CO2濃度升高與施氮對薏苡苗期營養(yǎng)元素吸收運(yùn)輸?shù)挠绊?/h1>
2022-10-30 08:56:22彭海蘭姬拉拉黃興敏王健健
核農(nóng)學(xué)報(bào) 2022年12期
彭海蘭 姬拉拉 黃興敏 王健健
(貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/農(nóng)業(yè)生物工程研究院，山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽 550025)
工業(yè)革命以來，世界人口持續(xù)增長、經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展造成地球大氣中CO2濃度劇增。聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)評估報(bào)告指出，目前大氣CO2濃度約為400 μmol·mol-1，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末期將達(dá)到730～1 000 μmol·mol-1[1]。CO2是植物進(jìn)行光合作用的反應(yīng)底物，其濃度升高會(huì)影響植物生長，植物生長對CO2濃度升高的響應(yīng)與植物自身礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收和運(yùn)輸密切相關(guān)[2-3]。氮是植物生長過程中大多數(shù)酶的構(gòu)成成分之一，居于植物三大營養(yǎng)元素首位，決定作物的產(chǎn)量[4-5]。植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素在植物體組織構(gòu)成和生理代謝方面具有重要功能，環(huán)境的改變則會(huì)影響植物對其的吸收和運(yùn)輸。研究表明，CO2濃度升高導(dǎo)致非洲菊葉片N、P、K含量減少[6]；也有研究發(fā)現(xiàn)，隨著CO2濃度升高，水稻籽粒中Zn、Mn含量呈上升趨勢，而其他微量元素含量不變[7]。洪凱等[8]發(fā)現(xiàn)CO2加富處理顯著增加了杉木幼苗Ca元素含量，顯著減少了P元素含量。對小麥的研究發(fā)現(xiàn)，施氮后小麥籽粒中N、Ca、Cu、Zn含量均有不同程度增加，但P和Mn含量顯著減少[9]。也有研究發(fā)現(xiàn)，施氮顯著增加了植株萌芽期根部與果實(shí)膨大期根部和葉片中的P元素含量[10]；施用氮肥可顯著增加蘄艾葉片中N和Cu含量[11]以及水稻體內(nèi)Zn含量[12]。李孟帆[13]研究表明，施氮使植物葉片中Mn含量增加，但Mg、Cu和B含量減少。龐靜等[14]研究發(fā)現(xiàn)，在CO2濃度升高以及施氮的交互作用下，CO2濃度對水稻籽粒中Mg含量的影響取決于施氮水平，在低氮條件下升高CO2濃度，籽粒中Mg含量增加，在常氮條件下升高CO2濃度，Mg含量減少。
目前關(guān)于CO2濃度升高和施氮對植物營養(yǎng)元素吸收和運(yùn)輸?shù)难芯恳延袌?bào)道，但主要研究對象為油菜[15]、水稻[16]、小麥[17]、玉米[18]等作物，對藥用植物的研究相對較少。薏苡(Coixlacryma-jobiL.)為禾本科薏苡屬一年生或多年生草本植物，屬于藥食兩用作物。貴州是種植薏苡的主要區(qū)域之一，是我國薏苡加工貿(mào)易的集散中心[19]。目前，對薏苡的研究多集中在薏苡仁藥用成分提取和藥理作用評價(jià)方面[20-21]，而關(guān)于環(huán)境變化對薏苡營養(yǎng)元素吸收運(yùn)輸?shù)挠绊懷芯窟€較少，特別是CO2濃度升高、氮肥施用及其交互作用對薏苡元素吸收和運(yùn)輸?shù)挠绊懷芯窟€鮮見報(bào)道?；诖?，本研究以傳統(tǒng)藥食同源植物薏苡為研究對象，采用盆栽控制試驗(yàn)，通過人工氣候箱模擬CO2濃度升高，研究CO2濃度升高、氮肥施用對薏苡葉、莖、根營養(yǎng)元素吸收運(yùn)輸?shù)挠绊懀云跒樯钊胝J(rèn)識(shí)薏苡營養(yǎng)元素含量在CO2濃度升高下的變化特征及施氮對其的影響提供科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)材料為興仁小白殼薏苡，購自貴州省興仁市惠民薏仁種子店；供試氮肥為尿素(分析純，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)為46.3%)，天津市科密化學(xué)試劑有限公司。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2019年9月至2020年1月在貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室采用盆栽試驗(yàn)進(jìn)行。試驗(yàn)盆內(nèi)口徑和高度分別為10和24 cm，土壤質(zhì)地為壤土和石英砂按質(zhì)量比(1∶3)混合，共1 kg，土壤有機(jī)質(zhì)含量29.32 g·kg-1，全氮含量13.92 g·kg-1，全磷含量0.25 g·kg-1，pH值7.2。2019年9月3日，用蒸餾水浸泡薏苡種子12 h后播種，每盆均勻布設(shè)4穴，每穴精選種子4粒，每隔3 d澆一次水(30 mL/盆)。10 d后，每盆選擇長勢一致、無病蟲害、完全展開葉為3片的薏苡幼苗，定苗1株并移入人工氣候箱，7 d后進(jìn)行CO2濃度與氮肥處理。
