基于GGE雙標(biāo)圖的谷子種質(zhì)資源耐旱性鑒定

肖繼兵，劉 志，辛宗緒，陳國秋，吳宏生

(遼寧省旱地農(nóng)林研究所，遼寧 朝陽 122000)

干旱是世界性的問題，是限制全球生產(chǎn)的最重要的非生物因素之一[1]。干旱對世界植物的影響在各種自然災(zāi)害中占首位，其危害相當(dāng)于其他自然災(zāi)害的總和[2-3]，嚴(yán)重影響植物正常生長發(fā)育，制約了作物的產(chǎn)量[4]。中國旱地面積占全國總土地面積的52.5%，每年干旱損失的糧食達(dá)1億t以上[5-6]。谷子(Setariaitalica(L.)Beauv)屬于禾本科植物黍亞科(Panicoideae)黍族(Paniceae)狗尾草屬(Setaria)。中國谷子種植面積占世界總面積的80%，在旱作農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和滿足食物多元化消費(fèi)中占有重要地位[7]，同時谷子也是禾本科作物功能基因組分析和耐旱研究的新型模式作物[8]。谷子雖然耐旱性較強(qiáng)，但干旱仍然是影響谷子產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一[9]。因此，谷子耐旱育種過程中，在利用谷子耐旱種質(zhì)資源之前，有必要對其耐旱性進(jìn)行鑒定。

國內(nèi)外學(xué)者針對作物品種的耐旱性提出了多種鑒定方法[10-14]，并從形態(tài)[15-16]和生理生化[17-18]指標(biāo)及相關(guān)抗旱基因和蛋白[19-20]等方面進(jìn)行了研究。目前，谷子耐旱性鑒定的研究主要集中在谷子的萌芽期、苗期和全生育期，依據(jù)相關(guān)形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)和產(chǎn)量指標(biāo)等，通過主成分分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析和逐步回歸分析等相結(jié)合的多元統(tǒng)計分析對種質(zhì)資源的耐旱性進(jìn)行綜合評價和指標(biāo)篩選[21-23]，而指標(biāo)性狀的耐旱系數(shù)和耐旱指數(shù)在評價體系中應(yīng)用較為廣泛[24-27]。谷子苗期是目前谷子種質(zhì)資源耐旱性鑒定采用的主要方法[28-29]。張文英等[24]和劉婧等[25]研究認(rèn)為，根冠比、單穗粒質(zhì)量、株高和穗長可作為谷子全生育期耐旱性鑒定的指標(biāo)，并用株高和穗長耐旱系數(shù)和產(chǎn)量耐旱指數(shù)對谷子品種耐旱性進(jìn)行了評價，全生育期耐旱性鑒定結(jié)果相對更為可靠[25]。然而，任何評價方法都是對作物耐旱性實(shí)際結(jié)果的估計，不能代表真正的耐旱能力。迄今為止，國內(nèi)外對耐旱性鑒定指標(biāo)和評價方法均沒有準(zhǔn)確可靠的統(tǒng)一規(guī)定。目前普遍認(rèn)為，多指標(biāo)多方法相結(jié)合的耐旱性綜合評價相對更加真實(shí)、可靠[30]，可以較好地揭示指標(biāo)性狀與耐旱性的關(guān)系?！癎GE(基因型和基因與環(huán)境互作效應(yīng))雙標(biāo)圖”由Yan等[31]首次提出，是一種新的分析多因素互作最高效直觀的統(tǒng)計和圖形展示工具。此法借助輔助線以圖解的方式獲得品種、鑒定指標(biāo)或者評價方法間的相互關(guān)系，準(zhǔn)確直觀地反映出何種品種在何種環(huán)境下表現(xiàn)最佳，哪種指標(biāo)為適宜的鑒定指標(biāo)或評價方法。GGE雙標(biāo)圖已廣泛用于作物產(chǎn)量及穩(wěn)定性分析[32-33]、作物品種生態(tài)區(qū)劃分[34-35]與理想環(huán)境鑒別[36-37]、種質(zhì)資源的篩選與評價[38-39]等方面。在GGE雙標(biāo)圖基礎(chǔ)上，又衍生出了GT(基因型-性狀)雙標(biāo)圖[40]，GT雙標(biāo)圖是GGE雙標(biāo)圖技術(shù)利用性狀數(shù)據(jù)研究基因型的一種很好的工具[31]。隨著GGE雙標(biāo)圖的廣泛使用，GGE雙標(biāo)圖在作物耐旱性評價方面的研究也不斷深入。楊進(jìn)文等[41]利用GGE雙標(biāo)圖綜合分析了小麥品種耐旱性及不同品種耐旱性合理的性狀判定指標(biāo)，彭遠(yuǎn)英等[42]通過GGE雙標(biāo)圖比較了燕麥屬不同倍性種質(zhì)資源各性狀之間的關(guān)系及其對耐旱鑒定的貢獻(xiàn)，孫小妹等[43]利用GGE雙標(biāo)圖選擇適宜的耐旱性評價方法。

