湖北省遠(yuǎn)安縣野生楠木群落特征

胡勝科，劉 暢，魏普杰，李夢(mèng)希，胡 蝶

（長(zhǎng)江大學(xué) 楠木種質(zhì)資源評(píng)價(jià)與創(chuàng)新中心，湖北 荊州 434025）

楠木是樟科Lauraceae楠屬Phoebe和潤(rùn)楠屬M(fèi)achilus植物的統(tǒng)稱[1]，為中國(guó)和南亞特有，是組成常綠闊葉林的主要樹(shù)種。由于自然災(zāi)害和人類歷代砍伐與利用，致使這一豐富的森林資源近于枯竭。現(xiàn)如今，楠屬植物中的楨楠Phoebe zhennan、閩楠Phoebe bournei、浙江楠Phoebe chekiangensis和滇楠Phoebe nanmu已被列為國(guó)家漸瀕危Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[2]。中國(guó)作為楠木分布的多樣性中心，在《中國(guó)植物志：第31卷》中記載的楠屬植物有34種3變種，潤(rùn)楠屬植物約有68種3變種[3]。大多數(shù)楠木類植物產(chǎn)于長(zhǎng)江流域及其以南地區(qū)，以湖北、云南、四川、貴州、廣西和廣東等地區(qū)為主，且主要生長(zhǎng)在海拔1 500 m以下的溫暖濕潤(rùn)氣候的混交林中[4]。湖北省宜昌市地理位置優(yōu)越，天然林群落結(jié)構(gòu)完整，種質(zhì)資源豐富，是湖北省楠木樹(shù)種的主要分布地區(qū)之一[5]。近年來(lái)，有諸多研究學(xué)者在宜昌市境內(nèi)以興山縣、長(zhǎng)陽(yáng)縣和后河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的野生楠木群落為研究對(duì)象，進(jìn)行了物種多樣性、種群結(jié)構(gòu)、區(qū)系特征、生境特征等方面的研究[6?8]，但是關(guān)于遠(yuǎn)安縣野生楠木資源分布和群落特征的研究比較匱乏。目前，僅有阮瓊等[9]報(bào)道了在遠(yuǎn)安縣發(fā)現(xiàn)有少量宜昌潤(rùn)楠Machilus ichangensis且主要分布在海拔600 m以下的山林中，關(guān)于遠(yuǎn)安縣其他楠木類植物的分布暫未見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道。本研究以宜昌遠(yuǎn)安縣野生楠木群落為研究對(duì)象，研究遠(yuǎn)安縣鳴鳳鎮(zhèn)、花林寺鎮(zhèn)、嫘祖鎮(zhèn)等3個(gè)地區(qū)的野生楠木資源分布狀況和楠木群落的物種組成、結(jié)構(gòu)和群落特征。這有利于進(jìn)一步完善宜昌地區(qū)野生楠木資源分布記錄，為該地區(qū)重點(diǎn)植物的保護(hù)和繁育以及楠木種質(zhì)資源的創(chuàng)新與評(píng)價(jià)提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)概況

遠(yuǎn)安縣位于湖北省西部，宜昌市東北，30°53′～31°22′N，111°14′～111°52′E。該地森林資源豐富，植物群落主要為針葉林、落葉闊葉林和針闊混交林。落葉闊葉林主要分布在海拔100～300 m的河谷和低丘陵地區(qū)，針闊混交林主要在海拔400～800 m的低山地區(qū)[10]。遠(yuǎn)安縣土壤以黃棕壤為主，微酸性至中性，質(zhì)地黏重，適合多種植物的生長(zhǎng)；區(qū)內(nèi)有少量紫色土，占土地面積的14.5%。除此之外，石灰土、潮土在少量區(qū)域也有分布。區(qū)內(nèi)樹(shù)種有馬尾松Pinus massoniana、櫟類Quercusspp.、黃連木Pistacia chinensis、楓楊Pterocarya stenoptera、化香Platycarya strobilacea等[11]。