CO2濃度由2個(gè)RXZ-600B-CO2人工氣候箱(寧波江南儀器廠)控制，試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)CO2濃度：自然CO2濃度(400 μmol·mol-1，C1)和高CO2濃度(800 μmol·mol-1，C2)，氣候箱以液體鋼瓶CO2為氣源，其CO2自動(dòng)控制系統(tǒng)24 h監(jiān)測氣候箱內(nèi)CO2濃度，其他培養(yǎng)條件相同[相對濕度：60%±7%；光照強(qiáng)度：9 900 Lux；溫度：25℃/17℃(晝/夜)]。氮肥處理：不施氮處理(不施加尿素，N1)和高氮肥處理(每盆施加1 g尿素，N2)，N1處理下整個(gè)試驗(yàn)期不施肥，N2處理試驗(yàn)初期(苗期)每盆施加0.2 g尿素，分蘗期追肥3次，每次每盆施加0.2 g尿素，拔節(jié)期初期追肥1次，每盆施加0.2 g尿素。共設(shè)置CK(自然CO2濃度+不施氮肥)、C1N2(自然CO2濃度+高氮肥)、C2N1(高CO2濃度+不施氮肥)、C2N2(高CO2濃度+高氮肥)4個(gè)處理組合，每個(gè)處理12盆重復(fù)。每3 d澆水1次(30 mL/盆)，每10 d澆20 mL缺N的Hogland營養(yǎng)液。
1.3 測定指標(biāo)與方法
拔節(jié)期(決定有效莖分枝數(shù))后期(2020年1月3日)采收植物樣，烘干磨碎后進(jìn)行指標(biāo)測定。植物礦物元素含量測定方法主要參考《土壤農(nóng)化分析》(第三版)[22]。
1.3.1 大量元素測定 氮(N)含量采用靛酚藍(lán)比色法測定，全磷(total phosphorus, TP)含量采用鉬銻抗比色法測定，鉀(K)含量采用火焰光度法測定。有機(jī)碳(total organic carbon, TOC)含量采用重鉻酸鉀容量法測定。
1.3.2 中、微量元素測定 樣品磨碎過80目篩，分別稱取0.100 0 g葉、莖、根樣品于50 mL消解罐中，加入6 mL 硝酸和1 mL 氫氟酸 ，在微波消解儀(上海新拓分析儀器科技有限公司)中消解1 h，再于恒溫消解儀(上海新拓分析儀器科技有限公司)180℃趕酸，最后用超純水定容至50 mL。以國家標(biāo)準(zhǔn)樣品(多元素標(biāo)準(zhǔn)液GSB04-1767-2004)作標(biāo)準(zhǔn)液，采用PQ 9000 ICP-OES電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(德國耶拿分析儀器股份公司)測定中量元素硫(S)、鎂(Mg)以及微量元素鐵(Fe)、錳(Mn)、銅(Cu)、鋅(Zn)、鎳(Ni)含量；元素選擇性運(yùn)輸系數(shù)(selective transportation index，S)參照文獻(xiàn)[15,23]計(jì)算，公式如下：
SMg，F(xiàn)e=莖[Mg2+/(Fe2+-Fe3+)]/葉[Mg2+/(Fe2+-Fe3+)]
SMg，S=莖(Mg2+/S2-)/葉(Mg2+/S2-)
SS，F(xiàn)e=莖(S2-/Fe2+)/葉(S2-/Fe2+)
SMn，F(xiàn)e=莖(Mn2+/Fe2+)/葉(Mn2+/Fe2+)
SMn, Zn=莖(Mn2+/Zn2+)/葉(Mn2+/Zn2+)
SMg，F(xiàn)e=根[Mg2+/(Fe2+-Fe3+)]/莖[Mg2+/(Fe2+-Fe3+)]
SMg，S=根(Mg2+/S2-)/莖(Mg2+/S2-)
式中，SMg，F(xiàn)e代表鎂、鐵的離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)，與對照相比，SMg, Fe值升高，表明植物器官運(yùn)輸Mg的能力強(qiáng)于Fe，降低則相反。以此類推。
1.4 數(shù)據(jù)分析
采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與分析，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素和雙因素方差分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 CO2濃度升高與氮肥施用對薏苡大量元素含量的影響
由表1、2可知，CO2濃度、氮肥施用及其交互作用對薏苡葉、莖、根中TOC、N、TP和K含量均有不同程度的影響。與對照相比，單獨(dú)升高CO2濃度使薏苡葉中N含量顯著減少8.15%，葉中TP含量顯著增加18.98%，但葉中TOC、K含量無顯著差異；單獨(dú)施用氮肥使薏苡葉中N、TP含量分別顯著增加19.52%、14.60%，但葉中TOC、K含量無顯著差異；CO2濃度升高與施用氮肥交互作用下薏苡葉中TP含量顯著增加15.33%，葉中N、K含量分別顯著減少4.22%、18.47%，但葉中TOC含量無顯著差異，CO2濃度與施用氮肥的互作效應(yīng)對葉中N、TP、K含量影響顯著。
表1 CO2濃度升高和氮肥施用對薏苡TOC、N、TP、K含量的影響Table 1 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen fertilizer application on the TOC, N, TP, K contents of C. Lacryma-jobi L. /(g·kg-1)
表2 CO2濃度升高、氮肥施用及兩者的交互作用對薏苡TOC、N、TP、K含量的雙因素方差分析Table 2 Results of two-way ANOVAs of responses of TOC, N, TP, K content to elevated CO2 concentration and nitrogen fertilizer application of C. Lacryma-jobi L.