谷子是遼西地區(qū)的主要雜糧作物之一，谷子耐旱性鑒定和指標(biāo)篩選多在萌芽期和苗期進(jìn)行，全生育期耐旱性鑒定的研究相對較少，而利用GGE雙標(biāo)圖對谷子全生育期進(jìn)行耐旱性鑒定的研究尚屬首次。本研究通過考量相關(guān)農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量指標(biāo)的耐旱系數(shù)，以建立谷子種質(zhì)全生育期耐旱性評價的可靠方法和鑒定指標(biāo)，明確GGE雙標(biāo)圖分析系統(tǒng)在谷子耐旱性評價和指標(biāo)篩選上的應(yīng)用效果，為谷子耐旱性鑒定研究提供一種新方法。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2019—2020年在遼寧省旱地農(nóng)林研究所示范基地進(jìn)行。該區(qū)地處北緯40°35′～42°20′，東經(jīng)118°50′～121°20′，屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，晝夜溫差大，年平均氣溫7.15 ℃，年平均日照時數(shù)2 800 h，10 ℃以上積溫平均為3 220 ℃，無霜期150 d左右，年平均降水量為438.9 mm，季節(jié)分布不均，70%～74%的降水集中在6—8月，以雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)為主，一年一熟。供試土壤為沙壤質(zhì)褐土，有機(jī)質(zhì)11.05 g/kg、全氮0.77 g/kg、堿解氮54.0 mg/kg、有效磷12.15 mg/kg、速效鉀128.0 mg/kg，pH值7.6，田間持水量19.5%。2019，2020年谷子生育期降水量分別為341，382 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

供試谷子材料包括遼寧省旱地農(nóng)林研究所的9368(G1)、朝谷1001(G2)、朝谷12號(G3)、朝谷13號(G4)、朝谷14號(G5)、朝谷1459(G6)、朝谷15號(G7)、朝谷181(G8)、朝谷19號(G9)、朝谷20號(G10)、朝谷58號(G11)、朝谷59號(G12)、朝谷60號(G13)、朝谷62號(G14)、燕谷16號(G27)、燕谷18號(G28)，赤峰市農(nóng)牧科學(xué)研究院的赤谷205-24(G15)、赤谷25(G16)、峰優(yōu)5號(G17)，吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的公谷84(G18)，山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的濟(jì)白米1號(G19)，河北省農(nóng)林科學(xué)院的冀谷43號(G20)、九谷31(G24)，通遼市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的金谷(G21)，山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的晉111(G22)、太選26號(G26)、長農(nóng)35(G29)、長生15(G30)，吉林市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的九谷11號(G23)，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的嫩選18(G25)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)設(shè)干旱脅迫 (DS)和對照 (CK)2種處理，每種處理30份谷子材料。采用隨機(jī)不完全區(qū)組設(shè)計(alpha-格子設(shè)計)，3次重復(fù)，小區(qū)面積1.5 m2(1.5 m×1.0 m)，每個品種播種3行，行長1.5 m，行距25 cm，株距6.8 cm。播種前每區(qū)施高氮長效緩釋復(fù)合肥(N 26%、P2O512%、K2O 12%)600 kg/hm2作基肥，整個生育期不再追肥。干旱處理在移動式耐旱棚的干旱池內(nèi)進(jìn)行，播種前和定苗(5—6葉期)后分別灌水至田間持水量的70%，之后不再灌水，進(jìn)行干旱脅迫處理；對照處理(非水分脅迫)在移動式耐旱棚外鄰近地塊進(jìn)行，生長期間以自然降水為主，若遇嚴(yán)重干旱，適當(dāng)灌水，保證谷子正常生長。

