基于MaxEnt模型的中國山楂潛在適生區(qū)

王東升 趙 偉 程蓓蓓 張吉軍

(河北科技師范學(xué)院園藝科技學(xué)院 河北省特色園藝種質(zhì)挖掘與創(chuàng)新利用重點實驗室 秦皇島066004)

山楂(Crataeguspinnatifida)原產(chǎn)于我國，在20世紀(jì)70—80年代曾在我國廣泛栽種(趙煥諄等， 1996； 張培玉，1989)，是全國優(yōu)勢特色經(jīng)濟林發(fā)展布局規(guī)劃中華北黃河中下游暖溫帶片區(qū)重點發(fā)展的特色雜果經(jīng)濟林。山楂具有耐貧瘠、產(chǎn)量大、病蟲害少、管理簡單等特性，在立地條件較差的山地丘陵地區(qū)長勢良好，是恢復(fù)山區(qū)生態(tài)、打造綠水青山的重要生態(tài)樹種。不僅如此，山楂藥食同源，營養(yǎng)豐富，還是山區(qū)農(nóng)民致富和鄉(xiāng)村振興的重要經(jīng)濟樹種，具有重要的經(jīng)濟、生態(tài)和社會價值。山楂作為功能食品開發(fā)的重要原料，未來市場前景廣闊。黃河中下游以及環(huán)渤海地區(qū)作為山楂最早的栽培中心，在山楂產(chǎn)業(yè)發(fā)展中占據(jù)了天時地利。同時，山楂也對促進這些地區(qū)鄉(xiāng)村的經(jīng)濟發(fā)展、農(nóng)民增收起到了重要的推動作用。隨著鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的深入落實，一些地方把山楂這一鄉(xiāng)土樹種作為青山綠化、農(nóng)民收入增加的重要抓手，大力發(fā)展山楂產(chǎn)業(yè)，其中山東青州、河北興隆、天津薊縣、山西聞喜縣及絳縣已經(jīng)形成了我國四大山楂產(chǎn)業(yè)集群，行業(yè)達到了百億市場規(guī)模。隨著產(chǎn)業(yè)回暖，盲目擴大栽種面積和對野生山楂資源的大肆良種改接，在浪費人力物力的同時，也在一定程度上造成了優(yōu)異資源的流失。因此，探明山楂的潛在適生區(qū)，揭示其地理分布與環(huán)境因子間的相互關(guān)系，不僅有利于保護山楂種質(zhì)資源，對其科學(xué)有效利用也具有重要參考意義。

隨著技術(shù)進步，利用環(huán)境和物種部分已知的分布信息，通過計算機模擬物種適生區(qū)可有效避免實地勘察的一些弊端。物種分布模型具有成本低、準(zhǔn)確性高等優(yōu)勢，在模擬入侵植物、瀕危植物以及栽培植物適生區(qū)上應(yīng)用廣泛(屈振江等， 2017； 李麗鶴等， 2017； 張童等， 2020； 張殷波等， 2018)。用于模擬物種分布的模型有多種，如MaxEnt、Garp以及ENFA等，其中MaxEnt模型廣泛用于預(yù)測物種適生區(qū)、分析影響物種分布的環(huán)境因子，在樣本數(shù)量不足時仍表現(xiàn)了較好的穩(wěn)定性和準(zhǔn)確性(常紅等， 2019)。利用MaxEnt的預(yù)測結(jié)果，結(jié)合Arcgis等軟件，研究者可對物種的適生區(qū)進行不同等級的劃分，明確其適生范圍，從而降低氣候變化對物種分布和利用研究的影響(Chanetal.， 2011)。目前尚無使用物種分布模型模擬山楂適宜分布區(qū)域及影響其分布的主要環(huán)境因子的相關(guān)研究。本研究選取了192個山楂分布點，結(jié)合20個環(huán)境變量，使用Maxent模型預(yù)測其潛在適生區(qū)，綜合分析山楂分布與環(huán)境要素間的相互關(guān)系，以期為山楂資源的科學(xué)保護及利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 山楂分布環(huán)境因子信息的獲取