1.2 調(diào)查方法

運(yùn)用樣方法[12]對(duì)遠(yuǎn)安縣鳴鳳鎮(zhèn)、花林寺鎮(zhèn)和嫘祖鎮(zhèn)的野生楠木群落進(jìn)行調(diào)查。根據(jù)方精云等[13]和周繼倫等[14]關(guān)于植物群落調(diào)查的方法，在自然植被良好的地區(qū)設(shè)置樣地。樣地大小為30 m×40 m，在因地形原因而無(wú)法準(zhǔn)確取樣的地段設(shè)置10 m×10 m的小樣地，每個(gè)地區(qū)設(shè)置1個(gè)典型樣地，并基于該樣地設(shè)置2個(gè)重復(fù)樣地，樣地類型基本保持一致。記錄樣地內(nèi)的環(huán)境特征，包括經(jīng)緯度、優(yōu)勢(shì)代表樹(shù)種、海拔高度、坡度、土壤類型、年平均降水量和林下植被覆蓋度(表1)。

采用每木調(diào)查法詳細(xì)記錄調(diào)查區(qū)內(nèi)所有楠木樹(shù)種的特征，包括數(shù)量、高度、胸徑、地徑、冠幅和生長(zhǎng)狀況，以及樣地內(nèi)楠木群落的組成、結(jié)構(gòu)和外貌特征。最后對(duì)調(diào)查結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

物種所屬科、屬根據(jù)《中國(guó)植物志》確定。群落的垂直結(jié)構(gòu)主要表現(xiàn)在群落中物種的分層現(xiàn)象，而群落內(nèi)植物的生活型是決定層的分化現(xiàn)象的主要因素。本研究根據(jù)文獻(xiàn)[15]中提供的劃分標(biāo)準(zhǔn)將調(diào)查區(qū)野生楠木群落中的物種分為五大生活型[16]。

表1 樣地基本情況Table 1 Sample basic features

群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為群落內(nèi)植物胸徑(DBH)的差異。由于很難從外部確定種群的生長(zhǎng)年齡，本研究參照王琦等[16]采用胸徑結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析種群年齡結(jié)構(gòu)的方法，將調(diào)查區(qū)的野生楠木群落劃分為5個(gè)等級(jí)：Ⅰ級(jí)幼苗樹(shù)(DBH＜2.5 cm)、Ⅱ級(jí)幼樹(shù)(2.5 cm≤DBH＜5.0 cm)、Ⅲ級(jí)小樹(shù)(5.0 cm≤DBH＜7.5 cm)、Ⅳ級(jí)中樹(shù)(7.5 cm≤DBH＜22.5 cm)、Ⅴ級(jí)大樹(shù)(DBH≥22.5 cm)。

物種多樣性指數(shù)依照馬克平[17]的方法。Shannon-Wiener多樣性指數(shù) (H?)：Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Ds)：；Margalef豐富度指數(shù)(R)：R=(S?1)/lnN；Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)：J=H′/lnS。其中：S為物種總數(shù)，Pi=ni/N，Pi為第i個(gè)種在全體物種中的重要性比例，ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量，N為總個(gè)體數(shù)量。

群落植物數(shù)量特征能夠從整體上反映出群落的結(jié)構(gòu)特征。通常以物種重要值作為衡量物種在群落中相對(duì)重要性的指標(biāo)。本研究參考宋永昌[18]的方法計(jì)算群落中物種重要值。重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3；相對(duì)多度=某個(gè)種的各樣方多度之和/(該層中)所有種各樣方多度之和×100%；相對(duì)蓋度=某個(gè)種的各樣方蓋度之和/(該層中)所有種各樣方蓋度之和×100%；相對(duì)頻度=某個(gè)種的頻度之和/(該層中)所有種的頻度之和×100%。

使用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 遠(yuǎn)安縣楠木分布狀況

經(jīng)過(guò)實(shí)地調(diào)查，遠(yuǎn)安縣野生楠木有5種，共238株，其中楠屬植物2種，包括白楠Phoebe neurantha和竹葉楠Phoebe faberi，分別有69株和17株；潤(rùn)楠屬植物3種，包括宜昌潤(rùn)楠、刨花潤(rùn)楠Machilus pauhoi和多脈潤(rùn)楠Machilus multinervia，分別有109株、22株和21株。調(diào)查發(fā)現(xiàn)：楠屬的白楠和潤(rùn)楠屬的宜昌潤(rùn)楠分布最多且分布地區(qū)最廣，刨花潤(rùn)楠和多脈潤(rùn)楠次之，竹葉楠分布最少。野生楠木類植物大多分散分布在海拔300～1 000 m的闊葉林或針闊混交林中，它們主要生長(zhǎng)在山體半山腰懸崖峭壁之上，在溪流兩旁、河谷地帶的北坡以及地被為苔蘚植物的潮濕地段，坡度為35°～45°的生境條件下，且大多數(shù)散生，少量叢生。