1.4 測定項(xiàng)目與方法

農(nóng)藝性狀的調(diào)查包括株高(PH)、倒二葉葉面積(LA)、主莖節(jié)數(shù)(SNN)、穗頸長(TNL)、莖葉干質(zhì)量(SLDW)、穗長(SL)、單株穗質(zhì)量(SWP)、穗粒數(shù)(KPS)、千粒質(zhì)量(TGW)、單株粒質(zhì)量(GWP)和小區(qū)產(chǎn)量(Y)，成熟后每小區(qū)中間行取樣10株，參照谷子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行，2個年度平均值作為供試性狀測定值，土壤含水量采用烘干法測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

①

式中，DC為指標(biāo)性狀的耐旱系數(shù)；xi、CKi表示干旱、對照處理的性狀測定值，n為指標(biāo)性狀數(shù)量；i為指標(biāo)性狀。

采用R語言的GGEBiplotGUI 包進(jìn)行GGE雙標(biāo)圖繪制，GGE雙標(biāo)圖模型方程為：

②

式中，Yij是基因型i與性狀j組合的遺傳值；μ是所有涉及性狀j的組合的平均值；βj是性狀j的主效應(yīng)；λ1和λ2為主成分PC1和PC2的單值分解；gi1和gi2分別是基因型i在關(guān)于主成分PC1和PC2上的特征向量；e1j和e2j分別是性狀j在關(guān)于主成分PC1和PC2上的特征向量；Dj是表型標(biāo)準(zhǔn)差；εij是與基因型i和性狀j相結(jié)合的模型殘差。

采用SPSS 26.0進(jìn)行配對樣本t測驗(yàn)和聯(lián)合方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理土壤水分

圖1所示土壤含水量為質(zhì)量含水量。2019，2020年谷子抽穗期和成熟期，CK和DS處理各層次土壤水分t檢驗(yàn)差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。2019年，DS處理抽穗期和成熟期0～20 cm土壤含水量分別為6.59%和6.18%(相對含水量分別為33.79%和31.69%)，0～60 cm土壤含水量分別為9.39%和8.68%(相對含水量分別為48.15%和44.51%)；2020年，DS處理抽穗期和成熟期0～20 cm土壤含水量分別為8.51%和6.32%(相對含水量分別為43.64%和32.41%)，0～60 cm土壤含水量分別為8.75%和7.25%(相對含水量分別為44.87%和37.18%)。一般認(rèn)為，當(dāng)土壤相對含水量<40%時，作物受旱嚴(yán)重，土壤相對含水量為40%～60%時，作物呈現(xiàn)旱象[45]。2個處理的土壤含水量差異主要在抽穗期至成熟期，DS處理0～20 cm土壤含水量達(dá)重旱程度，說明谷子干旱脅迫處理有效。

2.2 不同處理對谷子農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響

聯(lián)合方差分析表明(表1)，土壤水分環(huán)境對TGW有顯著影響，對其他指標(biāo)有極顯著影響，基因型對SWP、GWP有顯著影響，對其他指標(biāo)有極顯著影響，土壤水分環(huán)境與基因型互作對谷子生長性狀有極顯著影響，說明生長性狀更易受環(huán)境變化的影響。在干旱脅迫下，各指標(biāo)性狀值較CK均發(fā)生不同程度下降。t檢驗(yàn)結(jié)果表明(表2)，處理間各性狀成對數(shù)據(jù)差異均達(dá)到極顯著水平(TGW除外)(P<0.01)，其中SWP差異最大，其次為TNL。干旱脅迫處理和CK處理各性狀變異系數(shù)分別介于8.53%～43.32%(平均值為24.42%)和6.95%～48.36%(平均值為21.15%)，干旱脅迫處理各性狀變異系數(shù)大于CK(Y除外)。SNN和TGW的變異系數(shù)小于10%，說明二者在谷子材料間的離散程度較小。

小寫字母表示0.05顯著水平；大寫字母表示0.01顯著水平。Lowercase letters indicate significant difference at P<0.05; capital letters indicate significant difference at P<0.01.