山楂樣本分布信息來自兩部分，少部分為實地采集樣本，多數(shù)來自于中國數(shù)字植物標(biāo)本館(https://www.cvh.ac.cn/)以及全球生物多樣性信息網(wǎng)(GBIF, https://www.gbif.org/)。兩部分?jǐn)?shù)據(jù)合并后，結(jié)合中國植物志以及果樹植物志(山楂卷)信息(趙煥諄等， 1996)，剔除了明顯錯誤、重復(fù)、臨近、模糊及國外信息，只保留中國境內(nèi)的山楂分布信息。

從Worldclim網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/)下載1970—2000年的20個環(huán)境因子數(shù)據(jù)，用于后續(xù)山楂2020年適生分布區(qū)模擬。環(huán)境因子包括溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、最冷季均溫、最熱季降水量、最冷月最低溫、最暖季度均溫、最濕月降水量、年均溫、最熱月最高溫、最干季降水量、最干季均溫、年溫度變化范圍、年降水量、平均日較差、最干月降水量、最冷季降水量、最濕季均溫、等溫性、最濕季降水量、降水量季節(jié)變異系數(shù)以及海拔，分辨率為30 s。中國地圖和中國行政區(qū)劃圖來自全國地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)(https://www.webmap.cn/main.do?method=index) 和標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/)。

1.2 環(huán)境關(guān)鍵因子篩選及山楂潛在適生區(qū)模擬

首先使用Arcgis提取20個圖層中國區(qū)域環(huán)境因子數(shù)據(jù)，結(jié)合192個山楂地理分布信息，使用MaxEnt3.4進行環(huán)境因子貢獻率初次計算。將樣本中25%記錄作為檢驗數(shù)據(jù)，其余作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)，刀切法(Jackknife)評價各因子的貢獻率，迭代次數(shù)設(shè)置為5 000，重復(fù)運行10次，以獲取各環(huán)境因子的貢獻率(Elithetal.， 2011)。

使用SPSS軟件根據(jù)Pearson相關(guān)系數(shù)分析氣候因子相關(guān)性，對初次運算中相關(guān)系數(shù)大于0.8的因子，僅保留一個貢獻率最大的變量，以簡化運行(Warrenetal.， 2008)。利用篩選后的環(huán)境因子，結(jié)合樣點分布數(shù)據(jù)再次進行山楂適生區(qū)模擬運算，相關(guān)參數(shù)設(shè)置與初次運算相同。

以訓(xùn)練數(shù)據(jù)和檢測數(shù)據(jù)反應(yīng)曲線下面積(AUC)作為模型準(zhǔn)確性評價依據(jù)，AUC取值0～1，數(shù)值越大，準(zhǔn)確性越高。一般而言，AUC>0.9時，方可認為預(yù)測結(jié)果有著較高的參考價值，同時準(zhǔn)確性較高(Swets，1988)。為了確保運算的可靠性，同樣進行了10次重復(fù)計算，選取AUC平均值作為最終結(jié)果。

1.3 適生區(qū)判定及制圖

對MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果，利用Arcgis軟件使用自然間斷點分級法，按照分布概率P將山楂2020年潛在適生區(qū)劃分為4個等級，并使用不同等級用不同顏色進行標(biāo)注。當(dāng)P≥0.499時為高適生區(qū)，表示山楂在此區(qū)域最適合生存； 0.270≤P<0.499時為中適生區(qū)； 0.087≤P<0.270時為低潛在適生區(qū)；P<0.087時為非適生區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 關(guān)鍵環(huán)境因子篩選及模型預(yù)測精度分析