與對照相比，單獨(dú)升高CO2濃度使薏苡莖中P含量顯著增加29.41%，但莖中TOC、N、K含量無顯著差異；單獨(dú)施用氮肥處理使薏苡莖中N、TP含量分別顯著增加28.42%、51.96%，但莖中TOC、K含量無顯著差異；CO2濃度與施用氮肥交互作用下薏苡莖中N含量顯著增加6.50%，莖中K含量顯著減少33.25%，但莖中TOC、TP含量無顯著差異，CO2濃度與施用氮肥的互作效應(yīng)對莖中TP、K含量影響顯著。
與對照相比，單獨(dú)升高CO2濃度使薏苡根中N含量顯著減少8.31%，根中TOC含量顯著增加15.82%，但根中TP、K含量無顯著差異；單獨(dú)施用氮肥使薏苡根中N含量顯著增加23.29%，根中K含量顯著減少22.57%，但根中TOC、TP含量無顯著差異；CO2濃度與施用氮肥交互作用下薏苡根中N含量顯著增加9.00%，但根中TOC、TP、K含量無顯著差異，CO2濃度與施用氮肥的互作效應(yīng)對根中TOC、TP含量影響顯著。
2.2 CO2濃度升高與氮肥施用對薏苡中、微量元素含量的影響
由表3和表4可知，與對照相比，單獨(dú)升高CO2濃度使薏苡葉中S、Cu、Zn、Ni含量分別顯著減少18.06%、54.01%、37.96%、50.49%，但葉中Mg、Fe含量無顯著差異；單獨(dú)施用氮肥使薏苡葉中Mg、Fe、Mn、Ni含量分別增加99.03%、88.49%、229.94%、34.95%，但葉中S、Cu、Zn含量無顯著差異；CO2濃度升高與施用氮肥交互作用下薏苡葉中Mg、Mn含量分別顯著增加54.81%、107.22%，葉中Fe、Cu、Zn、Ni含量分別顯著減少67.49%、63.41%、25.25%、65.14%，但葉中S含量無顯著差異。CO2濃度與施用氮肥的互作效應(yīng)對葉中S、Fe、Mn、Ni含量影響顯著。
表3 CO2濃度升高和氮肥施用對薏苡中、微量元素含量的影響Table 3 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen fertilizer application on the content of trace elements in C. Lacryma-jobi L. /(mg·kg-1)
表4 CO2濃度升高、氮肥施用及兩者的交互作用對薏苡中、微量元素含量的雙因素方差分析Table 4 Results of two-way ANOVAs of responses of trace elements content to elevated CO2 concentration and nitrogen fertilizer application of C. Lacryma-jobi L.
與對照相比，單獨(dú)升高CO2濃度使薏苡莖中Mn、Cu、Zn、Ni含量分別顯著增加90.20%、70.55%、46.80%、149.50%，但莖中S、Mg、Fe含量無顯著差異；單獨(dú)施用氮肥使薏苡莖中Mn、Zn、Ni含量分別顯著增加228.16%、79.17%、47.17%，但莖中S、Mg、Cu含量無顯著差異；CO2濃度與施用氮肥交互作用下薏苡莖中Mg、Fe、Mn、Zn、Ni含量分別顯著增加54.81%、18.99%、193.27%、73.59%、149.49%，莖中S含量顯著減少20.68%，但莖中Cu含量無顯著差異。CO2濃度與施用氮肥的互作效應(yīng)對莖中S、Mg含量影響不顯著，對莖中Fe、Zn、Cu、Mn含量影響顯著。
與對照相比，單獨(dú)升高CO2濃度使薏苡根中S含量顯著增加16.81%，薏苡根中Fe含量顯著減少17.21%，但對根中Mg、Mn、Cu、Zn、Ni含量無顯著影響；單獨(dú)施用氮肥使薏苡根中Mg、Mn、Ni含量分別顯著增加3.58%、8.21%、96.62%，但對根中S、Fe、Cu、Zn含量無顯著影響；CO2濃度與施用氮肥交互作用下薏苡根中S、Mg、Zn含量分別顯著減少28.18%、13.83%、38.89%，但根中Fe、Mn、Cu、Ni含量無顯著差異。CO2濃度與施用氮肥的互作效應(yīng)對根中S、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn、Ni含量影響顯著。
2.3 CO2濃度升高與氮肥施用對薏苡礦質(zhì)離子選擇性運(yùn)輸?shù)挠绊?/h3>
由表5可知，SMg, S、SMg, Fe、SS, Fe、SMn, Fe、SMn, Zn反映了薏苡器官中的Mg、S、Fe、Mn、Zn的選擇性運(yùn)輸能力。未施用氮肥條件下，CO2濃度升高處理的莖-葉SMg, S、SMg, Fe、SS, Fe、SMn, Zn低于自然CO2濃度，而莖-葉SMn, Fe高于自然CO2濃度，表明CO2濃度升高條件下，薏苡莖-葉對離子的運(yùn)輸能力表現(xiàn)為S>Mg，F(xiàn)e>Mg和S，Zn>Mn，Mn>Fe。單獨(dú)施用氮肥條件下，莖-葉SMg, Fe、SS, Fe、SMn, Fe較對照顯著增加，SMg, S、SMn, Zn則顯著減少。施用氮肥條件下，CO2濃度升高處理的薏苡莖-葉SMg, S、SMg, Fe、SS, Fe、SMn, Fe、SMn, Zn顯著低于自然CO2濃度，表明CO2濃度升高條件下施用氮肥薏苡莖-葉對離子的運(yùn)輸能力表現(xiàn)為S和Fe>Mg，F(xiàn)e>S和Mn，Zn>Mn。
未施用氮肥條件下，CO2濃度升高處理的根-莖SMg, Fe、SS, Fe高于自然CO2濃度，其中SS, Fe達(dá)到顯著性差異，而SMg, S、SMn, Fe、SMn, Zn低于自然CO2濃度，其中SMg, S、SMn, Fe達(dá)到顯著性差異。表明CO2濃度升高條件下，薏苡根-莖對離子的運(yùn)輸能力表現(xiàn)為Mg和S>Fe，S>Mg，F(xiàn)e和Zn>Mn。單獨(dú)施用氮肥條件下SS,Fe、SMn,Fe與對照相比顯著減少。CO2濃度升高并施用氮肥條件下，薏苡根-莖SMg, Fe、SS, Fe高于自然CO2濃度且不施氮肥處理，而SMn, Fe、SMn, Zn、SMg, S低于自然CO2濃度且不施氮肥處理，其中SMg, S、SMn, Fe達(dá)到顯著性差異。表明CO2濃度升高條件下施用氮肥薏苡根-莖對離子的運(yùn)輸能力表現(xiàn)為Fe和Zn>Mn，S>Mg和Fe，Mg>Fe。
表5 CO2濃度升高和氮肥施用對薏苡器官離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)的影響Table 5 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen fertilizer application on the ion selective transport coefficient of C. Lacryma-jobi L.