表1 干旱脅迫和供水條件下不同基因型谷子農(nóng)藝性狀的聯(lián)合方差分析Tab.1 Combined analysis of variance for agronomic traits of different foxtail millet genotypes under drought stress and well-watered

表2 供試谷子材料形態(tài)和產(chǎn)量指標(biāo)描述性分析Tab.2 Descriptive analysis of morphology and yield indicators of foxtail millet

2.3 各指標(biāo)性狀耐旱系數(shù)

從表3可以看出，各性狀的變異系數(shù)以SLDW和Y較大，其次為KPS。供試谷子材料在干旱脅迫處理后，各性狀平均耐旱系數(shù)均小于1，各指標(biāo)性狀耐旱系數(shù)平均值從大到小依次為TGW、SNN、SL、LA、PH、TNL、SLDW、SWP、KPS、GWP、Y。同一材料不同性狀及不同材料同一性狀耐旱系數(shù)均有較大差異，說明各指標(biāo)性狀對干旱脅迫反應(yīng)的敏感性不同。對各性狀耐旱系數(shù)以組距為0.2分成5個區(qū)間組，制成頻次分布表 (表4)。可以看出，不同指標(biāo)DC值的分布區(qū)間及同一區(qū)間不同指標(biāo)DC值的分布次數(shù)和頻率差異較大?？梢?，用任何單一指標(biāo)的耐旱系數(shù)來評價品種的耐旱性都存在片面性和不穩(wěn)定性，必須用多個指標(biāo)進(jìn)行綜合評價才較為可靠。

表3 供試谷子材料各性狀耐旱系數(shù)Tab.3 Drought tolerance coefficient of each trait of foxtail millet genotypes

表4 供試谷子材料各性狀耐旱系數(shù)區(qū)間分布Tab.4 Interval distribution of drought resistance coefficients of each trait of foxtail millet materials

2.4 谷子耐旱性GGE雙標(biāo)圖分析

以不同谷子材料和農(nóng)藝性狀的耐旱系數(shù)(表3)為基礎(chǔ)，通過R軟件制作基因型-性狀的GGE 雙標(biāo)圖。在GGE雙標(biāo)圖上，同時給出供試材料和耐旱評價指標(biāo)的圖標(biāo)，從而分析作物種質(zhì)與耐旱指標(biāo)間的關(guān)系以及各指標(biāo)性狀在種質(zhì)耐旱性評價上的相似性[42，46]。GGE雙標(biāo)圖通常選取所有材料和相應(yīng)形態(tài)指標(biāo)的前2個主成分(PC1 和 PC2)得分作為橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)繪于二維圖上即形成GGE雙標(biāo)圖，而將其后的主成分信息合并為模型殘差[47]。

從圖2可以看出，PC1(AXIS1)和PC2(AXIS2)總計解釋了GGE總變異的71.15%，數(shù)據(jù)信息基本得到充分展示。GGE雙標(biāo)圖中，連接原點(diǎn)和各性狀的直線稱為“向量”，兩向量間夾角的余弦近似于它們之間的遺傳相關(guān)系數(shù)[48]，據(jù)此判斷指標(biāo)間的相關(guān)性。2個指標(biāo)向量夾角小于90°時，夾角越小，正相關(guān)越顯著；夾角大于90°時，夾角越大，負(fù)相關(guān)越顯著；夾角接近90°時，表示無相反。正相關(guān)說明評價指標(biāo)對品種耐旱性的評價相似，負(fù)相關(guān)說明評價指標(biāo)對品種耐旱性的評價相左。圖2-A為各指標(biāo)向量的相關(guān)性，可以看出，多數(shù)指標(biāo)間呈正相關(guān)，有些指標(biāo)存在緊密正相關(guān)，如生長性狀PH、LA、SLDW和SL之間及產(chǎn)量性狀SWP、GWP、KPS和Y之間，說明這4個生長性狀及4個產(chǎn)量性狀對谷子材料耐旱性評價相似。PH、LA、SLDW、SL與TGW夾角近似90°，說明這4個生長性狀耐旱系數(shù)與千粒質(zhì)量耐旱系數(shù)相關(guān)性不顯著；SWP、GWP、KPS、Y與TGW夾角大于90°，說明這4個產(chǎn)量性狀耐旱系數(shù)與千粒質(zhì)量耐旱系數(shù)負(fù)相關(guān)。