首先計算所有環(huán)境因子的貢獻率(表1)，同時結(jié)合Pearson相關(guān)系數(shù)，最后共保留9個環(huán)境因子，分別是最熱季降水量、溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、最干季均溫、最熱月最高溫、年降水量、海拔、平均日較差、降水量季節(jié)變異系數(shù)以及等溫性(表2)。然后利用選留的9個因子進行Maxent模擬。重復(fù)10次得到的AUC值均大于0.9，表現(xiàn)了較好的可靠性，其中訓(xùn)練數(shù)據(jù)集平均AUC值為0.938，測試數(shù)據(jù)集平均AUC值為0.918，這說明Maxent模型對山楂潛在適生區(qū)具有較好的預(yù)測性。

表1 初次運算得到的20個環(huán)境因子貢獻率Tab.1 Contribution rate of 20 environmental factors obtained by the first operation

2.2 關(guān)鍵環(huán)境因子貢獻率

從表2中可以發(fā)現(xiàn)，影響山楂分布的最主要環(huán)境因子是最熱季降水量，其貢獻率達到了28.6%； 溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差貢獻率緊隨其后，達到了27.2%。前5個主要環(huán)境因子累積貢獻率達到了90.6%，是影響山楂分布最關(guān)鍵的因素，而最后4個環(huán)境因子的貢獻率合計只有9.4%。

表2 影響山楂潛在適生區(qū)的環(huán)境因子貢獻率及適宜范圍Tab.2 Contribution rate of environmental factors and suitable ranges of Crataegus pinnatifida

對前5個主要環(huán)境因子分別建立MaxEnt分布模型，以存在概率大于0.5作為相關(guān)環(huán)境因子統(tǒng)計閾值，分析山楂與各個因子間的依存關(guān)系(表2)，同時繪制了各變量與山楂存在概率關(guān)系圖(圖1)。最熱季降水量為354.94～477.89 mm時，適宜山楂生存； 當(dāng)降水量達到最適宜其生存的372.51 mm時，隨著降水量增加，存在概率逐漸降低； 在降水量為2 101.3 mm時，存在概率最低，且進入一個平臺期。適合山楂生存的溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差為93.93～107.31，最適值為99.42。適宜山楂生存的最干季均溫為-3.44～2.04 ℃； 超過0.96 ℃的最適值后，存在概率急速下降。最熱月最高溫為27.17～32.66 ℃，這與植物志中記載的山楂主要分布區(qū)位于中國北方是一致的。當(dāng)年降水量超過522.45 mm時，山楂存在概率可達到0.5以上； 降水量為728.65 mm時，存在概率達到頂峰，且在附近保持一定穩(wěn)定性； 一旦年降水量超過869.04 mm，存在概率開始低于0.5，這與植物志及相關(guān)文獻一致(劉雯， 2015)。

圖1 5個主要環(huán)境因子與山楂存在概率關(guān)系Fig.1 Relationship between 5 major environmental factors and existence probability of Crataegus pinnatifida

2.3 山楂的潛在分布區(qū)

通過MaxEnt模擬發(fā)現(xiàn)，山楂適生區(qū)主要分布在中國華北、東北、華東地區(qū)，在華中、華南地區(qū)有少量分布，適生總面積達到了2 487 002 km2(表3)。適生區(qū)由高到低呈現(xiàn)出由環(huán)渤海省份向內(nèi)地省份擴散的放射形狀，其中中高適生區(qū)合計有1 202 800 km2，占全部適生面積的48.36%，低適生區(qū)面積略微超過總適生區(qū)面積的一半，達到1 284 202 km2。統(tǒng)計山楂在各省級行政區(qū)內(nèi)的不同等級適生面積，可以發(fā)現(xiàn)： 山東、河北、遼寧、河南及山西5省高適生區(qū)面積最大，合計有481 519 km2，占山楂全部高適生區(qū)的82.56%，山楂高適生區(qū)高度集中。然而，就各省級行政區(qū)全部適生區(qū)面積而言，山楂在黑龍江擁有最大的適生面積，達到了429 281 km2，占全國適生面積的17.26%。其次是適生面積占比14.59%的內(nèi)蒙古自治區(qū)，適生面積達到362 915 km2。適生面積排名前10的省份合計占到總適生面積的82.38%，同樣呈現(xiàn)出高度集中的特點(圖2)。

