-維納(Shannon-wiener)多樣性指數(shù)、辛普森(Simpson)優(yōu)勢度指數(shù)、皮洛(Pielou)均勻度指數(shù)、植被群落相似性系數(shù)等指標(biāo)，分析帶狀皆伐毛竹林新竹生長與林下植被多樣性指數(shù)相關(guān)性、林分恢復(fù)動態(tài)規(guī)律。旨在為竹林帶狀采伐經(jīng)營措施的制定提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于江蘇省宜興國有林場(31°15′1″～31°15′40″N，119°43′52″～119°44′41″E)，地處典型亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，溫暖濕潤、雨熱充足，春夏雨水集中，年平均氣溫15.7 ℃，年平均無霜期240 d，生長期可達(dá)250 d。本區(qū)域是江蘇省主要的毛竹(Phyllostachysedulis)產(chǎn)區(qū)，以傳統(tǒng)人工擇伐經(jīng)營為主。

研究區(qū)林下主要灌木為臭雞矢藤(Paederiascandens)、藍(lán)果蛇葡萄(Ampelopsisbodinieri)、三葉地錦(Parthenocissussemicordata)、菝葜(Smilaxchina)、紫金牛(Ardisiajaponica)等；草本層以金毛耳草(Hedyotischrysotricha)、蓮子草(Alternantherasessilis)、青綠薹草(Carexbreviculmis)、三脈紫菀(Asterageratoides)等為主。

2 研究方法

帶狀皆伐樣地設(shè)置：2017年12月份，選取林分條件較為一致的集中連片毛竹純林，實(shí)施帶狀皆伐。根據(jù)毛竹地下系統(tǒng)對竹筍生長發(fā)育及竹林恢復(fù)影響的范圍[18]，設(shè)置3、5、8、12、15 m五種不同采伐寬度(采伐長度均為20 m)的毛竹林帶狀采伐，每個(gè)采伐帶之間保留相同帶寬的保留帶，每個(gè)采伐寬度設(shè)置3個(gè)重復(fù)。另外設(shè)置3個(gè)20 m×20 m未實(shí)施采伐的對照樣地(CK)，對照樣地及保留帶進(jìn)行傳統(tǒng)人工經(jīng)營。

毛竹生長與林下物種多樣性調(diào)查：2018、2020年為毛竹出筍年，分別在2個(gè)年份的7月份進(jìn)行新生竹調(diào)查，記錄采伐帶當(dāng)年出筍量、退筍量，對新生竹進(jìn)行每竹檢尺，測量胸徑、枝下高；在8月份進(jìn)行灌草多樣性調(diào)查，設(shè)置2 m×2 m的灌木調(diào)查樣方，每個(gè)灌木樣方中間設(shè)置1 m×1 m的草本調(diào)查樣方進(jìn)行物種統(tǒng)計(jì)，記錄灌草的種類、數(shù)量、冠幅(蓋度)。由于不同采伐樣地面積大小不一，為保證隨機(jī)抽樣調(diào)查結(jié)果能夠正確反應(yīng)樣地整體情況，不同采伐寬度的樣方數(shù)量見表1。

表1 不同采伐寬度林下灌草調(diào)查樣方數(shù)量

植被組成重要值[20]：IV=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3。

植被群落相似性系數(shù)[24]：Cj=j/(a+b-j)；j為2個(gè)群落共有的物種數(shù)，a和b分別為2個(gè)群落分別包含的全部物種數(shù)。

使用Excel 2018進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，應(yīng)用SPSS 25.0進(jìn)行相關(guān)性分析、單因素方差分析、多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 帶狀采伐毛竹林林下植被恢復(fù)動態(tài)

3.1.1不同帶狀采伐寬度林下植被群落物種組成的差異及變化

根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，在帶狀采伐樣地中，2018年共發(fā)現(xiàn)草本和灌木96種，隸屬于51科84屬；2020年灌木和草本的科、屬、種數(shù)量在逐漸減少(見表2)，共減少了8科10屬13種。林下植被以薔薇科(Rosaceae)、菊科(Asteraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、茜草科(Rubiaceae)、唇形科(Lamiaceae)、百合科(Liliaceae)、榆科(Ulmaceae)等為主，占總物種數(shù)30%以上；在2018年中占據(jù)較大物種數(shù)比例的馬鞭草科(Verbenaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、安息香科(Styracaceae)等在2020年比例減小，2018年中占較小物種數(shù)比例的葡萄科(Vitaceae)、豆科(Fabaceae)、堇菜科(Violaceae)等在2020年比例增加，比較高大的灌木或喬木更新苗物種減少，低矮的草本或攀援藤本物種增加(見表3)。按照各物種在樣方中出現(xiàn)的頻率，篩選出各采伐寬度、各個(gè)年份重要值排列靠前的物種(見表4)，所列物種重要值之和在80%以上。

