梨矮生優(yōu)系的篩選及其作中間砧對‘早酥’梨幼樹生長發(fā)育的影響

李佳純,楊冠宇,王 斐,張艷杰,馬 力,歐春青,姜淑苓

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧興城 125100)

梨是中國三大水果之一,栽培歷史悠久,栽培區(qū)域廣泛。矮化密植栽培是當(dāng)今果園生產(chǎn)現(xiàn)代化的重要內(nèi)容之一,具有早果、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和便于管理等優(yōu)點(diǎn),能明顯提高梨樹生產(chǎn)效益[1]。在梨的矮化密植栽培中,梨樹的矮化主要是應(yīng)用矮化品種和矮化砧木。中國栽培的梨品種繁多,不同品種在不同砧木上的表現(xiàn)不盡相同,且各地氣候類型差異較大,對矮化品種和砧木還具有多樣化的需求。而適宜在國內(nèi)栽培應(yīng)用的矮化梨品種和砧木資源少,限制了梨矮化密植栽培的發(fā)展。

矮化砧木作為嫁接果樹的組成部分,對接穗的生長具有重要影響,前人已經(jīng)開展了許多相關(guān)研究。董鐵等[2]研究不同矮化中間砧對‘長富2號’蘋果生長特性的影響,發(fā)現(xiàn)砧木是影響蘋果生長的重要因素,能夠?qū)涓?、干徑橫截面積、主枝分枝數(shù)量和枝類組成等產(chǎn)生不同程度的影響;歐春青等[3]研究發(fā)現(xiàn),梨矮化砧木的株高、節(jié)間長度和基莖粗度等性狀與砧木對接穗的矮化程度均呈顯著正相關(guān);魏樹偉等[4]研究矮化中間砧‘中矮1號’對皇冠梨樹體結(jié)構(gòu)的影響,結(jié)果表明,矮化中間砧可以降低樹體高度和增加短枝比例。目前,生產(chǎn)上還鮮有矮生型梨品種的報道,有研究表明,梨樹的株型遺傳屬于質(zhì)量性狀遺傳,后代可劃分為緊湊型和普通型,緊湊型梨植株通常具有新梢短、尖削指數(shù)和粗長比大、節(jié)間短的特點(diǎn)[5-6]。賈敬賢[7]建立了用回歸方程早期鑒定梨緊湊型植株的方法。梨矮化密植栽培中應(yīng)用的中矮系列矮化砧木均具有矮化緊湊的生長特點(diǎn)[8-12],因此開展緊湊型梨資源的篩選和鑒定評價,是培育矮化品種和砧木的重要基礎(chǔ)。

為了進(jìn)一步選育優(yōu)良梨矮化砧木和矮生型品種,中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所梨育種課題組(以下稱本課題組)以‘中矮1號’等優(yōu)異矮化資源為親本與不同梨品種進(jìn)行雜交,獲得大量的雜交后代,并從中篩選一批矮生型單株。本研究以這些矮生型單株為試材,對其進(jìn)行株型評價,以期為矮生型品種的選育奠定基礎(chǔ);同時,以這些矮生型單株為中間砧嫁接‘早酥’,對其植株生長發(fā)育情況進(jìn)行連續(xù)2 a的觀測,以期為新的矮化砧木的選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2010—2012年,以‘中矮1號’等矮生資源為親本進(jìn)行雜交而獲得雜種后代,試驗(yàn)所用材料均為上述雜交后代中篩選出來的矮生類型,詳見表1。2017年8月,分別自上述材料的母本樹上采集接穗,芽接至大小、粗細(xì)一致的實(shí)生杜梨砧木上;2018年春,剪掉砧木接芽以上部分,培育矮生苗木,同年夏季于接口以上20 cm處芽接‘早酥’,對照直接嫁接于杜梨砧木上,落葉后調(diào)查矮生苗木生長情況;2019年春,剪掉接芽以上部分,培育中間砧‘早酥’苗木,落葉后調(diào)查1 a生‘早酥’梨生長情況,每個株系分別選取20株生長勢一致、健壯的植株;2020年將上述苗木以4 m×1 m的行株距定植于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所試驗(yàn)園,于接口上60 cm處定干,對照(CK)為同年嫁接到杜梨上的無中間砧‘早酥’苗,每個株系6株,落葉后調(diào)查植株生長和發(fā)枝情況。