3 討論
3.1 CO2濃度升高與氮肥施用對薏苡大量元素吸收的影響
植物營養(yǎng)元素的吸收、分配體現(xiàn)了植物在不同生態(tài)條件下對某些營養(yǎng)元素的需求和吸收能力，也反映了植物與環(huán)境間的關(guān)系[24]。本研究中，CO2濃度升高，薏苡葉中TOC含量變化不顯著，說明薏苡葉器官對高CO2濃度環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，而施用氮肥使薏苡葉、莖、根中的TOC含量小幅度增加，表明氮素能夠促進(jìn)植物對C的吸收。CO2濃度升高條件下，薏苡葉、莖、根中的N含量均減少，可能是由于光合作用增強(qiáng)，致使非結(jié)構(gòu)性碳水化合物大量產(chǎn)生并積累而引起N的“稀釋效應(yīng)”，使植物體內(nèi)N含量減少[25]，這與陳雨嬌等[26]的結(jié)果一致；而施用氮肥使土壤中可利用氮素量增加，使薏苡葉、莖、根中N含量顯著增加，說明施用氮肥能有效緩解高CO2濃度環(huán)境對N的“稀釋效應(yīng)”，這與韓忠鈺等[27]研究施氮條件下菠蘿葉、莖、根中N含量變化的結(jié)果一致。本研究中，施用氮肥使薏苡莖葉TP含量增加，可能是P的積累和分配與N具有一致性所致[28]；植物N吸收增加，一定程度上促進(jìn)了P的吸收。本研究發(fā)現(xiàn)，薏苡根中K含量在單獨(dú)施用氮肥條件下較不施氮肥顯著下降，葉莖中K含量變化不顯著，而CO2濃度升高與施用氮肥交互作用下，薏苡葉莖中K含量顯著減少且根中有所增加，可能是K易在植物體內(nèi)發(fā)生遷移所致[29]。
3.2 CO2濃度升高與氮肥施用對薏苡中微量元素吸收的影響
中微量元素在植物體內(nèi)的含量較大量元素低，但在植物的生長發(fā)育中起著不可或缺的作用。本研究結(jié)果表明，CO2濃度升高使薏苡莖中S含量減少，說明高CO2濃度環(huán)境可能抑制S向薏苡莖中的運(yùn)輸，單獨(dú)施用氮肥使莖中S含量較對照增加，而葉、根中減少，CO2濃度升高與施用氮肥交互作用下，根、莖、葉中S含量減少，說明施用氮肥對薏苡葉、莖、根S含量的影響受到了CO2濃度的制約。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高條件下，薏苡葉中Mg含量較對照小幅度增加，而Fe含量減少，這與周寧[30]、季成[31]的研究結(jié)果一致?？傮w上，高CO2濃度條件下葉中微量元素含量以減少為主，莖中微量元素含量多數(shù)增加，根中微量元素含量大多無明顯變化；施用氮肥使葉中微量元素含量增加與減少的元素各占一半，莖中多數(shù)微量元素含量增加，而根中大多數(shù)微量元素含量無顯著變化，說明施用氮肥能緩解葉中微量元素含量減少趨勢，同時(shí)進(jìn)一步增加莖中微量元素含量。這可能是由于高CO2濃度條件下，充足的氮素有利于發(fā)揮薏苡地上部光合潛力，使更多的光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)降叵虏坑糜诟瞪L，從而促進(jìn)地上器官對微量元素的吸收。
3.3 CO2濃度升高與氮肥施用對薏苡礦質(zhì)離子選擇性運(yùn)輸?shù)挠绊?/h3>
離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)可以反映植物對礦質(zhì)離子向上運(yùn)輸?shù)倪x擇能力[32]。莊明浩等[23]研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高增強(qiáng)了毛竹Fe2+-Fe3+和Mg2+的向上選擇性運(yùn)輸能力。本研究結(jié)果顯示，CO2濃度升高條件下，礦質(zhì)離子從根向莖的運(yùn)輸中Mg、S運(yùn)輸能力較強(qiáng)，從莖向葉的運(yùn)輸中Zn運(yùn)輸能力較強(qiáng)，CO2濃度升高并施用氮肥條件下，礦質(zhì)離子從莖向葉的運(yùn)輸中Fe運(yùn)輸能力較強(qiáng)，這可能是由于CO2濃度升高使光合作用增強(qiáng)，促進(jìn)薏苡生長，進(jìn)而促進(jìn)與薏苡生長素合成、光合作用相關(guān)的必需營養(yǎng)元素Zn、Mg、S和Fe的吸收、運(yùn)輸所致[33]。本研究的不足之處在于著重研究環(huán)境變化對薏苡苗期營養(yǎng)元素吸收和分配的影響，而缺乏對薏苡直接產(chǎn)物薏苡仁的試驗(yàn)研究，薏苡仁的產(chǎn)量和品質(zhì)與環(huán)境變化和營養(yǎng)元素的吸收運(yùn)輸密切相關(guān)，后續(xù)可進(jìn)一步開展相關(guān)研究。
4 結(jié)論
本研究結(jié)果表明，在CO2濃度升高環(huán)境中，薏苡根中TOC含量顯著增加，且施用氮肥能夠促進(jìn)薏苡葉、莖、根對C的吸收；CO2濃度升高，薏苡葉、莖、根中均有N含量下降現(xiàn)象，施用氮肥能有效緩解高CO2濃度環(huán)境對N的“稀釋效應(yīng)”；單獨(dú)升高CO2濃度、單獨(dú)施用氮肥均能促進(jìn)薏苡莖、葉P吸收，而兩者交互作用下薏苡K的吸收受到抑制；CO2濃度升高，薏苡葉中、微量元素含量以減少為主要趨勢，而莖中以增加為主要趨勢；CO2濃度升高能促進(jìn)Mg、S根向莖的運(yùn)輸以及Zn、Mn莖向葉的運(yùn)輸，施用氮肥能促進(jìn)Fe莖向葉的運(yùn)輸。CO2濃度升高和氮肥施用會(huì)影響薏苡不同器官礦質(zhì)離子的吸收及選擇性運(yùn)輸能力，從而維持植物體內(nèi)營養(yǎng)元素平衡。