2.2 楠木群落物種及科屬組成

表2為遠(yuǎn)安縣野生楠木群落物種及科屬組成?？梢钥闯觯哼h(yuǎn)安縣3個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)共有維管束植物73種，隸屬于35科61屬。被子植物共有32科57屬67種，裸子植物有2科3屬5種，蕨類植物僅有1種，為貫眾Cyrtomium fortunei。樟科植物種類占比最大，達(dá)到了26.00%，其次為百合科Liliaceae、蕁麻科Urticaceae、松科Pinaceae、薔薇科Rosaceae和菊科Compositae。榆科Ulmaceae、山茱萸科Cornaceae、鳶尾科Iridaceae、槭樹(shù)科Aceraceae、木犀科Oleaceae、樺木科Betulaceae、大戟科Euphorbiaceae、棕櫚科Palmae、梧桐科Sterculiaceae、八角楓科Alangiaceae、黃楊科Buxaceae、金縷梅科Hamamelidaceae、蕓香科Rutaceae、馬鞭草科Verbenaceae、杜鵑花科Ericaceae、馬?？艭oriariaceae、香蒲科Typhaceae、玄參科Scrophulariaceae、天南星科Araceae、里白科Gleicheniaceae、鱗毛蕨科Dryopteridaceae均為單科單屬單種。其中：水杉屬M(fèi)etasequoia、明黨參屬Changium、青檀屬Pteroceltis、枳屬Poncirus為中國(guó)特有屬，且大部分為單種屬。

表2 遠(yuǎn)安縣野生楠木群落維管束植物的科屬組成Table 2 Family and Genera composition of vascular plants in the wild Phoebe and Machilus community in Yuan’an County

2.3 楠木群落結(jié)構(gòu)特征

2.3.1 垂直結(jié)構(gòu) 從圖1可以看出：5類生活型在9個(gè)村莊中均有分布，表明調(diào)查區(qū)內(nèi)野生楠木群落結(jié)構(gòu)完整、穩(wěn)定，群落層次分明，垂直結(jié)構(gòu)明顯，能夠發(fā)揮良好的生態(tài)功能。群落內(nèi)五大生活型的分布數(shù)量由高到低分別為高位芽植物、地上芽植物、1年生植物、地面芽植物、地下芽植物，其中高位芽分布最多，共51種，占總數(shù)的69.60%。高度在30 m以上的大型高位芽植物有24種，占比47.06%，包括白楠、宜昌潤(rùn)楠、馬尾松、杉木、銀杏Ginkgo biloba、樟樹(shù)Cinnamomum camphora等；地下芽植物最少，僅有4種，占比5.60%，包括大麗花Dahlia pinnata、香蒲Typha orientalis、里白Hicriopteris glauca、宜昌鱗毛蕨Dryopteris enneaphyllavar.enneaphylla；1年生植物相對(duì)于地面芽和地下芽植物的占比較大，為 9.60%，共有 7種，主要有萬(wàn)壽竹Disporum cantoniense、麥冬Ophiopogon japonicus、蝎子草Girardinia suborbiculata等。高位芽植物在該區(qū)域中占有明顯的優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明該群落的氣候溫暖濕潤(rùn)，這一生活型譜可以很好地反映該地的氣候特點(diǎn)。

圖1 遠(yuǎn)安縣野生楠木群落植物生活型譜Figure 1 Life-form spectrum of the wild Phoebe and Machilus community in Yuan’an County

2.3.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu) 調(diào)查結(jié)果顯示：樣地內(nèi)野生楠木群落物種的胸徑級(jí)別由Ⅰ級(jí)至Ⅴ級(jí)呈現(xiàn)出先增高后降低的趨勢(shì)，徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)單峰型，在第Ⅳ徑級(jí)處達(dá)到峰值，徑級(jí)分布連續(xù)(圖2A)。該群落有小徑階的后繼更新，從群落發(fā)展趨勢(shì)上看，群落更偏向于穩(wěn)定型[19]。3個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的分布差異不大，共有Ⅳ級(jí)中樹(shù)432株，占總株數(shù)的39.71%(圖2B)。群落內(nèi)植物的大多都為Ⅲ級(jí)小樹(shù)與Ⅳ級(jí)中樹(shù)，Ⅲ級(jí)與Ⅳ級(jí)樹(shù)種在3個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)中總占比分別為66.18%、56.66%、68.46%；Ⅰ級(jí)與Ⅱ級(jí)樹(shù)種在3個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)中分布總量最少，其中花林寺鎮(zhèn)最高，說(shuō)明花林寺鎮(zhèn)樹(shù)種年齡結(jié)構(gòu)較低，種群結(jié)構(gòu)不合理，群落生產(chǎn)能力較低；胸徑＞22.5 cm的Ⅴ級(jí)大樹(shù)在3個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的分布數(shù)量相當(dāng)，平均占比為19.35%。這可能因?yàn)槿郝渲写嬖谳^多胸徑級(jí)較大的原始樹(shù)種，如銀杏、杉木、馬尾松、黃連木、楓楊等。

