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    榧樹半同胞子代幼苗生長性狀的遺傳參數(shù)估算

    2020-08-24 03:54:40葉淑媛董雷鳴喻衛(wèi)武戴文圣曾燕如
    浙江農(nóng)林大學學報 2020年4期
    關(guān)鍵詞:遺傳力苗高分枝

    葉淑媛,董雷鳴,董 昂,喻衛(wèi)武,戴文圣,曾燕如

    (1. 浙江農(nóng)林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室,浙江 杭州 311300;2. 中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所,浙江 杭州 311400;3. 中國林業(yè)科學研究院 林業(yè)研究所,北京 100091)

    榧樹Torreya grandis多雌雄異株,因天然雜交而群體內(nèi)遺傳多樣性豐富[1]。此外,榧樹分布范圍廣,地理環(huán)境復雜,極大地增加了榧樹種內(nèi)的性狀變異[1?3]。豐富的自然變異為榧樹優(yōu)良種質(zhì)的選育提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。迄今為止,唯一進行人工大面積栽培的香榧T. grandis‘Merrillii’是榧樹優(yōu)良變異類型經(jīng)無性繁殖培育而成的優(yōu)良栽培類型[4?5]。除香榧外,近年來在榧樹中發(fā)現(xiàn)了許多優(yōu)良自然變異類型,包括以種子生產(chǎn)為目的種質(zhì)[6]及種子營養(yǎng)成分含量高[7]或生長性狀優(yōu)良的種質(zhì)[8],一些優(yōu)株的綜合性狀品質(zhì)甚至超過香榧[6?7]。嫁接是經(jīng)濟樹種無性繁殖的方式之一,可以保持嫁接品種的優(yōu)良性狀。生產(chǎn)上榧樹優(yōu)良種質(zhì)的擴繁以嫁接繁殖為主,而嫁接用的砧木均以榧樹種子實生繁殖而成。目前生產(chǎn)上提倡香榧大苗造林,培養(yǎng)的嫁接苗至少為2+2(砧木培養(yǎng)2 a后嫁接,嫁接苗至少再培養(yǎng)2 a才能造林)。研究表明:砧木顯著影響接穗生長勢[9]、嫁接植株的抗旱性[10]、果實化學成分的積累[11]。香榧嫁接時發(fā)現(xiàn),直徑越粗的砧苗往往根系更強壯,有利于嫁接苗的快速生長,并促進開花結(jié)實,這對童期長且生命周期達上千年的香榧及其他優(yōu)良種質(zhì)而言尤其重要。此外,砧苗的分枝數(shù)越少,表皮越光滑,嫁接時越方便,越有利于接口的愈合。榧樹優(yōu)良砧木育種資源的選育目前尚未見相關(guān)報道。對林木而言,子代測定中包括各方差分量及由其計算的遺傳力、遺傳相關(guān)系數(shù)和遺傳增益,以及加性效應值等遺傳參數(shù)的估計來自線性混合模型(linear mixed model, LMM),且林木中的目標改良性狀多為數(shù)量性狀,即連續(xù)性狀,服從高斯分布,采用普通的線性混合模型即可估算遺傳參數(shù)。對于諸如存活、干形、顏色、分枝數(shù)等非連續(xù)性狀,早期研究多數(shù)采用原始數(shù)據(jù)或通過轉(zhuǎn)換使數(shù)據(jù)呈正態(tài)和方差齊次后,再采用普通的線性混合模型建模。然而,廣義線性混合模型(generalized linear mixed model, GLMM)可以直接對這類表型數(shù)據(jù)進行分析,無需進行額外處理。盡管常規(guī)轉(zhuǎn)換數(shù)據(jù)的線性混合模型和廣義線性混合模型的結(jié)果差異不大,但利用廣義線性混合模型更合理,且無需擔心常規(guī)方法數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換失敗等問題[12],此類方法已在動物及林木育種中得到發(fā)展,并逐漸普及[13?15]。本研究對天然榧樹群體半同胞子代1年生和2年生幼苗生長性狀(苗高、地徑)和分枝數(shù),分別采用常規(guī)線性混合模型和廣義線性混合模型擬合并估算相關(guān)的遺傳參數(shù),以期為天然優(yōu)良嫁接砧木用榧樹種質(zhì)的選育及利用提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    榧樹在自然分布區(qū)內(nèi)資源分布不均,以浙江省最多,安徽黃山市也有較多分布[6]。黃山市徽州區(qū)呈坎鎮(zhèn)小容村(29°57′N,118°14′E)分布有大量百年以上的野生榧樹。2010年10月待榧樹種子開始開裂并脫落時,在小容村隨機選擇50株彼此至少相距50 m以上,生長健壯、正常結(jié)實的雌株,每株分別采集不少于50顆種子。種子帶回浙江農(nóng)林大學國家林業(yè)與草原局林木良種基地(30°26′N,119°73′E)后,采用雙層薄膜結(jié)合濕沙儲藏催芽法進行種子處理。種子萌發(fā)出土后除去稻草及薄膜,按時進行澆水、除草及病害防治等日常管理。2012年3月將培養(yǎng)1 a的幼苗單株移栽至培養(yǎng)缽內(nèi)。培養(yǎng)缽規(guī)格為18 cm×16 cm(直徑×高度);培養(yǎng)基質(zhì)由黃土、泥炭、蛭石和珍珠巖按6∶1∶1∶1(V∶V)混合而成。培養(yǎng)缽按編號擺放于開闊的水平地面上。