表2 采伐樣地2018、2020年林下植被整體情況

表3 帶狀采伐后2018年、2020年灌木和草本的物種構(gòu)成

由表4可見：2018年中，酢漿草(Oxaliscorniculata)、青綠薹草在各采伐寬度時(shí)都有相對較高的重要值；與對照樣地相比，青綠薹草重要值在采伐寬度為3、5、8 m時(shí)變化較小，在采伐寬度為12、15 m時(shí)，其重要值增加了28.82%、17.49%；與對照樣地相比，酢漿草的重要值則在采伐寬度為3、5、8 m時(shí)有較明顯增加，在采伐寬度為12、15 m時(shí)減少。在對照樣地中，重要值最大的是金毛耳草，在各采伐寬度時(shí)均有較大程度的減少。隨著年份變化，各樣地的物種的重要值也有所變化，薯蕷(Dioscoreaopposita)、蓮子草等成為新的重要物種，原本在采伐寬度為12、15 m時(shí)重要值較大的青綠薹草進(jìn)一步擴(kuò)大優(yōu)勢地位，酢漿草在各采伐寬度時(shí)的重要值有所波動，但仍為持續(xù)存在的重要物種。

與草本層相比，2018年灌木層的重要值分布相對均勻，灌木層種類豐富，但大部分物種，特別是喬木更新苗極少重復(fù)出現(xiàn)。臭雞矢藤、山莓(Rubuscorchorifolius)在各個(gè)采伐寬度時(shí)均有較高的重要值；臭雞矢藤在采伐寬度為3、5、8 m時(shí)的重要值，分別高出對照樣地的19.94%、25.54%、5.94%。隨著林分自然恢復(fù)，臭雞矢藤重要值增加，但臭雞矢藤不是采伐寬度為12、15 m時(shí)的最重要物種，采伐寬度為12、15 m時(shí)的重要值最大物種為絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)，而隨著林分自然恢復(fù)，絡(luò)石在采伐寬度為3、5、8 m時(shí)重要值減少，甚至消失；蓬蘽(Rubushirsutus)成為采伐寬度為3、5、8 m時(shí)的重要種?？傮w看，2020年各采伐寬度出現(xiàn)的物種數(shù)量比2018年減少，個(gè)別物種占據(jù)較大重要值的情況更加明顯。說明隨著自然恢復(fù)，灌木層的物種多樣性受到一定影響，一些物種在競爭中占據(jù)并鞏固了優(yōu)勢地位。

3.1.2不同帶狀采伐寬度林下植被群落相似性及變化

由表5可見：不同采伐寬度，林下植被群落相似性有較大差異。2018年時(shí)，采伐寬度3 m，與采伐寬度5、8、12 m的林下植被群落相似性系數(shù)較高，分別達(dá)0.429、0.439、0.413；采伐寬度5 m與采伐寬度12 m的林下植被群落相似性系數(shù)為0.531；采伐寬度12 m與采伐寬度15 m的林下植被群落相似性系數(shù)為0.468；其余各采伐寬度間，林下植被群落相似性較低；整體看，采伐促使林下植被群落組成發(fā)生變化，且各采伐寬度與對照樣地相比，呈現(xiàn)隨采伐寬度增大林下植被群落相似性系數(shù)而減小的趨勢。2020年時(shí)，采伐寬度3 m，與對照樣地、采伐寬度8 m的林下植被群落相似性系數(shù)較高，分別為0.480、0.414；采伐寬度12 m與采伐寬度15 m的林下植被群落相似性系數(shù)為0.433；其余各采伐寬度間，林下植被群落相似性系數(shù)較低，特別是采伐寬度5 m與其余各采伐寬度的林下群落組成相似性系數(shù)均較小，結(jié)合表4，采伐寬度5 m的林下物種組成簡單、群落結(jié)構(gòu)單一，林下植被的自然恢復(fù)效果差。采伐寬度為3、5、8、12、15 m時(shí)，2個(gè)大年(2018、2020年)對比，群落相似性系數(shù)分別為0.226、0.114、0.246、0.167、0.240，群落相似性低(2個(gè)大年的對照樣地相似性未統(tǒng)計(jì))。隨著自然恢復(fù)進(jìn)程，林下植被組成更新，干擾強(qiáng)度對群落組成有較大的影響。