圖2-B為供試谷子材料與耐旱指標(biāo)的關(guān)系。GGE雙標(biāo)圖能直觀鑒別在不同指標(biāo)下表現(xiàn)最好的材料，圖中的多邊形由連接同一方向上距離原點(diǎn)最遠(yuǎn)的谷子材料組成，它把所有谷子材料都框在其內(nèi)，再從原點(diǎn)出發(fā)做多邊形各邊的垂線，這些垂線將整個雙標(biāo)圖分成幾個扇區(qū)。不同的材料和相關(guān)形態(tài)指標(biāo)位于相應(yīng)的扇區(qū)，并由此把耐旱評價指標(biāo)分為不同的組，評價指標(biāo)與材料位于相同的扇區(qū)表明，該指標(biāo)對此材料的耐旱性影響最大。一般情況下，每個區(qū)內(nèi)的“頂角”材料即為該扇區(qū)所包含性狀名義上耐旱性表現(xiàn)最好或接近最好的材料，位于多邊形內(nèi)部或者靠近原點(diǎn)的材料則耐旱性表現(xiàn)稍差或較差。如頂角材料所在扇區(qū)未包含任何性狀，則說明該頂角材料耐旱性表現(xiàn)最差。由圖2-B可以看出，雙標(biāo)圖基本被分成3大區(qū)域，谷子材料11個耐旱性鑒定指標(biāo)落在其中2個區(qū)域。TGW和TNL為一組，其他指標(biāo)為一組。在G30(頂角材料)扇區(qū)，G30、G1、G26、G25、G14、G4、G29等基因型在SWP、GWP、KPS、Y、SNN、LA、SLDW、PH、SL指標(biāo)上的綜合表現(xiàn)較好，這些指標(biāo)基本反映了谷子的耐旱性，因此，這些材料綜合耐旱性相對較好，G30綜合耐旱性相對更好；在G13(頂角材料)扇區(qū)、G13、G15、G17在TNL和TGW指標(biāo)上表現(xiàn)較好；G6(頂角材料)扇區(qū)不包括任何耐旱鑒定指標(biāo)，說明G6扇區(qū)所有材料在耐旱鑒定指標(biāo)上的表現(xiàn)都不好，綜合耐旱性相對較差，其中G6耐旱性最差，其次為G11。這進(jìn)一步說明谷子材料的耐旱性可以通過不同的農(nóng)藝性狀體現(xiàn)。

A.耐旱指標(biāo)相關(guān)性(Transform=0，Scaling=1，Centering=2，SVP=2)；B.供試材料與耐旱指標(biāo)的關(guān)系(Transform=0，Scaling=1，Centering=2，SVP=2)；C.參試材料與理想材料比較(Transform=0，Scaling=1，Centering=2，SVP=2)；D.評價指標(biāo)與理想指標(biāo)比較(Transform=0，Scaling=1，Centering=2，SVP=1)。

利用GGE雙標(biāo)圖可以確定一個理想耐旱材料和耐旱鑒定指標(biāo)的位置[49-50]。理想耐旱材料指在所有耐旱鑒定指標(biāo)中表現(xiàn)最好的材料，理想耐旱鑒定指標(biāo)指對所有參試材料耐旱性分辨能力最強(qiáng)，對所有耐旱鑒定指標(biāo)最具普遍代表性。所謂 “理想” 材料和指標(biāo)現(xiàn)實(shí)中并不一定存在，但可作為供試材料和指標(biāo)理想程度比較的參照。以理想材料和指標(biāo)為圓心做多層同心圓，根據(jù)與理想材料和指標(biāo)的接近程度可直觀地對供試材料和指標(biāo)的優(yōu)劣進(jìn)行排序。越靠近同心圓中心，則表示該材料和指標(biāo)越理想。圖2-C、D中同心圓的圓心(箭頭位置)代表理想材料和指標(biāo)的位置。由圖2-C可以看出，G1、G4、G14、G15、G17、G25、G26、G29和G30較其他材料更接近同心圓中心，耐旱性較強(qiáng)；G6離同心圓中心最遠(yuǎn)，說明G6耐旱性最弱，其次是G11，再次為G18。從圖2-D可以看出，PH、SL、LA、SLDW較靠近同心圓中心，其次為SNN和SWP，說明這2組指標(biāo)對谷子種質(zhì)耐旱性鑒定能力較強(qiáng)。由于PH、SL、LA和SLDW之間顯著正相關(guān)，SNN和SWP顯著正相關(guān)，因此，可以從2組指標(biāo)中各選擇一個簡便指標(biāo)鑒定谷子耐旱性，如PH(株高)和SWP(穗質(zhì)量)；TGW距離同心圓中心最遠(yuǎn)，耐旱性鑒定能力最弱。

