外源水楊酸對(duì)低溫脅迫下小麥幼苗葉綠素?zé)晒馓匦约翱寡趸富钚缘挠绊?/h1>

2022-10-28 01:21:24杜思?jí)?/span>方保停李向東張德奇岳俊芹邵運(yùn)輝王漢芳

江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)訂閱 2022年19期 收藏

關(guān)鍵詞：鄭麥水楊酸逆境

杜思?jí)簦?方保停， 李向東， 張德奇， 岳俊芹， 邵運(yùn)輝， 王漢芳， 楊 程， 秦 峰

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所/小麥國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃淮中部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部中原地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站/河南省小麥生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河南省小麥產(chǎn)量-品質(zhì)協(xié)同提升工程研究中心，河南鄭州450002)

小麥種植面積占我國(guó)糧食作物總面積的22%左右，產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)量的20%以上。由于冬小麥生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，跨越秋、冬、春、夏四季，易遭遇干旱、低溫、高溫、漬害等逆境脅迫，其中低溫是冬小麥主產(chǎn)區(qū)的主要逆境脅迫之一，致使冬小麥生理特征及產(chǎn)量均受到不同程度的影響。所以研究冬小麥低溫傷害機(jī)制，探討減輕冬小麥生長(zhǎng)過程中低溫傷害的途徑和方法，以期為揭示冬小麥低溫逆境生理、實(shí)現(xiàn)冬小麥抗低溫逆境栽培提供理論依據(jù)。

水楊酸(salicylic acid，簡(jiǎn)稱SA)是植物界廣泛存在且能自身合成的一種小分子酚類化合物，被認(rèn)為是植物在脅迫中產(chǎn)生的一種信號(hào)分子。外施水楊酸可以增強(qiáng)植物葉片光合電子傳遞能力、減少用于熱耗散等的比率，有效減緩高溫、低溫對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的傷害，提高光合電子傳遞及對(duì)光能的捕獲和轉(zhuǎn)換，增強(qiáng)對(duì)光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)作用，提高脅迫下作物對(duì)逆境的抗性和耐性。李曉梅等的研究表明外源水楊酸可以提高小麥幼苗的抗寒性。此外，水楊酸處理可以提高水稻、黃瓜、番茄、西瓜的細(xì)胞膜保護(hù)酶系的活性，有效清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧，使膜脂過氧化程度降低，進(jìn)而提高作物的抗冷性。目前，關(guān)于外源水楊酸對(duì)植物快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線及生理效應(yīng)的調(diào)控已有很多報(bào)道，但主要集中于濃度篩選。本試驗(yàn)以黃淮南部主要麥區(qū)具有代表性的小麥品種鄭麥1860和鄭麥369為材料，設(shè)置2種溫度脅迫，探討不同溫度脅迫下外源水楊酸對(duì)小麥幼苗葉片的葉綠素快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)(OJIP)曲線、最大光化學(xué)效率(/)、光合性能指數(shù)(PI)、單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量(RC/CSm)、用于電子傳遞的量子產(chǎn)額()，及過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量的響應(yīng)機(jī)制，以期為小麥幼苗的抗逆研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試小麥品種為鄭麥1860 和鄭麥369，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所提供。試驗(yàn)于2021年1—5月在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所小麥國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室、河南省小麥生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)種子經(jīng)過催芽，選取表現(xiàn)良好且一致的種子種植于10 cm×10 cm裝土(營(yíng)養(yǎng)土為PINDSTRUP)塑料盆中，置于培養(yǎng)室(溫度為25 ℃)培養(yǎng)，待長(zhǎng)至3葉1心時(shí)，選取2個(gè)品種中生長(zhǎng)一致的小麥幼苗，分別置于0 ℃和15 ℃人工氣候箱中培養(yǎng)24 h后，一部分幼苗噴施SA(濃度為0.3 g/L)，另一部分噴施清水作為對(duì)照(CK)，噴施后6、24 h取樣測(cè)生理指標(biāo)，每個(gè)處理3次重復(fù)；同時(shí)處理24 h后進(jìn)行快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的測(cè)定，每個(gè)處理8次重復(fù)，具體試驗(yàn)設(shè)置見表1。

表1 試驗(yàn)處理設(shè)置

1.3 試驗(yàn)方法

OJIP曲線及相應(yīng)參數(shù)使用多功能植物效率儀(M-PEA，Hansatech Instruments，UK)進(jìn)行測(cè)定，參考楊程等的方法；SOD活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法測(cè)定，以抑制NBT光化還原，50%所需酶量為1個(gè)酶活性單位；CAT活性采用紫外吸收法測(cè)定，以1 min吸光度()減少0.01為1個(gè)酶活性單位；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，以1 min變化0.01為1個(gè)酶活單位；MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

葉綠素快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線及相關(guān)參數(shù)通過軟件M-PEA data-analyzer V.4.4.3 進(jìn)行原始數(shù)據(jù)的分析和導(dǎo)出，利用Excel 2010和Sigmaplot 12.5進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖，采用SPSS 15.0軟件進(jìn)行方差與相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源SA對(duì)不同溫度小麥品種OJIP曲線的影響