表4 不同采伐寬度林下草本植物和灌木的重要值

表5 2018、2020年不同采伐寬度的林下植物群落相似性系數(shù)

3.1.3不同帶狀采伐寬度林下植被多樣性指數(shù)及變化

由表6可見：林下草本多樣性指數(shù)，在采伐后不同時(shí)期隨寬度表現(xiàn)出不一樣的變化趨勢。①2018年時(shí)，瑪格列夫豐富度指數(shù)，隨采伐寬度增大呈先增大后減小再增大的趨勢，采伐寬度為8 m時(shí)指數(shù)值最大，對照樣地與各采伐寬度的林下草本植被瑪格列夫豐富度指數(shù)差異不顯著，但采伐寬度為8 m時(shí)的林下草本植被瑪格列夫豐富度指數(shù)顯著高于采伐寬度為3、5 m的；香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、 辛普森優(yōu)勢度指數(shù)，隨采伐寬度增大先增大后減小再增大，采伐寬度為8 m時(shí)指數(shù)值最大，比對照樣地增加102.67%、45.55%；皮洛均勻度指數(shù)，隨采伐寬度增大先增大后減小，采伐寬度為12 m時(shí)指數(shù)值最大，各采伐寬度間林下草本植被皮洛均勻度指數(shù)差異不顯著；總體看，帶狀采伐一定程度上提高了林下物種多樣性。②2020年時(shí)，各個(gè)采伐寬度間的草本植被多樣性指數(shù)差異逐漸減小，除采伐寬度5 m時(shí)草本植被多樣性指數(shù)顯著低于其余采伐寬度外，其余采伐寬度間草本植被多樣性指數(shù)總體差異不顯著；與2018年相比，除采伐寬度8 m外，2020年其余采伐寬度的瑪格列夫豐富度指數(shù)略有增加，但所有采伐寬度2個(gè)時(shí)期的瑪格列夫豐富度指數(shù)差異均不顯著。③2020年時(shí)，采伐寬度3 m時(shí)的香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森優(yōu)勢度指數(shù)、皮洛均勻度指數(shù)，都大于2018年的；其余采伐寬度這3個(gè)指數(shù)總體表現(xiàn)為2018年的大于2020年的。④綜合各指標(biāo)變化整體看，采伐在短期內(nèi)可以增加草本多樣性，但隨著竹林生長恢復(fù)，各采伐帶寬間的差異逐漸減小。

由表6可見：①2018年，灌木層各多樣性指數(shù)，隨采伐帶寬增加總體呈現(xiàn)先減小后增大再減小的趨勢。采伐寬度為12 m時(shí)，瑪格列夫豐富度指數(shù)最大(3.03)，比對照樣地增加109.68%，采伐寬度5 m時(shí)與對照樣地的瑪格列夫豐富度指數(shù)差異不顯著，其余采伐寬度時(shí)的瑪格列夫豐富度指數(shù)都顯著高于對照樣地；采伐寬度8 m時(shí)，香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森優(yōu)勢度指數(shù)最大，比對照樣地增加41.04%、17.19%，其余采伐寬度時(shí)略高于對照樣地，但差異不顯著；皮洛均勻度指數(shù)，各采伐寬度之間有所波動，都與對照樣地的皮洛均勻度指數(shù)差異不顯著，采伐并未對灌木層的均勻度指數(shù)產(chǎn)生顯著影響。②2020年，各多樣性指數(shù)有較大幅度的變化?，敻窳蟹蜇S富度指數(shù)、香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森優(yōu)勢度指數(shù)整體趨勢，與2018年趨于一致，隨采伐寬度增加先減小后增大再減小，在采伐寬度12 m時(shí)瑪格列夫豐富度指數(shù)最大(3.64)，比對照樣地的瑪格列夫豐富度指數(shù)增加87.60%；與2018年不同，在采伐寬度12 m時(shí)，香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森優(yōu)勢度指數(shù)最大，均與對照樣地的差異不顯著，其余采伐寬度的香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森優(yōu)勢度指數(shù)都低于對照樣地的；皮洛均勻度指數(shù)，呈現(xiàn)隨采伐寬度增加而減小的趨勢，特別是采伐寬度過大時(shí)(15 m)，均勻度急劇減小。③綜合看，隨著林分恢復(fù)進(jìn)程，灌木多樣性整體呈現(xiàn)減小的趨勢，第二個(gè)毛竹大年(2020年)的植被多樣性小于第一個(gè)大年(2018年)；在不同采伐寬度時(shí)，與其余采伐寬度相比，采伐寬度12 m時(shí)灌木多樣性指數(shù)較高，采伐寬度15 m雖有較高的豐富度指數(shù)，但其均勻度、優(yōu)勢度都低于其它采伐寬度。采伐對短期林下灌木多樣性和豐富度有所提高，與草本不同的是，隨著竹林恢復(fù)，各采伐寬度間仍存在較大差異，采伐寬度12 m是更適于灌木恢復(fù)生長的采伐寬度。