3 結(jié)論與討論

3.1 谷子耐旱性鑒定方法

干旱脅迫是影響谷子生長發(fā)育的重要因素，植物生理學(xué)意義上的耐旱性是指植物對干旱脅迫的適應(yīng)性和抵抗力，其耐旱能力的高低主要表現(xiàn)在產(chǎn)量方面。產(chǎn)量的高低是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中作物耐旱性能最實(shí)用的綜合表現(xiàn)[51]，因而有學(xué)者提出了以產(chǎn)量指標(biāo)為依據(jù)的耐旱性直接評價方法[12-13，52]。這種評價方法能夠簡便、快速地對耐旱性進(jìn)行大致的評判，但可能不利于從整體上把握作物耐旱的類型和機(jī)理，難以全面準(zhǔn)確地反映各材料的耐旱性強(qiáng)弱；而且也有研究認(rèn)為，僅依靠產(chǎn)量指標(biāo)難以真正鑒定出作物的耐旱性[53]。作物的耐旱性是受多基因控制的復(fù)雜的數(shù)量性狀，很難用單個指標(biāo)進(jìn)行耐旱性鑒定，使用多指標(biāo)評價則更能從不同階段、不同側(cè)面反映作物耐旱性的強(qiáng)弱和特點(diǎn)，可避免單一性狀的片面性和不穩(wěn)定性[10，12，26]。

同一作物不同品種原有遺傳背景并不相同，因此，綜合考慮作物在正常供水和干旱處理?xiàng)l件下的性狀表現(xiàn)是鑒定作物耐旱性強(qiáng)弱的有效方法。耐旱系數(shù)法是經(jīng)典的耐旱性評價方法，為各國學(xué)者所認(rèn)可，反映了干旱脅迫條件下作物農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的變幅，可有效消除不同谷子材料的遺傳背景差異，是目前作物耐旱性鑒定用得最多的方法[54]。用耐旱系數(shù)法篩選的材料不一定具有較好的豐產(chǎn)性，但可能蘊(yùn)藏著耐旱基因，可為耐旱育種提供優(yōu)異資源[52]，是一種簡便的度量基因型與環(huán)境互作的指標(biāo)[24]。GGE雙標(biāo)圖是一種研究基因型與性狀關(guān)系的有效工具，它最初是為了從多環(huán)境數(shù)據(jù)中研究數(shù)量性狀的基因型×環(huán)境互作發(fā)展而來[37]。本研究以不同谷子材料和農(nóng)藝性狀的耐旱系數(shù)做基因型-性狀的GGE雙標(biāo)圖，從而直觀分析谷子材料與耐旱指標(biāo)間的關(guān)系。GGE雙標(biāo)圖將供試評價指標(biāo)分成2組，且不同谷子材料對應(yīng)不同的耐旱評價指標(biāo)，說明谷子的耐旱性是一個復(fù)雜的綜合特性，最終通過不同性狀體現(xiàn)出來。GGE雙標(biāo)圖可以直觀地展現(xiàn)供試谷子材料耐旱性的強(qiáng)弱及耐旱鑒定指標(biāo)的優(yōu)劣。

3.2 谷子耐旱評價指標(biāo)的篩選

聯(lián)合方差分析表明，土壤水分環(huán)境對耐旱指標(biāo)有顯著影響，說明所選農(nóng)藝性狀指標(biāo)可用于谷子耐旱性評價。基因型對SWP、GWP有顯著影響，對其他指標(biāo)有極顯著影響，表明所選谷子基因型豐富，適宜進(jìn)行耐旱性鑒定?；蛐团c環(huán)境交互作用(G×E)揭示了基因型在不同環(huán)境中相對表現(xiàn)的不穩(wěn)定性，顯示了基因型的尺度效應(yīng)。本研究表明，基因型與土壤水環(huán)境的交互作用極顯著影響谷子的生長性狀，但對產(chǎn)量性狀的影響不顯著(TGW除外)，即不同的土壤水分環(huán)境下，生長性狀的穩(wěn)定性低于產(chǎn)量性狀，表明供試材料的產(chǎn)量性狀可能具有較強(qiáng)的耐旱性。