圖2 遠(yuǎn)安縣野生楠木群落植物的胸徑級(jí)組成Figure 2 Composition of the species with different breast height(DBH) in the wild Phoebe and Machilus community in Yuan’an County

株數(shù)和各胸徑級(jí)占比為每公頃(hm2)的數(shù)值；株數(shù)指3個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)楠木群落內(nèi)的所有物種個(gè)體數(shù)

2.4 楠木群落物種多樣性指數(shù)

如圖3所示：遠(yuǎn)安縣3個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的野生楠木群落物種豐富度指數(shù)R存在顯著差異(P＜0.05)，從大到小表現(xiàn)為嫘祖鎮(zhèn)、花林寺鎮(zhèn)、鳴鳳鎮(zhèn)，其中最高值和最低值分別為嫘祖鎮(zhèn)與鳴鳳鎮(zhèn)，這可能與兩地的海拔高度有關(guān)；Simpson優(yōu)勢(shì)度、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)在3個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)之間差異不顯著，其中Simpson指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)趨勢(shì)一致；Pielous均勻度指數(shù)中，嫘祖鎮(zhèn)最低值，可能與該地的緯度位置相對(duì)較高。

2.5 楠木群落物種數(shù)量特征

群落植物數(shù)量特征能夠從整體上反映出群落的結(jié)構(gòu)特征。從表3可以看出：群落內(nèi)宜昌潤(rùn)楠和白楠為明顯優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，它們?cè)?個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的分布總數(shù)分別為108株和69株，重要值分別達(dá)到了0.528和0.412。群落喬木層物種豐富，重要值大于0.100的樹(shù)種有9種，楠木類植物有5種，占比為55.56%，其余物種的重要值沒(méi)有明顯差異。

3 討論

通過(guò)對(duì)湖北省遠(yuǎn)安縣3個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的野生楠木群落進(jìn)行實(shí)地考察，我們發(fā)現(xiàn)調(diào)查區(qū)內(nèi)有少量刨花潤(rùn)楠和多脈潤(rùn)楠零散分布在陡峭的山坡、山谷間溪流的北坡以及山體懸崖峭壁之上，查閱《中國(guó)植物志》《湖北植物志》和《湖北植物大全》等相關(guān)資料，并未發(fā)現(xiàn)上述2個(gè)種在遠(yuǎn)安縣的分布記錄，而在此之前也未有相關(guān)文獻(xiàn)資料報(bào)道，因此可以把它們初步確定為遠(yuǎn)安縣新分布記錄種。黃承石等[8]的研究結(jié)果也表明：這2種楠木可能在宜昌市境內(nèi)的其他地區(qū)也有相似分布。刨花潤(rùn)楠和多脈潤(rùn)楠的標(biāo)本均已被存放在中國(guó)科學(xué)院武漢植物園標(biāo)本館(HIB)，館藏編號(hào)分別為Y.J.Fei003, HIB和Y.J.Fei002, HIB。

圖3 遠(yuǎn)安縣野生楠木群落物種多樣性格局Figure 3 Species diversity of the wild Phoebe and Machilus community in Yuan’an County

表3 遠(yuǎn)安縣楠木類植物群落喬木層物種重要值Table 3 Important value of tree layers species in the Phoebe and Machilus community in Yuan’an County