表6 不同帶狀采伐寬度采伐后林下植被多樣性指數(shù)

3.1.4 林下植被多樣性與采伐寬度的相關(guān)性

對2個(gè)大年(2018、2020年)的林下植被多樣性指數(shù)與采伐寬度進(jìn)行偏相關(guān)分析表明：草本層——瑪格列夫豐富度指數(shù)與采伐寬度相關(guān)系數(shù)為0.349，呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森優(yōu)勢度指數(shù)，與采伐寬度相關(guān)系數(shù)分別為0.633、0.571，呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，采伐寬度越大，草本層多樣性越豐富。灌木層——瑪格列夫豐富度指數(shù)與采伐寬度相關(guān)系數(shù)為0.631，呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；皮洛均勻度指數(shù)與采伐寬度相關(guān)系數(shù)為-0.592，呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，采伐寬度越大，灌木種類越豐富，但均勻性越差。

3.2 帶狀采伐毛竹林林分恢復(fù)動態(tài)

由表7可見：①采伐后第一個(gè)大年(2018年)，干擾刺激了竹筍的大量萌發(fā)，各采伐寬度出筍量均高于對照樣地，且隨采伐寬度增加而增加；成竹率在63.28%～89.75%之間，隨采伐帶寬增大呈先增大后減小趨勢，采伐寬度為8 m時(shí)的成竹率最高，除采伐寬度15 m外，成竹率都顯著高于對照樣地；各采伐寬度樣地當(dāng)年的立竹度都顯著小于對照樣地，隨采伐寬度增加，呈現(xiàn)先增大后減小再增大的趨勢；采伐寬度15 m時(shí)，出筍數(shù)、立竹度最大；采伐降低了新生竹質(zhì)量，各采伐寬度的新生竹胸徑、枝下高，均小于對照樣地的，胸徑小0.86～1.74 cm、枝下高小1.29～2.05 m。②2020年時(shí)，出筍數(shù)隨采伐寬度增加先增加后減少，各采伐寬度的出筍量仍顯著高于對照樣地的出筍量，采伐寬度15 m時(shí)，2020年的出筍數(shù)顯著小于2018年的出筍數(shù)，其余各采伐寬度的出筍情況與2018年的出筍情況無顯著差異；各采伐寬度的成竹率都顯著降低，特別是2018年成竹率較高的采伐寬度，2020年降幅達(dá)30%以上，經(jīng)過2個(gè)大年出筍成竹，各采伐寬度的立竹度已與傳統(tǒng)經(jīng)營的對照樣地?zé)o差異，立竹度已經(jīng)恢復(fù)；新生竹質(zhì)量，2020年時(shí)，胸徑隨采伐寬度變化趨勢與2018年的相似，各采伐寬度樣地新生竹的胸徑均顯著增加，采伐寬度為12 m時(shí)2020年新生竹平均胸徑最大(10.04 cm)；枝下高隨采伐寬度增加也呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，各采伐寬度的新生竹枝下高比2018年均有所增加。總體看，第二個(gè)出筍年在出筍、成竹數(shù)量上有所減少，新生竹質(zhì)量整體提升。

表7 帶狀采伐后2個(gè)大年毛竹林分及新生竹狀況

3.3 林下植被多樣性與新竹生長的相關(guān)性

帶狀采伐后，毛竹林進(jìn)行自然恢復(fù)，林窗逐漸郁閉，新竹的生長情況對林分結(jié)構(gòu)及林內(nèi)環(huán)境產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響林下植被的恢復(fù)情況。對2個(gè)大年(2018、2020年)4種多樣性指數(shù)與新竹及林分狀況進(jìn)行皮爾遜相關(guān)性分析(見表8)。