    1.2 生長性狀測量

    移栽結(jié)束后,在每個半同胞家系內(nèi)選擇20株生長良好的幼苗進行編號掛牌,然后用電子數(shù)顯卡尺和卷尺測定苗高(H1,999株)、地徑(D1,999株)。由于1年生幼苗多無分枝,所以到具有一定分枝能力的2年生苗時才觀察記錄分枝數(shù)。2013年1月,對掛牌幼苗進行第2次生長性狀測定,指標包括苗高 (H2,946株)、地徑 (D2,946株)、分枝數(shù) (B2,944株)。

    1.3 統(tǒng)計分析

    連續(xù)性狀采用以下常規(guī)線性混合模型:

    式(1)中:y為表型觀測值向量;β為固定效應向量(均值);u為隨機家系效應向量,服從u~N,N表示正態(tài)分布,I表示單位矩陣,表示家系效應方差;X和Z分別表示固定和隨機效應的關(guān)聯(lián)矩陣;e表示隨機殘差向量,服從,表示殘差方差。

    非連續(xù)性狀采用以下廣義線性混合模型:

    式(2)~(3)中:η為線性預測值;I(μ)為鏈接函數(shù);其余項與公式(1)相同。

    統(tǒng)計分析主要由R語言計算平臺的ASReml-R包3.0版完成。模型參數(shù)由限制性最大似然估計法(REML)估計,隨機效應的效應值由最佳無偏線性預測法(BLUP)預測。各方差組分的統(tǒng)計顯著性檢驗由似然比檢驗(LRT)完成。利用泰勒級數(shù)展開法計算遺傳參數(shù)標準誤。

    因為家系數(shù)少(50個),每家系取樣量也少(20個),采用常規(guī)遺傳力計算方法得到的遺傳力估計值大于1,超出其取值范圍(0~1),因此采用CULLIS等[16]提出的方法計算遺傳力,公式為:

    式(4)中:Hc為遺傳力;V為成對基因型最佳無偏線性預測差值的方差,。遺傳力的標準誤采用自主抽樣法估計。

    采用下式計算擬合雙性狀模型連續(xù)性狀x和y間的遺傳相關(guān)()和表型相關(guān)():

    設(shè)定入選率為10%,采用WHITE等[17]提出的公式計算各性狀的遺傳增益ΔG:

    2 結(jié)果與分析

    2.1 幼苗生長性狀的表型變異

    從表1可見:1年生榧樹幼苗苗高均值為(19.428±4.465) cm,地徑均值為(3.608±0.635) mm;2年生幼苗的平均苗高和地徑分別為(29.105±6.267) cm和(4.383±0.630) mm;分枝數(shù)為1~17條。苗高和地徑在年齡尺度上呈不同程度的變異,總體上苗高的變異系數(shù)大于地徑,且隨年齡的增加而降低;在2 a的觀測中,苗高的變異系數(shù)均大于20%,地徑的變異系數(shù)略小(表2)。

    2.2 生長性狀的遺傳參數(shù)

    表2表明:5個表型性狀家系間在統(tǒng)計學上存在極顯著差異(P<0.01),說明各性狀在家系間存在豐富的變異,具有在家系水平開展選擇的潛力。1年生苗高的遺傳變異系數(shù)最大,第2年分枝數(shù)的遺傳變異系數(shù)最??;遺傳變異系數(shù)苗高大于地徑。苗高和地徑表型變異系數(shù)與遺傳變異系數(shù)有相同的變化趨勢,且遺傳及表型變異系數(shù)隨年齡的增加而降低,但分枝數(shù)的遺傳變異系數(shù)很小,苗高和地徑變異系數(shù)則較大。5個表型性狀均有較大的遺傳力估計值(Hc>0.7),且標準誤不大(0.012~0.029)。在相同年齡水平上,苗高的遺傳力最高,變幅為0.857~0.943;地徑略低,變幅為0.808~0.866;分枝數(shù)的遺傳力最低,為0.734。在遺傳增益上幼苗苗高大于地徑及分枝數(shù),1年生枝條的遺傳增益最高,達32.60%;苗高和地徑的遺傳增益第1年高于第2年。

    表1 榧樹生長與分枝性狀的描述性統(tǒng)計Table 1 Descriptive statistics for growth and branching traits in T. grandis

    表2 榧樹生長與分枝性狀的遺傳參數(shù)Table 2 Genetic parameters for growth and branching traits in T. grandis

    2.3 表型性狀及遺傳相關(guān)性分析

    由表3可見:同一批榧樹幼苗,無論生長年限多長,表型上苗高、地徑及分枝數(shù)兩兩間都具有極顯著的相關(guān)性(P<0.01),且以不同年份地徑間及苗高間的相關(guān)性較高,說明第1年的生長對第2年的生長有影響;此外,第1年的苗高與第2年的地徑,第2年的苗高與第2年的地徑及分枝數(shù)的相關(guān)性處于中等水平,說明苗高的影響比較大。遺傳相關(guān)表明:不同年份苗高間及地徑間相關(guān)性高,且相關(guān)極顯著(P<0.01);而分枝數(shù)與第1年的苗高及地徑相關(guān)不顯著,但與當年的苗高及地徑相關(guān)顯著(P<0.05)(表3),說明遺傳相關(guān)與表型相關(guān)格局基本一致,選擇第1年苗高及地徑數(shù)值大的幼苗,第2年苗高及地徑值也大。可見,當年的生長影響苗木的分枝。遺傳增益的分析結(jié)果也是第1年大于第2年(表2)。

    表3 生長性狀間遺傳及表型相關(guān)Table 3 Genetic and phenotypic correlations between growth traits

    3 討論

    香榧產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛,大量榧樹用作香榧嫁接的砧木,但用于選育的豐富榧樹遺傳資源沒有得到很好的利用,有必要制訂保護策略,對榧樹開展遺傳基礎(chǔ)研究。然而,相對于對香榧生產(chǎn)的重視程度,人們對榧樹的興趣主要在于采種生產(chǎn)砧木苗及采集花粉,僅對包括雌性榧樹[1,18]、雄性榧樹及物種水平榧樹的遺傳多樣性開展了研究,未涉及遺傳參數(shù)的研究。以混合線性模型估算遺傳參數(shù)和預測相關(guān)性狀的育種值是一種較為先進的遺傳評定方法,已得到了廣泛運用[19?20]。