調(diào)查區(qū)內(nèi)共有維管束植物73種，隸屬于35科61屬，群落內(nèi)樟科植物種類占比最大，達(dá)到了26.00%，主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為樟科楠屬和潤(rùn)楠屬植物。其中楠屬的白楠和潤(rùn)楠屬的宜昌潤(rùn)楠分布數(shù)量最多，范圍最廣，樹(shù)種重要值達(dá)到了0.412和0.528，而黃承石等[8]的研究表明：楠木群落物種重要值為0.528的是潤(rùn)楠屬的刨花潤(rùn)楠；何舒懷等[20]在恩施來(lái)鳳縣的楠木群落調(diào)查中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)白楠的分布，而袁嬋璐等[6]和馬永征等[7]分別在宜昌長(zhǎng)陽(yáng)縣和宜昌五峰后河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)有大量白楠的分布。這說(shuō)明楠木類樹(shù)種的分布可能具有區(qū)域性，分布相對(duì)較分散。遠(yuǎn)安縣野生楠木群落物種的科屬組成結(jié)果發(fā)現(xiàn)：有21科的種屬組成均為單屬單種，占比68.75%，這與吳月淼等[21]和于鵬宇等[22]的研究結(jié)果相似，表明在野生楠木群落分布中存在明顯的單屬單種現(xiàn)象。另外，楠屬和潤(rùn)楠屬植物在群落中的優(yōu)勢(shì)度明顯。

物種多樣性是生物群落研究的一個(gè)重要方面。近年來(lái)，對(duì)于物種多樣性的研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)、種群多樣性以及群落干擾因素等方面[23?27]。群落的垂直結(jié)構(gòu)和徑級(jí)結(jié)構(gòu)是反映群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，遠(yuǎn)安縣野生楠木群落植物以高位芽植物為主，1年生植物次之，徑級(jí)結(jié)構(gòu)以Ⅲ級(jí)小樹(shù)與Ⅳ級(jí)中樹(shù)為主，表明該區(qū)域氣候特征為溫暖濕潤(rùn)型，植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)良好，種群健康指數(shù)高，年齡結(jié)構(gòu)合理，呈增長(zhǎng)型，這與黃承石等[8]在興山縣楠木資源調(diào)查中發(fā)現(xiàn)野生楠木立木級(jí)結(jié)構(gòu)特征相似，說(shuō)明野生楠木群落在湖北宜昌一帶的分布結(jié)構(gòu)合理，生長(zhǎng)環(huán)境適宜，適合楠木的長(zhǎng)期生存。

群落物種多樣性格局反應(yīng)了群落中物種的豐富度和均勻程度。3個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的物種多樣性格局顯示：嫘祖鎮(zhèn)的Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均高于其他鄉(xiāng)鎮(zhèn)，這可能和該區(qū)域所處的地理位置有關(guān)，該地較其他2個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的海拔低，地形多低矮丘陵。而嫘祖鎮(zhèn)僅有Shannon-Wiener多樣性指數(shù)低于其他2個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，這可能是因?yàn)殒凶骀?zhèn)的緯度較高。鳴鳳鎮(zhèn)的多樣性指數(shù)均低于其他鄉(xiāng)鎮(zhèn)，可能因?yàn)槠涞靥庿Q鳳山景區(qū)，人為干擾對(duì)楠木林的群落多樣性影響較大，這一結(jié)果驗(yàn)證了天然楠木林群落的物種多樣性指數(shù)會(huì)隨著人為干擾強(qiáng)度的增大而降低的結(jié)論[28]。

遠(yuǎn)安縣野生楠木資源豐富，物種多樣性指數(shù)高，群落結(jié)構(gòu)合理，區(qū)域內(nèi)野生楠木資源現(xiàn)狀較好，但是對(duì)于當(dāng)?shù)匾吧举Y源的保護(hù)則令人堪憂。在實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)有大量野生楠木樹(shù)種被人為砍伐的現(xiàn)象，人類活動(dòng)對(duì)楠木資源的破壞十分嚴(yán)重。鑒于此，針對(duì)楠木資源的保護(hù)提出以下2點(diǎn)建議：①建立當(dāng)?shù)匾吧举Y源保護(hù)區(qū)，劃區(qū)而治。遠(yuǎn)安縣的野生楠木資源分布較零散，可對(duì)當(dāng)?shù)匾吧举Y源進(jìn)行分區(qū)分片保護(hù)，記錄片區(qū)內(nèi)需要重點(diǎn)保護(hù)的楠木樹(shù)種并定期進(jìn)行巡查，降低人為破壞程度；②成立遠(yuǎn)安縣野生楠木保護(hù)專項(xiàng)工作小組，組織專業(yè)人士對(duì)管理人員進(jìn)行培訓(xùn)，提高管理人員的素質(zhì)，同時(shí)可以適當(dāng)引進(jìn)專業(yè)技術(shù)人員，定期對(duì)當(dāng)?shù)厝罕娺M(jìn)行楠木知識(shí)和資源保護(hù)的宣傳教育，提高人們對(duì)楠木資源保護(hù)的意識(shí)。