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彭海蘭 姬拉拉 黃興敏 王健健
(貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/農(nóng)業(yè)生物工程研究院，山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽 550025)
工業(yè)革命以來，世界人口持續(xù)增長、經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展造成地球大氣中CO2濃度劇增。聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)評估報(bào)告指出，目前大氣CO2濃度約為400 μmol·mol-1，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末期將達(dá)到730～1 000 μmol·mol-1[1]。CO2是植物進(jìn)行光合作用的反應(yīng)底物，其濃度升高會(huì)影響植物生長，植物生長對CO2濃度升高的響應(yīng)與植物自身礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收和運(yùn)輸密切相關(guān)[2-3]。氮是植物生長過程中大多數(shù)酶的構(gòu)成成分之一，居于植物三大營養(yǎng)元素首位，決定作物的產(chǎn)量[4-5]。植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素在植物體組織構(gòu)成和生理代謝方面具有重要功能，環(huán)境的改變則會(huì)影響植物對其的吸收和運(yùn)輸。研究表明，CO2濃度升高導(dǎo)致非洲菊葉片N、P、K含量減少[6]；也有研究發(fā)現(xiàn)，隨著CO2濃度升高，水稻籽粒中Zn、Mn含量呈上升趨勢，而其他微量元素含量不變[7]。洪凱等[8]發(fā)現(xiàn)CO2加富處理顯著增加了杉木幼苗Ca元素含量，顯著減少了P元素含量。對小麥的研究發(fā)現(xiàn)，施氮后小麥籽粒中N、Ca、Cu、Zn含量均有不同程度增加，但P和Mn含量顯著減少[9]。也有研究發(fā)現(xiàn)，施氮顯著增加了植株萌芽期根部與果實(shí)膨大期根部和葉片中的P元素含量[10]；施用氮肥可顯著增加蘄艾葉片中N和Cu含量[11]以及水稻體內(nèi)Zn含量[12]。李孟帆[13]研究表明，施氮使植物葉片中Mn含量增加，但Mg、Cu和B含量減少。龐靜等[14]研究發(fā)現(xiàn)，在CO2濃度升高以及施氮的交互作用下，CO2濃度對水稻籽粒中Mg含量的影響取決于施氮水平，在低氮條件下升高CO2濃度，籽粒中Mg含量增加，在常氮條件下升高CO2濃度，Mg含量減少。
目前關(guān)于CO2濃度升高和施氮對植物營養(yǎng)元素吸收和運(yùn)輸?shù)难芯恳延袌?bào)道，但主要研究對象為油菜[15]、水稻[16]、小麥[17]、玉米[18]等作物，對藥用植物的研究相對較少。薏苡(Coixlacryma-jobiL.)為禾本科薏苡屬一年生或多年生草本植物，屬于藥食兩用作物。貴州是種植薏苡的主要區(qū)域之一，是我國薏苡加工貿(mào)易的集散中心[19]。目前，對薏苡的研究多集中在薏苡仁藥用成分提取和藥理作用評價(jià)方面[20-21]，而關(guān)于環(huán)境變化對薏苡營養(yǎng)元素吸收運(yùn)輸?shù)挠绊懷芯窟€較少，特別是CO2濃度升高、氮肥施用及其交互作用對薏苡元素吸收和運(yùn)輸?shù)挠绊懷芯窟€鮮見報(bào)道?；诖?，本研究以傳統(tǒng)藥食同源植物薏苡為研究對象，采用盆栽控制試驗(yàn)，通過人工氣候箱模擬CO2濃度升高，研究CO2濃度升高、氮肥施用對薏苡葉、莖、根營養(yǎng)元素吸收運(yùn)輸?shù)挠绊懀云跒樯钊胝J(rèn)識(shí)薏苡營養(yǎng)元素含量在CO2濃度升高下的變化特征及施氮對其的影響提供科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)材料為興仁小白殼薏苡，購自貴州省興仁市惠民薏仁種子店；供試氮肥為尿素(分析純，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)為46.3%)，天津市科密化學(xué)試劑有限公司。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2019年9月至2020年1月在貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室采用盆栽試驗(yàn)進(jìn)行。試驗(yàn)盆內(nèi)口徑和高度分別為10和24 cm，土壤質(zhì)地為壤土和石英砂按質(zhì)量比(1∶3)混合，共1 kg，土壤有機(jī)質(zhì)含量29.32 g·kg-1，全氮含量13.92 g·kg-1，全磷含量0.25 g·kg-1，pH值7.2。2019年9月3日，用蒸餾水浸泡薏苡種子12 h后播種，每盆均勻布設(shè)4穴，每穴精選種子4粒，每隔3 d澆一次水(30 mL/盆)。10 d后，每盆選擇長勢一致、無病蟲害、完全展開葉為3片的薏苡幼苗，定苗1株并移入人工氣候箱，7 d后進(jìn)行CO2濃度與氮肥處理。