    目前,以結(jié)果為生產(chǎn)目的的經(jīng)濟樹種往往要求樹冠開張,這樣不僅受光面大,且有利于枝條養(yǎng)分累積、生殖生長和果實的生長發(fā)育,可提高經(jīng)濟產(chǎn)量。由于香榧嫁接使用的是2年生砧木,故本研究重點關(guān)注幼苗前2年的生長和遺傳變異情況。本研究中榧樹苗第1年基本沒有分枝,第2年絕大多數(shù)幼苗產(chǎn)生分枝,且表型變異系數(shù)大于遺傳變異系數(shù),其遺傳力也不低,達0.734±0.029,說明分枝性狀受營養(yǎng)條件的影響較大。苗高與地徑生長都需要營養(yǎng)。作為砧木,嫁接前要截梢,苗高與地徑相比地徑更為重要。因此,培育砧木苗可考慮到1年生苗地徑比較粗短的雌株上去采種。育種群體的遺傳變異(遺傳力或加性遺傳變異系數(shù))隨年齡變化的規(guī)律受多個因素影響,如群體組成、群體遺傳背景、樹種及測試地點的氣候及立地條件等。雖然多數(shù)研究表明:生長性狀的遺傳力隨年齡的增加先增加而后趨于穩(wěn)定,但并不總是這樣,如杉木Cunninghamia lanceolata[21]、美國黑松Pinus contorta[22]等。此外,榧樹生產(chǎn)大粒種子,可食部位主要是胚乳,因而營養(yǎng)含量要遠高于其他樹種的種子,對幼苗的生長有更為顯著的影響。隨著幼苗的生長,營養(yǎng)物質(zhì)逐漸消耗,作用逐漸減弱,可能使家系間差異縮小,加上家系內(nèi)誤差逐漸增大,造成遺傳力估計值下降的現(xiàn)象。因此第2年的遺傳力小于第1年應該是榧樹的正?,F(xiàn)象。

    經(jīng)營管理中的培育措施往往會影響生長性狀表現(xiàn),這在高度集約經(jīng)營的經(jīng)濟林生產(chǎn)中尤其如此。因此,從優(yōu)良基因型入手的優(yōu)良種質(zhì)選育,結(jié)合經(jīng)營管理中的良法,是促進經(jīng)濟林生產(chǎn)的關(guān)鍵。從分析結(jié)果來看,生長性狀表型上兩兩間呈極顯著正相關(guān)(表3),說明它們的遺傳改良可以同步進行[21]。在榧樹半同胞幼苗中,苗高與地徑性狀受較高的遺傳力(>0.8)控制,這與黧蒴栲Castanopsis fissa[23]、麻瘋樹Jatropha curcas[24]等的研究較為一致。此外,各性狀的表型變異系數(shù)均大于遺傳變異系數(shù),且各性狀在家系間均存在極顯著的差異,表明天然榧樹種內(nèi)存在豐富的變異,具有極高的選育潛力。從年均生長量來看,2 a間地徑增量不大,而苗高生長增量較大(表1),且苗高的遺傳力也較高(表2),因此可以基于苗高生長尤其是1年生苗的苗高來選擇培育砧木的采種樹,因為1年生苗高的遺傳增益最大(32.60%),基因型的變異系數(shù)也最大(16.25%),在相同栽培條件下表型的變異系數(shù)最大(24.08%),選擇相對容易。榧樹生產(chǎn)育苗過程確實發(fā)現(xiàn)生長量特別大的優(yōu)良個體[8]。在育種實踐中,由于遺傳相關(guān)不包括環(huán)境因素的影響,因此性狀間的遺傳相關(guān)更為重要。從遺傳力相關(guān)來看,1年生苗高與2年生苗高及地徑均極顯著相關(guān)。因此,無論從生長性狀表型相關(guān)還是遺傳相關(guān)來講,兩者的結(jié)果比較一致。

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