濕地生態(tài)單元定義及其在濕地恢復(fù)中的應(yīng)用

翟夏杰,崔麗娟,*,李 偉,趙欣勝,張曼胤,李春義,竇志國

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所濕地生態(tài)功能與恢復(fù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)保護(hù)與修復(fù)研究所, 北京 100091 3 北京漢石橋濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,北京 101399

生態(tài)單元最初是指任何可以圈定的動植物可以生存的空間,主要用于環(huán)境和野生生物保護(hù),之后發(fā)展到指在一個生態(tài)系統(tǒng)里可以劃分的空間單位,其中非生物因素鑄造了該生活環(huán)境[1]。也有學(xué)者認(rèn)為是具有相同或相似環(huán)境條件的區(qū)域,并且能夠?yàn)樘囟ǖ膭又参锶郝涮峁┑纳姝h(huán)境[2]。隨著生態(tài)學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展,生態(tài)單元被看作是一個特定尺度下環(huán)境條件一致的景觀單元,例如一處開放的草地、林地、濕地、荒漠或者農(nóng)田,它們的特點(diǎn)都是含有特殊的環(huán)境和特定的生物群體[3—4]。在過去的研究中,生態(tài)單元多見于景觀生態(tài)學(xué),我國自然生態(tài)單元的劃分以生態(tài)區(qū)劃和大河流域?yàn)榛A(chǔ),其中生態(tài)區(qū)劃是以協(xié)調(diào)生態(tài)保護(hù)與經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展關(guān)系為目標(biāo),在充分認(rèn)識區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程及生態(tài)服務(wù)功能空間分異規(guī)律基礎(chǔ)上完成的[5]。其中生態(tài)單元制圖作為景觀生態(tài)學(xué)研究方法之一,在自然保護(hù)和城鄉(xiāng)規(guī)劃中廣泛應(yīng)用于生物多樣性和生境保護(hù)、土地利用規(guī)劃和管理以及不同尺度景觀規(guī)劃和管理[6—9],伴隨著不同學(xué)科發(fā)展及交叉融合,生態(tài)單元的概念也擴(kuò)展到村落生態(tài)單元[10]、文化生態(tài)單元[11]等方面。隨著研究的深入,作為地球上的主要生態(tài)系統(tǒng)類型之一和山水林田湖草生命共同體的重要組成,濕地生態(tài)單元的劃分逐步擴(kuò)展到依據(jù)濕地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)屬性(如氣候、地形地貌、水深、水質(zhì)和生物指標(biāo)等)完成[12—13]。由于濕地是很多珍稀水禽的棲息地,加上其強(qiáng)大的生態(tài)凈化作用,被稱為“鳥類的樂園”和“地球之腎”,同時又向人類供給食物(水產(chǎn)品、禽畜產(chǎn)品、谷物)、減少感染細(xì)菌的風(fēng)險[14]、提供能源(水能、泥炭、薪柴)、原材料(蘆葦、木材、藥用植物)和休憩場所等多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),是人類賴以生存和持續(xù)發(fā)展的重要基礎(chǔ)。研究濕地生態(tài)單元可以明晰濕地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和修復(fù)中的分支環(huán)節(jié)與邏輯關(guān)系,有助于更好地恢復(fù)、修復(fù)和改良濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu),完善濕地生態(tài)系統(tǒng)過程,提升濕地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。隨著氣候變化和人為活動的耦合干擾,濕地生態(tài)系統(tǒng)不斷發(fā)展和演變,濕地生態(tài)單元的概念及其在濕地恢復(fù)中的作用研究并不多見,其深入理解將有助于充分認(rèn)識濕地乃至區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、過程和生態(tài)系統(tǒng)功能特征,為濕地資源的保護(hù)與合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 濕地生態(tài)單元的概念