表8 林下植被多樣性指數(shù)與新竹及林分狀況的相關(guān)系數(shù)

①草本層，香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森優(yōu)勢度指數(shù)，與每公頃出筍數(shù)呈顯著正相關(guān)，與新竹胸徑、枝下高呈顯著負(fù)相關(guān)，但相關(guān)程度不高，香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森優(yōu)勢度指數(shù)與新竹枝下高的相關(guān)系數(shù)分別為-0.453、-0.499；草本層的皮洛均勻度指數(shù)、瑪格列夫豐富度指數(shù)，與林分狀況沒有顯著相關(guān)性。②灌木層，瑪格列夫豐富度指數(shù)，與每公頃出筍數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)、與新竹枝下高呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森優(yōu)勢度指數(shù)，與立竹度、成竹率、新生竹胸徑、新生竹枝下高基本都呈極顯著相關(guān)性(P<0.01)，香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、辛普森優(yōu)勢度指數(shù)與立竹度的相關(guān)系數(shù)分別為-0.677、-0.678；皮洛均勻度指數(shù)，與立竹度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)、與成竹率呈顯著正相關(guān)(P<0.05)?？傮w看，灌木多樣性與林分、新生竹狀況存在較高的相關(guān)性，成竹率越高，灌木的多樣性越高；立竹度越大，多樣性越低；毛竹的胸徑、枝下高越大，植被多樣性越低。新竹生長和林分狀況，對灌木層植被多樣性的影響，大于對草本層植被多樣性的影響。

4 討論與結(jié)論

采伐是一種重要的干擾形式，“中度干擾學(xué)說”認(rèn)為適度的干擾有利于維持較高的生物多樣性[25]；開展帶狀采伐最適寬度的研究，探索最有利于維持較高生物多樣性及竹林質(zhì)量的帶狀干擾強(qiáng)度。毛竹是利用鞭根繁殖的克隆整合植物，具有強(qiáng)大的發(fā)筍成竹能力。但由于毛竹養(yǎng)分供給能力的限制，不同采伐寬度下，出筍、成竹情況有所差異，采伐形成的林窗重新郁閉所需的時(shí)間也有所差異，這使得林分恢復(fù)過程中，林下植被群落的組成和更新也產(chǎn)生差異。在本研究中，不同采伐帶寬度，在采伐初期林下植被更新差異巨大，各采伐寬度與對照樣地的群落相似性隨采伐寬度增加而降低(采伐寬度為15 m時(shí)最小)；這是因?yàn)椴煞挾仍酱?，林下光照等條件與對照樣地的差異越大，一些原有物種消失(如大丁草(Gerberaanandria)、忍冬(Lonicerajaponica))，新的物種出現(xiàn)(如蓬蘽、小葉爬巖香(Piperarboricola)等)。采伐后優(yōu)勢草本和優(yōu)勢灌木發(fā)生改變，對照樣地的優(yōu)勢草本金毛耳草、優(yōu)勢灌木三葉地錦的優(yōu)勢地位，分別被酢漿草、矮桃(Lysimachiaclethroides)、青綠薹草、臭雞矢藤、山莓、絡(luò)石取代，新的優(yōu)勢物種有良好的適應(yīng)性和繁殖能力。各采伐帶寬的優(yōu)勢種重要值，整體上有先減小后增大再減小的趨勢，采伐寬度為8 m的各物種重要值分布，比其余采伐寬度的均勻，這是物種多樣性、均勻度高的表現(xiàn)之一，與“中度干擾學(xué)說”一致。2020年時(shí)，林內(nèi)立竹數(shù)再次激增，林下植被相互之間競爭加劇，毛竹出筍成竹階段大量的養(yǎng)分消耗壓縮了灌草的生存和養(yǎng)分空間，林分郁閉度增加，使得某些喜陽物種減少，總體物種數(shù)量下降；與2018年不同，2020年的毛竹林林窗干擾對林下植被多樣性的積極作用，弱于竹林為供給新竹生長而對灌草養(yǎng)分空間的壓縮，一些物種在競爭中消失。2020年時(shí)，薯蕷、蓮子草、蓬蘽等，短日照、喜陰濕物種重要值增大，說明光照成為了植物生長的限制因子[26-27]，若后續(xù)帶狀采伐樣地仍采取自然恢復(fù)策略，對出筍成竹數(shù)不進(jìn)行控制，林下植被組成將進(jìn)一步趨向簡單的喜陰結(jié)構(gòu)。