CO2濃度由2個(gè)RXZ-600B-CO2人工氣候箱(寧波江南儀器廠)控制，試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)CO2濃度：自然CO2濃度(400 μmol·mol-1，C1)和高CO2濃度(800 μmol·mol-1，C2)，氣候箱以液體鋼瓶CO2為氣源，其CO2自動(dòng)控制系統(tǒng)24 h監(jiān)測氣候箱內(nèi)CO2濃度，其他培養(yǎng)條件相同[相對濕度：60%±7%；光照強(qiáng)度：9 900 Lux；溫度：25℃/17℃(晝/夜)]。氮肥處理：不施氮處理(不施加尿素，N1)和高氮肥處理(每盆施加1 g尿素，N2)，N1處理下整個(gè)試驗(yàn)期不施肥，N2處理試驗(yàn)初期(苗期)每盆施加0.2 g尿素，分蘗期追肥3次，每次每盆施加0.2 g尿素，拔節(jié)期初期追肥1次，每盆施加0.2 g尿素。共設(shè)置CK(自然CO2濃度+不施氮肥)、C1N2(自然CO2濃度+高氮肥)、C2N1(高CO2濃度+不施氮肥)、C2N2(高CO2濃度+高氮肥)4個(gè)處理組合，每個(gè)處理12盆重復(fù)。每3 d澆水1次(30 mL/盆)，每10 d澆20 mL缺N的Hogland營養(yǎng)液。
1.3 測定指標(biāo)與方法
拔節(jié)期(決定有效莖分枝數(shù))后期(2020年1月3日)采收植物樣，烘干磨碎后進(jìn)行指標(biāo)測定。植物礦物元素含量測定方法主要參考《土壤農(nóng)化分析》(第三版)[22]。
1.3.1 大量元素測定 氮(N)含量采用靛酚藍(lán)比色法測定，全磷(total phosphorus, TP)含量采用鉬銻抗比色法測定，鉀(K)含量采用火焰光度法測定。有機(jī)碳(total organic carbon, TOC)含量采用重鉻酸鉀容量法測定。
1.3.2 中、微量元素測定 樣品磨碎過80目篩，分別稱取0.100 0 g葉、莖、根樣品于50 mL消解罐中，加入6 mL 硝酸和1 mL 氫氟酸 ，在微波消解儀(上海新拓分析儀器科技有限公司)中消解1 h，再于恒溫消解儀(上海新拓分析儀器科技有限公司)180℃趕酸，最后用超純水定容至50 mL。以國家標(biāo)準(zhǔn)樣品(多元素標(biāo)準(zhǔn)液GSB04-1767-2004)作標(biāo)準(zhǔn)液，采用PQ 9000 ICP-OES電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(德國耶拿分析儀器股份公司)測定中量元素硫(S)、鎂(Mg)以及微量元素鐵(Fe)、錳(Mn)、銅(Cu)、鋅(Zn)、鎳(Ni)含量；元素選擇性運(yùn)輸系數(shù)(selective transportation index，S)參照文獻(xiàn)[15,23]計(jì)算，公式如下：
SMg，F(xiàn)e=莖[Mg2+/(Fe2+-Fe3+)]/葉[Mg2+/(Fe2+-Fe3+)]
SMg，S=莖(Mg2+/S2-)/葉(Mg2+/S2-)
SS，F(xiàn)e=莖(S2-/Fe2+)/葉(S2-/Fe2+)
SMn，F(xiàn)e=莖(Mn2+/Fe2+)/葉(Mn2+/Fe2+)
SMn, Zn=莖(Mn2+/Zn2+)/葉(Mn2+/Zn2+)
SMg，F(xiàn)e=根[Mg2+/(Fe2+-Fe3+)]/莖[Mg2+/(Fe2+-Fe3+)]
SMg，S=根(Mg2+/S2-)/莖(Mg2+/S2-)
式中，SMg，F(xiàn)e代表鎂、鐵的離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)，與對照相比，SMg, Fe值升高，表明植物器官運(yùn)輸Mg的能力強(qiáng)于Fe，降低則相反。以此類推。
1.4 數(shù)據(jù)分析
采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與分析，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素和雙因素方差分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 CO2濃度升高與氮肥施用對薏苡大量元素含量的影響
由表1、2可知，CO2濃度、氮肥施用及其交互作用對薏苡葉、莖、根中TOC、N、TP和K含量均有不同程度的影響。與對照相比，單獨(dú)升高CO2濃度使薏苡葉中N含量顯著減少8.15%，葉中TP含量顯著增加18.98%，但葉中TOC、K含量無顯著差異；單獨(dú)施用氮肥使薏苡葉中N、TP含量分別顯著增加19.52%、14.60%，但葉中TOC、K含量無顯著差異；CO2濃度升高與施用氮肥交互作用下薏苡葉中TP含量顯著增加15.33%，葉中N、K含量分別顯著減少4.22%、18.47%，但葉中TOC含量無顯著差異，CO2濃度與施用氮肥的互作效應(yīng)對葉中N、TP、K含量影響顯著。
表1 CO2濃度升高和氮肥施用對薏苡TOC、N、TP、K含量的影響Table 1 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen fertilizer application on the TOC, N, TP, K contents of C. Lacryma-jobi L. /(g·kg-1)
表2 CO2濃度升高、氮肥施用及兩者的交互作用對薏苡TOC、N、TP、K含量的雙因素方差分析Table 2 Results of two-way ANOVAs of responses of TOC, N, TP, K content to elevated CO2 concentration and nitrogen fertilizer application of C. Lacryma-jobi L.