表1 試驗(yàn)材料來源及編號Table 1 Sources and number of materials

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 矮生株系1 a生苗生長量調(diào)查與株型鑒定 苗木落葉后分別測定嫁接苗的株高(嫁接口以上部分的長度,以直尺測量)、節(jié)數(shù)、基莖粗度(嫁接口上端2 cm處,以游標(biāo)卡尺測定)和頂莖粗度(苗木頂端以下2 cm處,以游標(biāo)卡尺測定)。根據(jù)測定指標(biāo)計(jì)算節(jié)間長度(株高/節(jié)數(shù))和尖削指數(shù)(頂莖粗度/基莖粗度)。根據(jù)賈敬賢等[13]的方法計(jì)算矮壯參數(shù),矮壯參數(shù)=177.89+21.83×節(jié)間長度-149.03×尖削指數(shù),矮壯參數(shù)＞119為普通型,≤119為緊湊型。

1.2.2 矮化中間砧苗生長量調(diào)查及中間砧矮化潛力鑒定 連續(xù)2 a調(diào)查中間砧苗木生長情況,第1年調(diào)查指標(biāo)有株高、節(jié)數(shù)、基莖粗度和頂莖粗度,并計(jì)算節(jié)間長度、尖削指數(shù)和相對株高(試材株高/對照株高×100%),測定與計(jì)算方式與“1.2.1”相同。參照賈敬賢等[13]的方法,計(jì)算干截面積、相對干截面積和矮化程度,干截面積=3.14×(基莖粗度/2)2,相對干截面積=試材干截面積/對照干截面積×100%,矮化程度=相對株高×40%+相對干截面積×60%;通過矮化程度對中間砧的矮化潛力進(jìn)行評價,矮化程度＞80%為喬化,60%＜矮化程度≤80%為半矮化,40%＜矮化程度≤60%為矮化,矮化程度≤40%為極矮化。第2年調(diào)查指標(biāo)有株高、基莖粗度、長枝、中枝、短枝等不同類型枝條數(shù)量,并計(jì)算干截面積、干截面積增長率[(第2年干截面積-第1年干截面積)/第1年干截面積×100%]和枝類組成(長、中、短枝數(shù)量占枝條總量的比例)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,使用SAS 9.4進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 矮生株系株型鑒定

對不同矮生株系1 a生植株生長量進(jìn)行調(diào)查,由表2可知,不同矮生株系在株高、基莖粗度、節(jié)間長度、尖削指數(shù)和矮壯參數(shù)等指標(biāo)上均存在差異。供試34個株系的平均株高為37.60～104.75 cm,其中,僅‘10-2-1’(37.60 cm)1個株系顯著低于‘中矮1號’(48.53 cm),10個株系與‘中矮1號’差異不顯著,其余23個株系顯著高于‘中矮1號’。供試34個株系的基莖粗度為0.77～1.19 cm,其中,6個株系顯著高于‘中矮1號’,9個株系低于‘中矮1號’但差異不顯著。供試34個株系的節(jié)間長度為1.86～3.11 cm,其中,7個株系小于‘中矮1號’(2.05 cm),2個株系達(dá)到顯著水平;24個株系顯著高于‘中矮1號’。供試34個株系的尖削指數(shù)為0.51～0.89,其中,4個株系大于‘中矮1號’(0.73),株系‘11-1-1’和‘11-8-2’顯著高于‘中矮1號’。經(jīng)矮壯參數(shù)計(jì)算,34個株系的矮壯參數(shù)為89.06～157.50,其中,7個株系的矮壯參數(shù)小于119,被鑒定為緊湊型;27個株系的矮壯參數(shù)大于119,被鑒定為普通型;兩種株型的1 a生苗木生長情況如圖1所示。

圖1 部分緊湊型和普通型梨1 a生苗Fig.1 One-year-old plants of partial compact type and common type pear

表2 不同1 a生梨株系的生長情況及株型Table 2 Growth and plant types of different one-year-old pear strains

2.2 不同矮生株系作中間砧對1 a生‘早酥’梨生長發(fā)育的影響及砧木矮化潛力評價

對嫁接在矮生株系上的1 a生‘早酥’苗生長性狀進(jìn)行調(diào)查,由表3可知,不同矮生株系作中間砧可影響1 a生‘早酥’的株高、節(jié)間長度、干截面積、尖削指數(shù)和矮化程度。各嫁接樹的株高為60.00～132.00 cm,其中,25個株系顯著低于對照(131.56 cm)。各嫁接樹的節(jié)間長度為2.91～4.31 cm,僅‘10-2-1’1個株系的節(jié)間長度(2.91 cm)顯著低于對照(3.40 cm),株系‘11-7-5’(3.93 cm)顯著高于對照,其余株系與對照無顯著差異。各嫁接樹的干截面積為0.54～1.52 cm2,其中,15個株系顯著低于對照(1.25 cm2),株系‘10-2-1’最低,僅為0.54 cm2。各嫁接樹的尖削指數(shù)為0.40～0.65,其中,8個株系顯著高于對照(0.43)。供試34個株系的矮化程度為44.16%～112.91%,其中,4個株系小于60%,被評價為矮化砧木;11個株系為60%～80%,被評價為半矮化砧木;19個株系大于80%,被評價為喬化砧木。