如圖1-a、圖1-b所示，不同溫度處理小麥葉片OJIP曲線明顯不同，且不同品種間有差異。通過=(-)/(-)將O-P段標(biāo)準(zhǔn)化，如圖 1-c、圖1-d所示，與15 ℃相比，0 ℃處理鄭麥1860和鄭麥369 J點(diǎn)升高；與CK相比，SA處理緩解了J點(diǎn)的升高，SA處理提高了鄭麥1860在0 ℃條件下P點(diǎn)的熒光強(qiáng)度，而鄭麥369各處理的P點(diǎn)差異不明顯。

熒光參數(shù)/反映了PSⅡ的最大光化學(xué)效率，PI表示PSⅡ的綜合性能指數(shù)，RC/CSm表示單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量，表示傳遞到QA-下游的光能占吸收光能的比率。如圖2所示，與 15 ℃ 相比，0 ℃處理顯著降低了鄭麥1860和鄭麥369的/、PI、RC/CSm、，SA處理顯著減輕了/、PI、RC/CSm、的下降幅度；15 ℃條件下，與CK相比，SA處理的鄭麥1860 PI、RC/CSm、顯著上升，鄭麥369無顯著差異。

2.2 外源SA對(duì)小麥幼苗丙二醛含量的影響

MDA含量的高低在一定程度上反映植物在逆境脅迫下受損的程度。如圖3所示，與15 ℃處理相比，0 ℃ 條件下鄭麥1860和鄭麥369的MDA含量均大幅降低，說明低溫脅迫時(shí)小麥能夠自我調(diào)節(jié)來降低膜脂過氧化帶來的損傷。外施水楊酸能夠降低MDA含量，增加小麥抗寒能力，0 ℃條件下，與CK相比，水楊酸處理6、24 h鄭麥1860的MDA含量分別降低34.11%、21.73%，鄭麥369的MDA含量分別降低2.80%、23.66%。

2.3 外源SA對(duì)小麥幼苗CAT活性的影響

CAT主要存在于過氧化體中，其活性與植物代謝強(qiáng)度及抗寒能力有一定的關(guān)系。由圖4可知，與對(duì)照相比，經(jīng)SA處理的鄭麥1860在15 ℃條件下CAT活性降低，6、24 h分別降低10.90%、19.70%；0 ℃條件下活性升高，6、24 h分別提高122.17%、2.25%。說明外源SA可以提高0 ℃條件下鄭麥1860的CAT活性，而對(duì)鄭麥369在0 ℃條件下CAT活性的影響不明顯。

2.4 外源SA對(duì)小麥幼苗POD活性的影響

由圖5可以看出，15 ℃條件下噴施SA能夠增加鄭麥1860和鄭麥369的POD活性，噴施6、24 h，鄭麥1860的POD活性分別提高3.63%、84.60%，鄭麥369的POD活性分別提高14.82%、12.02%；0 ℃ 條件下兩者POD活性有差異，與CK相比，經(jīng)SA處理的鄭麥1860的POD活性降低，鄭麥369在處理6 h時(shí)POD活性升高，24 h時(shí)活性下降，說明不同溫度下外源SA對(duì)小麥幼苗POD活性的影響不同，且同一溫度下2個(gè)小麥品種間POD活性差異顯著，可能與小麥自身逆境脅迫下自適應(yīng)引起的酶活變化有關(guān)。

2.5 外源SA處理對(duì)小麥幼苗SOD活性的影響

SOD可以清除生物體內(nèi)超氧陰離子自由基，其活性大小通常作為植物抗逆性強(qiáng)弱的生理指標(biāo)。由圖6可知，15 ℃條件下，鄭麥1860各組SOD活性差異不顯著，鄭麥369經(jīng)SA處理SOD活性在處理 6 h 提高4.42%，0 ℃條件下，與CK相比，經(jīng)SA處理的鄭麥1860和鄭麥369的SOD活性均升高，鄭麥1860在處理 24 h 提高10.64%，鄭麥369在處理 6 h 提高3.25%。說明0 ℃條件下外施SA可以提高鄭麥1860和鄭麥369的SOD活性。

3 討論與結(jié)論

PSⅡ反應(yīng)中心原初光化學(xué)反應(yīng)的相關(guān)信息可以通過快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線進(jìn)行測(cè)定，同時(shí)環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響可以通過葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)參數(shù)反映出來。李書鑫等的研究表明，低溫脅迫對(duì)玉米葉片的OJIP曲線產(chǎn)生了明顯影響，同時(shí)顯著降低了玉米幼苗的、PI、。姜籽竹的研究表明，低溫脅迫下SA可以降低玉米幼苗葉片的/下降速率。在本研究中，低溫脅迫下，鄭麥1860和鄭麥369的J點(diǎn)上升、P點(diǎn)下降，/、PI、RC/CSm、均下降，說明低溫脅迫下，PSⅡ反應(yīng)中心捕獲光能的效率及電子傳遞到QA下游電子載體的效率均下降，SA處理可以提高J點(diǎn)熒光強(qiáng)度及/、PI、RC/CSm、，說明SA處理可以緩解低溫對(duì)PSⅡ光能的吸收和傳遞的抑制作用。