與對照相比，單獨(dú)升高CO2濃度使薏苡莖中P含量顯著增加29.41%，但莖中TOC、N、K含量無顯著差異；單獨(dú)施用氮肥處理使薏苡莖中N、TP含量分別顯著增加28.42%、51.96%，但莖中TOC、K含量無顯著差異；CO2濃度與施用氮肥交互作用下薏苡莖中N含量顯著增加6.50%，莖中K含量顯著減少33.25%，但莖中TOC、TP含量無顯著差異，CO2濃度與施用氮肥的互作效應(yīng)對莖中TP、K含量影響顯著。
與對照相比，單獨(dú)升高CO2濃度使薏苡根中N含量顯著減少8.31%，根中TOC含量顯著增加15.82%，但根中TP、K含量無顯著差異；單獨(dú)施用氮肥使薏苡根中N含量顯著增加23.29%，根中K含量顯著減少22.57%，但根中TOC、TP含量無顯著差異；CO2濃度與施用氮肥交互作用下薏苡根中N含量顯著增加9.00%，但根中TOC、TP、K含量無顯著差異，CO2濃度與施用氮肥的互作效應(yīng)對根中TOC、TP含量影響顯著。
2.2 CO2濃度升高與氮肥施用對薏苡中、微量元素含量的影響
由表3和表4可知，與對照相比，單獨(dú)升高CO2濃度使薏苡葉中S、Cu、Zn、Ni含量分別顯著減少18.06%、54.01%、37.96%、50.49%，但葉中Mg、Fe含量無顯著差異；單獨(dú)施用氮肥使薏苡葉中Mg、Fe、Mn、Ni含量分別增加99.03%、88.49%、229.94%、34.95%，但葉中S、Cu、Zn含量無顯著差異；CO2濃度升高與施用氮肥交互作用下薏苡葉中Mg、Mn含量分別顯著增加54.81%、107.22%，葉中Fe、Cu、Zn、Ni含量分別顯著減少67.49%、63.41%、25.25%、65.14%，但葉中S含量無顯著差異。CO2濃度與施用氮肥的互作效應(yīng)對葉中S、Fe、Mn、Ni含量影響顯著。
表3 CO2濃度升高和氮肥施用對薏苡中、微量元素含量的影響Table 3 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen fertilizer application on the content of trace elements in C. Lacryma-jobi L. /(mg·kg-1)
表4 CO2濃度升高、氮肥施用及兩者的交互作用對薏苡中、微量元素含量的雙因素方差分析Table 4 Results of two-way ANOVAs of responses of trace elements content to elevated CO2 concentration and nitrogen fertilizer application of C. Lacryma-jobi L.
與對照相比，單獨(dú)升高CO2濃度使薏苡莖中Mn、Cu、Zn、Ni含量分別顯著增加90.20%、70.55%、46.80%、149.50%，但莖中S、Mg、Fe含量無顯著差異；單獨(dú)施用氮肥使薏苡莖中Mn、Zn、Ni含量分別顯著增加228.16%、79.17%、47.17%，但莖中S、Mg、Cu含量無顯著差異；CO2濃度與施用氮肥交互作用下薏苡莖中Mg、Fe、Mn、Zn、Ni含量分別顯著增加54.81%、18.99%、193.27%、73.59%、149.49%，莖中S含量顯著減少20.68%，但莖中Cu含量無顯著差異。CO2濃度與施用氮肥的互作效應(yīng)對莖中S、Mg含量影響不顯著，對莖中Fe、Zn、Cu、Mn含量影響顯著。
與對照相比，單獨(dú)升高CO2濃度使薏苡根中S含量顯著增加16.81%，薏苡根中Fe含量顯著減少17.21%，但對根中Mg、Mn、Cu、Zn、Ni含量無顯著影響；單獨(dú)施用氮肥使薏苡根中Mg、Mn、Ni含量分別顯著增加3.58%、8.21%、96.62%，但對根中S、Fe、Cu、Zn含量無顯著影響；CO2濃度與施用氮肥交互作用下薏苡根中S、Mg、Zn含量分別顯著減少28.18%、13.83%、38.89%，但根中Fe、Mn、Cu、Ni含量無顯著差異。CO2濃度與施用氮肥的互作效應(yīng)對根中S、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn、Ni含量影響顯著。
2.3 CO2濃度升高與氮肥施用對薏苡礦質(zhì)離子選擇性運(yùn)輸?shù)挠绊?/h3>
由表5可知，SMg, S、SMg, Fe、SS, Fe、SMn, Fe、SMn, Zn反映了薏苡器官中的Mg、S、Fe、Mn、Zn的選擇性運(yùn)輸能力。未施用氮肥條件下，CO2濃度升高處理的莖-葉SMg, S、SMg, Fe、SS, Fe、SMn, Zn低于自然CO2濃度，而莖-葉SMn, Fe高于自然CO2濃度，表明CO2濃度升高條件下，薏苡莖-葉對離子的運(yùn)輸能力表現(xiàn)為S>Mg，F(xiàn)e>Mg和S，Zn>Mn，Mn>Fe。單獨(dú)施用氮肥條件下，莖-葉SMg, Fe、SS, Fe、SMn, Fe較對照顯著增加，SMg, S、SMn, Zn則顯著減少。施用氮肥條件下，CO2濃度升高處理的薏苡莖-葉SMg, S、SMg, Fe、SS, Fe、SMn, Fe、SMn, Zn顯著低于自然CO2濃度，表明CO2濃度升高條件下施用氮肥薏苡莖-葉對離子的運(yùn)輸能力表現(xiàn)為S和Fe>Mg，F(xiàn)e>S和Mn，Zn>Mn。
未施用氮肥條件下，CO2濃度升高處理的根-莖SMg, Fe、SS, Fe高于自然CO2濃度，其中SS, Fe達(dá)到顯著性差異，而SMg, S、SMn, Fe、SMn, Zn低于自然CO2濃度，其中SMg, S、SMn, Fe達(dá)到顯著性差異。表明CO2濃度升高條件下，薏苡根-莖對離子的運(yùn)輸能力表現(xiàn)為Mg和S>Fe，S>Mg，F(xiàn)e和Zn>Mn。單獨(dú)施用氮肥條件下SS,Fe、SMn,Fe與對照相比顯著減少。CO2濃度升高并施用氮肥條件下，薏苡根-莖SMg, Fe、SS, Fe高于自然CO2濃度且不施氮肥處理，而SMn, Fe、SMn, Zn、SMg, S低于自然CO2濃度且不施氮肥處理，其中SMg, S、SMn, Fe達(dá)到顯著性差異。表明CO2濃度升高條件下施用氮肥薏苡根-莖對離子的運(yùn)輸能力表現(xiàn)為Fe和Zn>Mn，S>Mg和Fe，Mg>Fe。
表5 CO2濃度升高和氮肥施用對薏苡器官離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)的影響Table 5 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen fertilizer application on the ion selective transport coefficient of C. Lacryma-jobi L.