表3 山楂在中國適宜分布區(qū)的面積Tab.3 Potential suitable areas of Crataegus pinnatifida in China

圖2 MaxEnt模型模擬的2020年山楂適生區(qū)Fig.2 Suitable growing area of Crataegus pinnatifida in 2020 simulated by MaxEnt Model

3 討論

3.1 山楂潛在適生區(qū)預(yù)測的可靠性

MaxEnt模型基于最大熵理論開展物種分布預(yù)測，與其他模型相比較，能夠在物種分布與環(huán)境因子之間進行更好地模擬，尤其是預(yù)測小樣本的時候，MaxEnt優(yōu)勢會更加明顯(Elithetal.， 2006； 陳愛莉等， 2021； 王國崢等， 2020)。本研究使用了192個樣本，較好地解決了小樣本存在的過擬合現(xiàn)象，保證了模擬的精度和穩(wěn)定性(趙曉囧等， 2018； Phillipsetal.， 2006)。本研究利用MaxEnt軟件運行10次重復(fù)，無論是訓(xùn)練數(shù)據(jù)集還是測試數(shù)據(jù)集的AUC值均大于0.9，表現(xiàn)出了較好的可靠性和準(zhǔn)確性。通過分析可以看出山楂主要適生區(qū)集中在我國北方，這與植物志中記載的山楂多分布于河北、內(nèi)蒙古、吉林、遼寧、黑龍江、河南、山東、江蘇、陜西和山西相一致(中國科學(xué)院中國植物志編委會,1974)。另外，根據(jù)中國果樹志記載，山楂主要分布于110°-131°E，30°—45°N，這與本研究模擬的適生區(qū)范圍也高度一致(趙煥諄等， 1996)。在本研究預(yù)測結(jié)果中，山楂在上述10個省份適生面積占全國適生總面積的82.38%，表現(xiàn)了較強的集中分布特性。通過模擬發(fā)現(xiàn)山東、河北、遼寧、河南及山西五省高適生區(qū)面積占全部高適生區(qū)的82.56%(表3)，而這五省也是當(dāng)前山楂產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重點省份。沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)結(jié)合山楂栽培條件、市場情況等劃分了我國山楂產(chǎn)業(yè)的五個栽培優(yōu)勢區(qū)域，包括山東中南部、河北東北部、遼寧中北部、河南西北部和山西東南部(董文軒， 2015)，這與本研究模擬的山楂高適生區(qū)高度吻合。除此之外，在陜西、吉林、江蘇、內(nèi)蒙古、黑龍江以及京津地區(qū)都有較大面積的山楂高適生區(qū)，表明這些地方同樣有著較大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

水熱條件決定著植物生命活動及生化過程，在塑造植物分布上同樣起著重要作用(Wangetal.， 1998； 李文慶等， 2019)。本研究在模擬山楂潛在適生區(qū)時，使用了19個水熱氣候數(shù)據(jù)和1個海拔數(shù)據(jù)，獲得了較為理想的模擬結(jié)果。然而，不可否認的是，諸如土壤類型、土壤理化性質(zhì)、太陽輻射、植被類型、人類活動等因素同樣可能對山楂潛在分布產(chǎn)生影響，因此山楂實際的適生區(qū)域可能與本研究存在少許偏差(沈濤等， 2019； Andersonetal.， 2002)。采樣地的易達性可能也會在無形中對模擬結(jié)果造成一定的影響，同一個地區(qū)，低海拔、路徑平坦的樣本更有可能被科研人員采集，由此造成一些高海拔、不易到達地區(qū)樣本的缺失(莊鴻飛等， 2018)。山楂是我國的鄉(xiāng)土樹種，分布廣泛，更加詳細的實地勘察資料以及更加詳細的環(huán)境因子將有助于獲得更加精準(zhǔn)的預(yù)測。