表3 不同矮生株系作中間砧對1 a生‘早酥’梨苗生長發(fā)育的影響及砧木矮化潛力評價Table 3 Growth of one-year-old‘Zaosu’pear plants and evaluation of dwarfing potential of inter-stocks under different dwarf strains as inter-stock

2.3 不同矮生株系作中間砧對2 a生‘早酥’梨生長發(fā)育的影響

對定植后不同中間砧上的‘早酥’的生長發(fā)育情況進(jìn)行了觀測,結(jié)果表明,不同矮生株系作中間砧對‘早酥’梨的生長依然存在一定影響。各嫁接樹的株高為77.50～135.25 cm,27個株系顯著低于對照(122.50 cm),11個株系達(dá)極顯著水平。各嫁接樹的干截面積為0.73～2.37 cm2,除‘12-1-1’(2.37 cm2)外,均小于對照(2.18 cm2),18個株系達(dá)到顯著水平。干截面積較上一年的增加幅度為7.20%～130.77%,其中,25個株系的增幅小于對照(74.4%)。各嫁接樹的平均每株發(fā)出的枝條數(shù)量為6.20～11.00根,30個中間砧株系嫁接樹的發(fā)枝量少于對照(9.5根),但差異均不顯著。從枝類組成上來看,不同砧木間的差異較大,各嫁接樹的短枝、中枝和長枝比例分別為40.04%～91.16%、2.86%～30.56%和0%～48.25%,其中,對照的短枝、中枝和長枝比例分別為61.24%、18.57%和18.00%,5個株系的短枝比例顯著高于對照,僅1個株系的長枝比例顯著高于對照,而其他枝條比例均與對照無顯著差異(表4)。

表4 不同矮生株系作中間砧2 a生‘早酥’梨苗生長發(fā)育Table 4 Growth of two-year-old‘Zaosu’pear plants under different dwarf strains as inter-stock

2.4 砧穗生長性狀相關(guān)性分析

分別對供試34個嫁接組合的砧穗生長相關(guān)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,由表5可知,接穗1 a生植株的株高、矮化程度、節(jié)間長度和1 a、2 a生植株的干截面積等指標(biāo)均與砧木的株高、基莖粗度和矮壯參數(shù)等指標(biāo)呈顯著正相關(guān);接穗1a生植株的尖削指數(shù)和短枝比例等指標(biāo)與砧木的株高、基莖粗度、節(jié)間長度呈顯著負(fù)相關(guān);除接穗的尖削指數(shù)外,接穗的各指標(biāo)之間與砧木的尖削指數(shù)均呈負(fù)相關(guān),接穗的株高、干截面積、矮化程度、節(jié)間長度和中枝比例呈顯著負(fù)相關(guān);砧木的節(jié)間長度與接穗1 a生植株的干截面積、矮化程度、節(jié)間長度、尖削指數(shù)和2 a生植株的干截面積、長枝比例呈顯著正相關(guān),與2 a生植株的短枝比例呈顯著負(fù)相關(guān);接穗2 a生植株的枝條數(shù)量與砧木的株高呈顯著正相關(guān)。由此可見,砧木1 a生植株的株高、基莖粗度、節(jié)間長度、矮壯參數(shù)等指標(biāo)與接穗諸多生長指標(biāo)關(guān)系密切,可以作為矮化砧木的前期預(yù)選指標(biāo)。

表5 梨砧穗間生長性狀相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of pear growth characters between inter-stock and scion