當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)活性氧及其他過氧化物增多，對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)造成傷害，SOD、CAT、POD等酶促清除系統(tǒng)可以協(xié)同作用抵御這種傷害。李璇等的研究表明，在一定強(qiáng)度的環(huán)境脅迫下，CAT和POD有互補(bǔ)作用，本研究也印證了這一點(diǎn)。鄭麥1860在15 ℃條件下，對(duì)照組隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)CAT活性升高，POD活性下降；0 ℃條件下，與對(duì)照組相比，處理組CAT活性升高，POD活性降低。此外，通過分析各組小麥SOD活性變化發(fā)現(xiàn)，相同溫度下，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理SOD活性差異不顯著，可能是因?yàn)橄嗤{迫溫度下隨脅迫時(shí)間的變化，SOD活性呈波狀變化，在增加和減少之間交替變化。隨著溫度的降低，鄭麥1860在處理 6 h 時(shí)SOD活性差異不顯著，這與劉瑞峰等的研究結(jié)果一致，可能在溫度預(yù)處理過程中，小麥啟動(dòng)自身保護(hù)機(jī)制使SOD活性維持在一定水平，以防御活性氧的傷害。謝鳳仙等對(duì)低溫脅迫下3個(gè)小麥品種MDA含量變化的研究表明，低溫處理后，MDA含量均下降，本研究結(jié)果與之相同，與15 ℃處理相比，0 ℃條件下鄭麥1860和鄭麥369對(duì)照組MDA含量均顯著降低，可能是因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)氧化酶活性增強(qiáng)，清除自由基的能力提高，膜脂過氧化程度降低。

SA作為植物體內(nèi)信號(hào)傳遞分子，在非生物脅迫中發(fā)揮著重要作用。李曉梅等研究發(fā)現(xiàn)，SA預(yù)處理可能會(huì)降低膜透性、提高保護(hù)膜系統(tǒng)的活性，增強(qiáng)小麥幼苗的抗寒性。黃儒的研究表明，適當(dāng)?shù)牡蜏睾蚐A預(yù)處理有助于提高東農(nóng)冬麥1號(hào)在低溫脅迫中的適應(yīng)性。通過對(duì)黃瓜幼苗、玉米幼苗、小麥幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，外施水楊酸的效果在各植物、各品種之間有差異，因此試驗(yàn)分析了鄭麥1860和鄭麥369在2種溫度下經(jīng)外源水楊酸處理后各生理指標(biāo)的變化，以期來研究外源水楊酸和溫度對(duì)小麥幼苗抗氧化酶活性及MDA含量的影響。從本研究結(jié)果可以看出，0 ℃條件下，經(jīng)水楊酸處理的鄭麥1860 CAT活性在6 h提高122.17%，POD活性無顯著性差異，SOD活性在24 h顯著提高，MDA含量在6、24 h顯著降低；鄭麥369的CAT活性在24 h升高但差異不顯著，POD活性在6 h升高17.12%，SOD活性在6 h提高3.25%，MDA含量在6、24 h分別降低2.80%、23.66%。說明0 ℃脅迫下，SA可以不同程度誘導(dǎo)抗氧化酶活性的增強(qiáng)，同時(shí)抑制膜質(zhì)過氧化物MDA的增加。此外通過分析2個(gè)品種間各生理指標(biāo)的變化發(fā)現(xiàn)，外源水楊酸和溫度對(duì)2個(gè)品種CAT 、POD、SOD活性的影響不一致，但MDA含量變化規(guī)律總體一致，說明通過外源物質(zhì)誘導(dǎo)和低溫鍛煉均能提高幼苗的逆境適應(yīng)能力。

綜上所述，本研究明確了外源SA和低溫誘導(dǎo)對(duì)鄭麥1860和鄭麥369快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線參數(shù)及抗氧化酶活性的變化，0 ℃條件下能夠顯著降低鄭麥1860和鄭麥369 的/、PI、RC/CSm、，SA處理可以降低這些參數(shù)的下降幅度，此外，SA處理能夠顯著增加鄭麥1860和鄭麥369的CAT、SOD活性，降低MDA含量，且品種間有差異。植物對(duì)低溫的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，每一個(gè)與低溫相關(guān)的指標(biāo)都能影響到小麥的生長(zhǎng)發(fā)育，但是這種作用又是微效的，因此針對(duì)生產(chǎn)中應(yīng)用較廣泛的品種開展外源物質(zhì)和逆境條件的抗逆性評(píng)價(jià)和作用機(jī)制研究，對(duì)現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)具有重要意義，對(duì)提升小麥主產(chǎn)區(qū)抗逆境脅迫的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)能力具有促進(jìn)作用。

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