1.1 濕地生態(tài)單元的定義

濕地生態(tài)單元的定義依據(jù)濕地學(xué)和生態(tài)學(xué)的相關(guān)研究內(nèi)容,原指任何可以圈定的濕地動植物可以生存的空間,或是在濕地生態(tài)系統(tǒng)里可以劃分的空間單位,之后發(fā)展到指具有相同或相似環(huán)境條件的,并且能夠?yàn)闈竦貏又参锶郝涮峁┑纳姝h(huán)境區(qū)域[1—4]。隨著生態(tài)學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展,生態(tài)單元被看作是一個特定尺度下環(huán)境條件一致的景觀單元,例如一處開放的濕地、草地、林地、荒漠或者農(nóng)田,它們的特點(diǎn)都是含有特殊的環(huán)境和特定的生物群落,是濕地學(xué)和生態(tài)學(xué)等學(xué)科的交叉領(lǐng)域。生態(tài)學(xué)是研究生物與環(huán)境關(guān)系的學(xué)科,而濕地是位于陸生生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡性地帶,《國際濕地公約》中定義濕地包含天然或人工、常久或暫時之沼澤地、濕原、泥炭地或水域地帶,帶有靜止或流動、或?yàn)榈?、半咸水或咸水水體,包括低潮時水深不超過6 m的水域[15]。因此,濕地生態(tài)單元應(yīng)是一定時間內(nèi)存在于上述區(qū)域的,擁有濕地生物和環(huán)境屬性,具有一定濕地結(jié)構(gòu)和功能的單元。狹義的濕地生態(tài)單元是結(jié)合地形地貌、水文過程以及植物等生物群落形成(劃分)的相對獨(dú)立的生態(tài)區(qū)域；廣義的濕地生態(tài)單元是濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的部分組成或全部內(nèi)容,是濕地生態(tài)系統(tǒng)物理、化學(xué)和生物過程和信息傳遞的媒介,同樣是濕地功能產(chǎn)生、發(fā)展和發(fā)揮的基礎(chǔ)。

濕地生態(tài)單元可分為三種類型。一是濕地環(huán)境單元,包括濕地(土壤)基質(zhì)(如土壤團(tuán)聚體[16]、礫石和泥炭等)單元,濕地地形單元和濕地水環(huán)境單元等；二是濕地生物群落單元,依據(jù)研究對象的不同,包含濕地原生生物群落單元、濕地植物群落單元,濕地動物群落單元和濕地微生物群落單元；三是濕地環(huán)境及其生物耦合組成的系統(tǒng)單元,即濕地生態(tài)系統(tǒng)本身可作為集合生態(tài)系統(tǒng)[17]或區(qū)域景觀的生態(tài)單元。例如,小微濕地生態(tài)系統(tǒng)可提供濕地關(guān)鍵或?yàn)l危物種生境,作為濕地及相鄰生態(tài)系統(tǒng)動物遷移過程中的“踏腳石”,提高動物在遷移中的存活率,也可為臨近生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中的消費(fèi)者提供食物,提高生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級的復(fù)雜性[18—19]；我國南方流域內(nèi)常分布有水塘與河流水系共同組成的多水塘濕地生態(tài)單元,在雨季可以收集雨水、生活及農(nóng)業(yè)污水,開展?jié)O業(yè)養(yǎng)殖；干旱季節(jié)可以作為水源用于農(nóng)田灌溉,使得養(yǎng)分在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中循環(huán)利用[20]。

1.2 濕地生態(tài)單元的生態(tài)學(xué)特點(diǎn)

1.2.1濕地生態(tài)單元的層次性是濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)