作物的耐旱性是環(huán)境脅迫與基因型互作的結(jié)果，最終通過各種性狀在不同發(fā)育時期的一系列變化體現(xiàn)出來，不同指標(biāo)性狀對干旱脅迫的敏感性存在很大差異，一般來說，生長發(fā)育和產(chǎn)量指標(biāo)是鑒定耐旱性的可靠指標(biāo)。已有研究表明，株高、單株穗質(zhì)量、單穗粒質(zhì)量和穗長等指標(biāo)可作為谷子全生育期耐旱鑒定指標(biāo)[24-26]。植株生長過程中應(yīng)對干旱所做出的反應(yīng)表現(xiàn)為植株農(nóng)藝性狀的改變，本試驗(yàn)以在不同處理下測定的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量指標(biāo)表現(xiàn)值為依據(jù)進(jìn)行研究。結(jié)果表明，各耐旱評價指標(biāo)平均耐旱系數(shù)均小于1，但有些材料個別指標(biāo)耐旱系數(shù)大于1(如G7的SNN、G9的SLDW、G15的TGW等)，說明干旱脅迫促進(jìn)了這些指標(biāo)性狀的增加，這可能是由不同種質(zhì)材料抵抗干旱脅迫的能力不同所致。GGE雙標(biāo)圖分析表明，PH、SL、SLDW和LA距離“理想耐旱鑒定指標(biāo)”較近，其次為SWP和SNN，由于PH、SL、SLDW、LA間夾角較小，SWP和SNN間夾角也較小，因此，從這2組指標(biāo)中各選擇一個簡單直觀的耐旱鑒定指標(biāo)即可，可以選擇株高(形態(tài)指標(biāo))和穗質(zhì)量(產(chǎn)量性狀)指標(biāo)，因?yàn)檫@2個指標(biāo)相對比較簡單直觀，易于測量。干旱脅迫下的植株高度是該種群的主要特征，干旱脅迫最明顯的影響之一就是植株高度降低[55]。這是由于干旱脅迫導(dǎo)致植株體內(nèi)水分匱乏，必然影響到生理生化過程和器官建成，進(jìn)而對生長發(fā)育造成傷害。植物生長迅速時(營養(yǎng)生長階段)的水分脅迫首先限制了植物的株高[56]，降低了凈光合速率，使植物的同化產(chǎn)物減少，同時降低了結(jié)實(shí)率，進(jìn)而減少穗粒數(shù)和單株穗質(zhì)量。株高是判斷作物在干旱條件下能否正常生長的直觀形態(tài)指標(biāo)，可以作為耐旱性評價的可靠有力證據(jù)[56]，產(chǎn)量性狀(穗質(zhì)量等)是作物是否耐旱的最終表現(xiàn)。GGE雙標(biāo)圖分析法理論上科學(xué)，應(yīng)用上直觀簡便，但雙標(biāo)圖分析只能利用前2個主成分近似地表達(dá)二維數(shù)據(jù)表的信息，通常不能100%解釋二維數(shù)據(jù)表。本研究對GGE雙標(biāo)圖的分析是在其可以充分近似代表試驗(yàn)數(shù)據(jù)的假設(shè)條件下進(jìn)行的。如何判斷這個假設(shè)是否滿足，主要看雙標(biāo)圖的擬合度，即前2個主成分(PC1和PC2)所解釋的試驗(yàn)數(shù)據(jù)占總變異的百分?jǐn)?shù)。本研究中雙標(biāo)圖的擬合度是71.15%，能夠較好地近似試驗(yàn)數(shù)據(jù)。而且無論數(shù)據(jù)多么復(fù)雜，由PC1和PC2所構(gòu)成的2-D雙標(biāo)圖所顯示的規(guī)律總是數(shù)據(jù)中最重要的規(guī)律[57]。

本研究表明，土壤水分環(huán)境對TGW有顯著影響，對其他指標(biāo)有極顯著影響，基因型對SWP、GWP有顯著影響，對其他指標(biāo)有極顯著影響，基因型和土壤水分環(huán)境互作極顯著影響谷子生長性狀，對產(chǎn)量性狀影響不顯著(千粒質(zhì)量除外)。GGE雙標(biāo)圖以圖解方式直觀有效地解析了供試材料耐旱性的強(qiáng)弱和耐旱評價指標(biāo)的優(yōu)劣及耐旱評價指標(biāo)之間的相關(guān)性，揭示了谷子材料和耐旱評價指標(biāo)之間的關(guān)系，對谷子材料耐旱性的評價結(jié)果與生產(chǎn)實(shí)際表現(xiàn)相符，株高和穗質(zhì)量可作為谷子全生育期快速、準(zhǔn)確的耐旱性鑒定指標(biāo)。GGE雙標(biāo)圖分析簡單直觀可靠，對谷子全生育期耐旱性鑒定具有顯見的實(shí)用價值。