3 討論與結(jié)論

應(yīng)用矮化砧木和矮化品種是實(shí)現(xiàn)果樹矮化的常見方式,砧木的株高、莖粗、節(jié)間長度等性狀反映了其本身長勢的強(qiáng)弱,是選育矮化品種的必要評價指標(biāo)。本研究中選用的34個株系均具有植株矮化、基莖粗度小、節(jié)間長度短、尖削指數(shù)大等特點(diǎn),1 a生植株的平均株高均低于‘早酥’的131.56 cm(表2～3),其中18個株系更是在‘早酥’的50%以下,除‘12-1-2’外,各株系的節(jié)間長度均在3 cm以下,株型相對矮化緊湊,是培育矮化品種的優(yōu)良試材。但采用賈敬賢等[13]的方法進(jìn)行株型鑒定,僅7個株系的矮壯參數(shù)小于119,被鑒定為緊湊型(表2)。這可能是由于受基因型、環(huán)境、氣候等因素的影響,矮壯參數(shù)小于119也不一定是劃分緊湊型與普通型梨的絕對指標(biāo)。從篩選出來的株系作中間砧對嫁接‘早酥’梨的矮化效果來看,矮壯參數(shù)大于等于140.53(11-8-7)的10個株系,雖然與對照比也有一定的矮化效果,但矮化程度均在80%以上,均被評價為喬化砧木;而矮壯參數(shù)小于140.53的24個株系的1 a生株高均小于100 cm,均具有矮化緊湊的表型,但只有其中15個株系對接穗的矮化程度在80%以下,‘11-3-1’和‘11-8-2’2個株系的矮壯參數(shù)都小于119,也沒有明顯的矮化效果(表2～3)。由此可見,具有一定矮化效果的砧木均表現(xiàn)出矮化緊湊的表型,但表現(xiàn)出矮化緊湊表型的砧木僅有一定概率具有矮化效果,這與本課題組前期的研究結(jié)果一致[3]。雖然本研究中表現(xiàn)矮生性狀的砧木僅有71.43%的概率作中間砧具有良好的矮化效果,但從砧木與接穗生長指標(biāo)的相關(guān)性來看,砧木1 a生植株的株高、基莖粗度、節(jié)間長度和矮壯參數(shù)等指標(biāo)與接穗的許多生長指標(biāo)均密切相關(guān)(表5),這些指標(biāo)依然可以作為梨矮化砧木的前期預(yù)選指標(biāo),能夠在一定程度上提高矮化砧木育種效率。

研究表明,砧木能夠改變接穗的表型特征,應(yīng)用不同的中間砧木對接穗品種的樹體矮化程度、新梢生長量、發(fā)枝量、枝類組成等多個性狀產(chǎn)生影響,樹勢越矮化,新梢生長量越少,短枝率越高,越有利于果樹的營養(yǎng)積累[14-18]。在研究砧木的矮化效應(yīng)時,嫁接品種的株高、節(jié)間長度、干截面積、枝類組成等指標(biāo)是矮化程度的直觀表現(xiàn),常用作果樹矮化砧木致矮程度的指標(biāo)。趙德英等[19]在蘋果上的研究發(fā)現(xiàn),矮化中間砧可以通過降低樹體高度、減小干橫截面積和節(jié)間長度等達(dá)到致矮效果。顧文毅等[20]在以矮化砧木嫁接青海地產(chǎn)軟兒梨的研究中發(fā)現(xiàn),與對照相比,矮砧苗具有更短的節(jié)間長度和更高的尖削指數(shù)。李民吉等[21]研究發(fā)現(xiàn),5種SH系矮化中間砧中嫁接富士表現(xiàn)較好的SH6具有樹體小,短枝比例高的特點(diǎn)。本研究中鑒定出的部分矮化和半矮化型砧木作中間砧對嫁接‘早酥’梨的株高、干截面積和節(jié)間長度均有一定的抑制作用,且顯著增加了短枝比例,與前人研究結(jié)果一致。不同的矮化砧木品種對不同嫁接品種的矮化效應(yīng)不同,‘早酥’梨生長勢強(qiáng),樹體高大,且具有較好的栽培適應(yīng)性[22],是典型的喬化品種,本研究采用‘早酥’作為嫁接品種進(jìn)行矮化潛力鑒定具有一定的代表性,但篩選出來的這些矮化砧木對成花坐果、果實(shí)品質(zhì)和抗性等指標(biāo),以及對其他梨品種的影響還需做進(jìn)一步研究。

總之,本研究鑒定出的4個矮化和11個半矮化砧木資源,不僅矮化緊湊,且在‘早酥’梨上初步表現(xiàn)出了較好的矮化效果,為梨矮化砧木新品種的選育奠定了基礎(chǔ)。砧木1 a生植株的株高、基莖粗度和節(jié)間長度等指標(biāo)與接穗的株高、干截面積和矮壯參數(shù)等生長指標(biāo)密切相關(guān),可以作為梨矮化砧木的前期預(yù)選指標(biāo)。