濕地生態(tài)單元在空間上具有層次性,其通過不同等級的分工可以提高濕地生態(tài)系統(tǒng)整體的適應(yīng)能力,進(jìn)而保障濕地生態(tài)系統(tǒng)功能的正常發(fā)揮[21]。以河流濕地為例,一般可劃分為上、中、下游三個濕地生態(tài)單元,上、中、下游又可再分為若干支流。在特定時空尺度下,只有保障了黃河、長江等的上中下游不同層次生態(tài)單元各自的結(jié)構(gòu)與功能,使流域格局完整性提高,才能維護(hù)整個流域的穩(wěn)定性和健康發(fā)展。通常情況下,上游生態(tài)單元是水資源可持續(xù)供給的基礎(chǔ),應(yīng)以水土保持、調(diào)蓄洪水為主,中游生態(tài)單元以人類居住和洪水調(diào)蓄為主,下游生態(tài)單元以人類聚居為主[22—23]。

1.2.2濕地生態(tài)單元具有多樣性和相互支撐性

生態(tài)系統(tǒng)完整性是指生態(tài)系統(tǒng)具備區(qū)域自然生境應(yīng)包含的全部本土生物多樣性和生態(tài)學(xué)過程,其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和過程不受人類威脅和損害,生態(tài)系統(tǒng)處在自然變化范圍之內(nèi)并保持良性循環(huán),且本地物種處在能夠持續(xù)繁衍的種群水平上,濕地生態(tài)單元的多樣性和相互支撐性維持了濕地生態(tài)系統(tǒng)的完整性[24—25]。以青藏高原為例,其擁有全球代表性的生物和自然生態(tài)系統(tǒng),不僅包括喜馬拉雅山為代表的一系列海拔6000—8850 m的山峰,也是江河之源、亞洲水塔。神山圣湖、江河源頭和濕草甸等濕地生態(tài)單元多樣,濕地生態(tài)單元與周邊環(huán)境存在著自然和人文交互影響,不同生態(tài)要素通過物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞產(chǎn)生聯(lián)系,進(jìn)而形成濕地生態(tài)單元與外界環(huán)境之間的相互支撐性[26]。再如青藏高原的眾多山脈之間,發(fā)育有大小不等的山間盆地和縱形谷地,孕育了成群分布的湖泊,其面積占我國湖泊總面積的50%以上,是“亞洲水塔”的重要組成部分,星羅密布的湖泊成為高原濕地的重要組成部分[27]。

1.2.3不同濕地生態(tài)單元具有明顯的生態(tài)分異規(guī)律

在多樣的生態(tài)學(xué)尺度下,濕地生態(tài)單元由于地形、地貌、水文、土壤、氣象和生物等生態(tài)要素的不同會引起自然分異,人為活動(如農(nóng)牧業(yè)、工業(yè)生產(chǎn)活動的變更,人類居住地的變遷,以及文化、宗教活動等)同樣會引起濕地生態(tài)單元的變化[28]。例如,黃河尾閭的頻繁改道創(chuàng)造了不同的濱海濕地發(fā)育環(huán)境,黃河三角洲濱海濕地的古代區(qū)生態(tài)單元植被類型以鹽生和旱中生草本植物為主；廢棄和河口區(qū)生態(tài)單元以濕生和鹽生草本植物為主。古代區(qū)生態(tài)單元的灘涂圍墾(養(yǎng)殖池、灘地和鹽田)和資源開發(fā)對濱海濕地影響最為顯著；廢棄區(qū)生態(tài)單元主要是海岸侵蝕、油田等工程建設(shè)；河口區(qū)生態(tài)單元主要受黃河水沙變化和造陸速率的影響[29]。