干擾強(qiáng)度不同，林窗下微環(huán)境不同，更新物種的種類和數(shù)量也發(fā)生相應(yīng)的變化，表現(xiàn)出的多樣性特征也有所差異[28]。本研究結(jié)果表明，2018年時(shí)，草本多樣性指數(shù)隨采伐寬度增加呈現(xiàn)波動變化，整體看，較大的采伐寬度，草本多樣性指數(shù)與對照樣地的差異較大，采伐寬度為8 m的各指數(shù)值最大。一方面，采伐形成的林窗使得喜光植物增加；另一方面，若采伐寬度過大，竹林郁閉程度受到養(yǎng)分供給能力限制而偏小，使得喜陰物種減少，導(dǎo)致多樣性的降低。林窗較小時(shí)，環(huán)境變化對草本物種多樣性的影響并不大。馬履一等[29]、王凱等[30]在研究間伐對油松人工林林下植被多樣性時(shí)認(rèn)為，采伐初期，林下物種多樣性有所提高，但隨著郁閉度提高，采伐對多樣性不再具有顯著影響。本研究對2020年時(shí)草本多樣性指數(shù)分析表明，隨著毛竹林郁閉程度進(jìn)一步加大，草本的各多樣性指數(shù)比2018年有所減小，即采伐影響不具有長期性，這是由于某些物種優(yōu)勢明顯，影響了其他物種生長所致，如采伐寬度3、5 m中酢漿草和薯蕷重要值之和均超過40%，采伐寬度8 m中的蓮子草和薯蕷重要值之和超過40%，采伐寬度12、15 m中青綠薹草的重要值甚至均超過50%。丁繼偉等[31]、孫啟越等[32]的研究表明，灌木植物對于林分密度的變化較敏感。在本研究中，與草本層相比，灌木層受到毛竹林恢復(fù)進(jìn)程的影響更大，采伐提高了2018年的灌木豐富度，對多樣性指數(shù)也有正向影響，但2020年時(shí)，中低寬度的采伐時(shí)各項(xiàng)指數(shù)反而有所下降，這表明毛竹林下灌木生長對于光照需求更加敏感，2020年新生毛竹生長對灌木造成了較大影響，一定程度上說明灌木層穩(wěn)定性低于草本層。

林木的生長和林下植被多樣性是相互影響的[33-34]；林分的密度、郁閉度，林木樹高、胸徑生長，都對林下植物多樣性存在一定影響；而林下植被通過影響土壤養(yǎng)分循環(huán)和土壤碳的釋放，影響林木的養(yǎng)分吸收，進(jìn)而對林木生長造成影響。龍敏等[35]研究阿丁楓人工林林下植被多樣性時(shí)，發(fā)現(xiàn)植被多樣性指數(shù)與胸徑、樹高、材積生長密切關(guān)聯(lián)，即林木的快速生長會引起植被多樣性的改變。本研究中，受到養(yǎng)分供給影響，草本多樣性與整體出筍數(shù)呈顯著正相關(guān)，而胸徑和枝下高是毛竹的質(zhì)量特征，毛竹生長情況越好，林下草本多樣性越差，對草本多樣性影響較大的因子由土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)變?yōu)楣庹?。與草本層不一樣，除了出筍情況和毛竹質(zhì)量特征，灌木多樣性還與林分密度呈極顯著負(fù)相關(guān)，這與之前提到的灌木對光照需求更加敏感相一致。本研究中，討論毛竹生長和林下植被關(guān)系，存在一定的局限性，缺少對于土壤養(yǎng)分、土壤物理性質(zhì)等直接影響因子的研究，林下植被也可改善土壤肥力，應(yīng)建立其與林下植物相互作用關(guān)系。

本研究表明，灌木對林分恢復(fù)的貢獻(xiàn)大于草本，帶狀采伐對林下植被多樣性有短期的促進(jìn)作用，但不能長期維持，不同采伐寬度，植被多樣性指數(shù)有所波動，總體符合“中度干擾學(xué)說”。草本多樣性在采伐寬度為8 m時(shí)保持最優(yōu)，灌木多樣性在采伐寬度12 m時(shí)保持最優(yōu)；林下植被多樣性與毛竹出筍成竹情況和新生竹的胸徑、枝下高等單木質(zhì)量特征存在中等程度的相關(guān)性，在帶狀采伐后續(xù)經(jīng)營中，為保證物種多樣性，應(yīng)采取適當(dāng)疏筍、精準(zhǔn)擇伐、控制密度等措施。