3 討論
3.1 CO2濃度升高與氮肥施用對薏苡大量元素吸收的影響
植物營養(yǎng)元素的吸收、分配體現(xiàn)了植物在不同生態(tài)條件下對某些營養(yǎng)元素的需求和吸收能力，也反映了植物與環(huán)境間的關(guān)系[24]。本研究中，CO2濃度升高，薏苡葉中TOC含量變化不顯著，說明薏苡葉器官對高CO2濃度環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，而施用氮肥使薏苡葉、莖、根中的TOC含量小幅度增加，表明氮素能夠促進(jìn)植物對C的吸收。CO2濃度升高條件下，薏苡葉、莖、根中的N含量均減少，可能是由于光合作用增強(qiáng)，致使非結(jié)構(gòu)性碳水化合物大量產(chǎn)生并積累而引起N的“稀釋效應(yīng)”，使植物體內(nèi)N含量減少[25]，這與陳雨嬌等[26]的結(jié)果一致；而施用氮肥使土壤中可利用氮素量增加，使薏苡葉、莖、根中N含量顯著增加，說明施用氮肥能有效緩解高CO2濃度環(huán)境對N的“稀釋效應(yīng)”，這與韓忠鈺等[27]研究施氮條件下菠蘿葉、莖、根中N含量變化的結(jié)果一致。本研究中，施用氮肥使薏苡莖葉TP含量增加，可能是P的積累和分配與N具有一致性所致[28]；植物N吸收增加，一定程度上促進(jìn)了P的吸收。本研究發(fā)現(xiàn)，薏苡根中K含量在單獨(dú)施用氮肥條件下較不施氮肥顯著下降，葉莖中K含量變化不顯著，而CO2濃度升高與施用氮肥交互作用下，薏苡葉莖中K含量顯著減少且根中有所增加，可能是K易在植物體內(nèi)發(fā)生遷移所致[29]。
3.2 CO2濃度升高與氮肥施用對薏苡中微量元素吸收的影響
中微量元素在植物體內(nèi)的含量較大量元素低，但在植物的生長發(fā)育中起著不可或缺的作用。本研究結(jié)果表明，CO2濃度升高使薏苡莖中S含量減少，說明高CO2濃度環(huán)境可能抑制S向薏苡莖中的運(yùn)輸，單獨(dú)施用氮肥使莖中S含量較對照增加，而葉、根中減少，CO2濃度升高與施用氮肥交互作用下，根、莖、葉中S含量減少，說明施用氮肥對薏苡葉、莖、根S含量的影響受到了CO2濃度的制約。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高條件下，薏苡葉中Mg含量較對照小幅度增加，而Fe含量減少，這與周寧[30]、季成[31]的研究結(jié)果一致?？傮w上，高CO2濃度條件下葉中微量元素含量以減少為主，莖中微量元素含量多數(shù)增加，根中微量元素含量大多無明顯變化；施用氮肥使葉中微量元素含量增加與減少的元素各占一半，莖中多數(shù)微量元素含量增加，而根中大多數(shù)微量元素含量無顯著變化，說明施用氮肥能緩解葉中微量元素含量減少趨勢，同時(shí)進(jìn)一步增加莖中微量元素含量。這可能是由于高CO2濃度條件下，充足的氮素有利于發(fā)揮薏苡地上部光合潛力，使更多的光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)降叵虏坑糜诟瞪L，從而促進(jìn)地上器官對微量元素的吸收。
3.3 CO2濃度升高與氮肥施用對薏苡礦質(zhì)離子選擇性運(yùn)輸?shù)挠绊?/h3>
離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)可以反映植物對礦質(zhì)離子向上運(yùn)輸?shù)倪x擇能力[32]。莊明浩等[23]研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高增強(qiáng)了毛竹Fe2+-Fe3+和Mg2+的向上選擇性運(yùn)輸能力。本研究結(jié)果顯示，CO2濃度升高條件下，礦質(zhì)離子從根向莖的運(yùn)輸中Mg、S運(yùn)輸能力較強(qiáng)，從莖向葉的運(yùn)輸中Zn運(yùn)輸能力較強(qiáng)，CO2濃度升高并施用氮肥條件下，礦質(zhì)離子從莖向葉的運(yùn)輸中Fe運(yùn)輸能力較強(qiáng)，這可能是由于CO2濃度升高使光合作用增強(qiáng)，促進(jìn)薏苡生長，進(jìn)而促進(jìn)與薏苡生長素合成、光合作用相關(guān)的必需營養(yǎng)元素Zn、Mg、S和Fe的吸收、運(yùn)輸所致[33]。本研究的不足之處在于著重研究環(huán)境變化對薏苡苗期營養(yǎng)元素吸收和分配的影響，而缺乏對薏苡直接產(chǎn)物薏苡仁的試驗(yàn)研究，薏苡仁的產(chǎn)量和品質(zhì)與環(huán)境變化和營養(yǎng)元素的吸收運(yùn)輸密切相關(guān)，后續(xù)可進(jìn)一步開展相關(guān)研究。
4 結(jié)論
本研究結(jié)果表明，在CO2濃度升高環(huán)境中，薏苡根中TOC含量顯著增加，且施用氮肥能夠促進(jìn)薏苡葉、莖、根對C的吸收；CO2濃度升高，薏苡葉、莖、根中均有N含量下降現(xiàn)象，施用氮肥能有效緩解高CO2濃度環(huán)境對N的“稀釋效應(yīng)”；單獨(dú)升高CO2濃度、單獨(dú)施用氮肥均能促進(jìn)薏苡莖、葉P吸收，而兩者交互作用下薏苡K的吸收受到抑制；CO2濃度升高，薏苡葉中、微量元素含量以減少為主要趨勢，而莖中以增加為主要趨勢；CO2濃度升高能促進(jìn)Mg、S根向莖的運(yùn)輸以及Zn、Mn莖向葉的運(yùn)輸，施用氮肥能促進(jìn)Fe莖向葉的運(yùn)輸。CO2濃度升高和氮肥施用會(huì)影響薏苡不同器官礦質(zhì)離子的吸收及選擇性運(yùn)輸能力，從而維持植物體內(nèi)營養(yǎng)元素平衡。
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