2 濕地生態(tài)單元在濕地恢復(fù)中的應(yīng)用案例

濕地生態(tài)系統(tǒng)因其重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能而受到人們逐漸重視[30],然而濕地生態(tài)系統(tǒng)也是脆弱的生態(tài)敏感區(qū),自然和人為因素的耦合作用導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)不斷演變。隨著氣候變化和人類對其干預(yù)能力的提高,例如圍墾、過度漁獵、污染等,嚴(yán)重削弱了濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定,造成濕地生態(tài)系統(tǒng)退化,通過科學(xué)的方法和技術(shù)手段恢復(fù)、有效處理和解決濕地生態(tài)系統(tǒng)退化問題,恢復(fù)和重建已經(jīng)受損的濕地生態(tài)系統(tǒng)原有結(jié)構(gòu)和功能,為全人類面臨的共同課題[31—32]。但是全球范圍內(nèi)的濕地恢復(fù)工程(不論是人為主導(dǎo)的主動恢復(fù)還是被動的自然恢復(fù)[33])的實(shí)施尚沒有系統(tǒng)的理論指導(dǎo),缺乏科學(xué)性,加上濕地生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性,濕地恢復(fù)和保護(hù)依舊任重道遠(yuǎn)[34]。在這種背景下,濕地生態(tài)單元的構(gòu)建及其應(yīng)用在一定程度上可以為濕地恢復(fù)提供理論和技術(shù)支撐。

2.1 濕地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部生態(tài)單元的構(gòu)建

濕地地形生態(tài)單元的構(gòu)建：地形深刻影響了濕地生態(tài)單元的演變[35]。自然界中的深水區(qū)地形主要特點(diǎn)是呈凹形分布,為滿足濕地動物越冬以及濕地游禽棲息覓食,可深挖基底形成深水區(qū),構(gòu)建濕地坑塘生態(tài)單元,深度以濕地恢復(fù)區(qū)所在地最冷月份底層水體不結(jié)冰,并預(yù)留0.5 m深的流動水體為佳。灘涂濕地淺水生態(tài)單元的構(gòu)建可通過對近水起伏的開闊地段進(jìn)行局部微地形調(diào)整,削低過陡區(qū),營造濕地水鳥適宜的開闊灘地。對一些池塘靜水類型的濕地,在進(jìn)行濕地淺灘地形恢復(fù)時,水面深度不應(yīng)過淺,地形應(yīng)適當(dāng)改造,否則會因水分蒸發(fā)過多而引起水域面積減少,導(dǎo)致淹水淺灘部分裸露,造成沉水植被因缺水死亡[36]。濕地地形生態(tài)單元的構(gòu)建的優(yōu)點(diǎn)是可以迅速形成不同的濕地環(huán)境以滿足不同的生態(tài)功能需求,缺點(diǎn)是可能需要較大的人為擾動和經(jīng)濟(jì)成本。

濕地水環(huán)境生態(tài)單元的構(gòu)建：濕地水環(huán)境生態(tài)單元是濕地生態(tài)系統(tǒng)必不可少的單元,也決定了濕地生態(tài)群落的演替[37—38]。例如,在黃河口濕地含鹽量較高的灘地,植被組成比較簡單,翅堿蓬為優(yōu)勢群落。通過近10年分批次的生態(tài)補(bǔ)水工程使得通過引入淡水,進(jìn)行人工沖鹽、洗鹽,構(gòu)建低鹽生態(tài)單元來降低土壤鹽分,抑制翅堿蓬生長,促進(jìn)蘆葦生長,促使翅堿蓬群落向蘆葦群落演替[39]。濕地水環(huán)境生態(tài)單元的完成可以影響濕地環(huán)境的變化,進(jìn)而影響濕地植被、底棲動物等群落演變,淡水等水資源可持續(xù)和科學(xué)利用是水環(huán)境生態(tài)單元應(yīng)該關(guān)注的重點(diǎn)。