3.2 山楂潛在適生區(qū)關(guān)鍵環(huán)境因子的篩選

本研究的MaxEnt運算進行了兩次，第一次使用所有的環(huán)境因子，目的是查看各環(huán)境因子的貢獻率。隨后，結(jié)合Pearson相關(guān)系數(shù)，剔除相關(guān)性較高的因子，最終選取了9個環(huán)境因子用于第二次山楂適生區(qū)模擬。通過此處理可以較有效地避免預(yù)測結(jié)果過擬合，同時保證預(yù)測結(jié)果的生物學(xué)意義(Barryetal.， 2006； Graham， 2003)。趙金鵬等(2020)使用兩次MaxEnt模擬，首先獲得了68個環(huán)境因子的貢獻率排序，同時結(jié)合相關(guān)系數(shù)，篩選得到6個關(guān)鍵因子，成功模擬了軟棗獼猴桃(Actinidiaarguta)的潛在適生區(qū)。在本研究選取的9個環(huán)境因子中，最熱季降水量、溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、最干季均溫、最熱月最高溫和年降水量的合計貢獻率達到了90.6%，是影響山楂潛在分布的最重要因素，而且這5個因子的適宜范圍與山楂實際需求相符。山楂在年降水量為500～700 mm時，生長最為適合(劉雯， 2015)，這與本研究山楂年降水量適生范圍522.45～728.65 mm比較接近。山楂花期為5—7月，果期為6—9月，夏季是其生長最旺盛的時期，也是需水量最大的時期。本研究預(yù)測的最熱季降水量為354.94～477.89 mm，將近占到了年降雨量(522.45～728.65 mm)的70%，可以滿足其生長所需。

本研究利用Arcgis軟件中的自然間斷點分級法，根據(jù)軟件自動判定適生區(qū)，將山楂潛在適生區(qū)劃分為4個等級。自然間斷法近來被眾多學(xué)者使用，在相關(guān)物種適生區(qū)預(yù)測中表現(xiàn)了較好的區(qū)分能力(趙光華等， 2021)。本研究以存在概率大于等于0.5作為山楂適宜生存的環(huán)境因子閾值。然而，也有一些學(xué)者將0.1的存在概率作為環(huán)境因子范圍劃分的閾值，這種較為寬泛的標(biāo)準(zhǔn)能夠更好地表明物種在某地“存在”的概率，但可能不是該物種適宜生存的概率(張華等， 2021)。當(dāng)把環(huán)境因子范圍標(biāo)準(zhǔn)擴展到嚴(yán)格意義上的“存在”概率時，可以發(fā)現(xiàn)這一擴展后的范圍基本可以涵蓋山楂的極端生長條件。本研究發(fā)現(xiàn)在最干季均溫為-34.6 ℃時，其存在概率仍能達到0.11以上。這與山楂具有較強的抗寒能力，在絕對低溫-35 ℃的地方也能正常生長(辛孝貴等， 1997)相符。

4 結(jié)論

MaxEnt模型預(yù)測山楂分布結(jié)果準(zhǔn)確性極好，測試數(shù)據(jù)集和訓(xùn)練數(shù)據(jù)集AUC值均在0.9以上。影響山楂分布的最主要環(huán)境因子是最熱季降水量、溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、最干季均溫、最熱月最高溫和年降水量，這5個主要環(huán)境因子累積貢獻率達到了90.6%，是影響山楂分布最關(guān)鍵的因素。山楂適生區(qū)高度集中，適生區(qū)由高到低表現(xiàn)出由環(huán)渤海省份向內(nèi)地省份擴散的放射形狀。山東、河北、遼寧、河南及山西是山楂栽培的核心省份，臨近的江蘇、陜西、北京、天津、黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古也有較大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>