濕地生物鏈生態(tài)單元的構(gòu)建：通過將濾食性濕地動物的本地種投入富營養(yǎng)化水域,濾食性濕地動物攝食藍(lán)藻后,可改變水體的理化性質(zhì),抑制藍(lán)藻生長,增加水體透明度,恢復(fù)適宜包括沉水植物在內(nèi)的濕地植物生長的水體環(huán)境,使之與濾食性濕地動物形成良好的食物鏈關(guān)系,替代藍(lán)藻進(jìn)行水下光合作用,釋放大量的溶解氧,吸收水中過多的氮、磷等富營養(yǎng)物質(zhì)。隨著濕地植被尤其是沉水植被的逐漸恢復(fù),又為有益微生物、浮游動物、魚類、水生昆蟲和鳥類等濕地生物群落提供了適宜的棲息環(huán)境,從而恢復(fù)濕地生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)和自凈能力[40]。值得一提的是,濕地是生物入侵的主要生態(tài)系統(tǒng)類型之一,濕地生物鏈生態(tài)單元構(gòu)建需嚴(yán)格監(jiān)測和控制入侵生物的擴(kuò)散。

2.2 濕地“外援”生態(tài)單元的構(gòu)建

圖1 濕地“外援”生態(tài)單元——濱海濕地植物種植槽 Fig.1 Wetland “foreign aid” biotope—coastal wetland plant planting trough

目前,濕地的退化和喪失成為全球范圍內(nèi)普遍存在的現(xiàn)象,完全依靠濕地自然恢復(fù)不僅需要濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)相對完整或未遭受嚴(yán)重破壞而且需要較長一段時間,人類智慧的輔助也有非常重要的作用,我們將這類濕地生態(tài)單元的構(gòu)建或引入稱為濕地“外援”生態(tài)單元。

例如,濱海地區(qū)由于排污、圍墾、城市建設(shè)等活動導(dǎo)致濱海濕地植物分布面積逐漸減少,生態(tài)系統(tǒng)退化嚴(yán)重,植被生長的底質(zhì)修復(fù)是濱海濕地恢復(fù)與重建中的基礎(chǔ)?，F(xiàn)有方法多通過改造地形方式進(jìn)行植被種植恢復(fù),效果不明顯,植物成活率低。本團(tuán)隊開發(fā)了一種提高濱海濕地植物種植成活率的植物種植生態(tài)單元(專利號：ZL 2020 2 0659639.1)。其包括支架、通孔、槽壁、彈性開關(guān)膜、槽底(圖1)。槽底設(shè)置有若干個用于透水的通孔,每個通孔上設(shè)置有可完全覆蓋所述通孔使通孔不透水的彈性開關(guān)膜。此外,還包括用于隔離濱海濕地基質(zhì)與槽底的隔離層,為可透水的多孔結(jié)構(gòu)。隔離層厚度為1.5—2.5 cm,材料選自聚酯纖維、植物纖維或聚丙烯纖維,植物纖維選自麻纖維、棕櫚纖維、或秸稈纖維。在埋設(shè)生態(tài)槽前鋪裝粒徑3.0—5.0 cm的沸石,以為槽底彈性開關(guān)膜在降水后水流向下運(yùn)動時可順利打開；之后埋沒生態(tài)槽使其上沿露出地表層的高度為2—3 cm,防止表層土積水時深入到槽內(nèi),減少槽外土壤中含鹽水分影響槽內(nèi),植物在生態(tài)槽埋設(shè)坑內(nèi)設(shè)置好后,在生態(tài)槽內(nèi)裝填濱海濕地基質(zhì),以完成埋設(shè)?？刂茖?shí)驗(yàn)結(jié)果表明,該生態(tài)單元顯著提高了植物在濱海土壤中的成活率。

圖2 常見的“本杰士堆”類型(摘自natur-instinkte.de網(wǎng)站) Fig.2 A common type of benjeshecken(from the website of natur-instinkte.de)

此外,可利用濕地本身及周圍植物的枯枝落葉、石塊等為濕地鳥類、昆蟲、小型動物等搭建“本杰士堆”(英譯為Benjeshecken,20世紀(jì)80年代左右,德國從事動物園園林管理的赫爾曼·本杰士和海因里?！け窘苁啃值芑诨囊吧嬗^念和自然演替規(guī)律的一項發(fā)明)。一方面它可為濕地動物等提供躲避、棲息的空間,有助于退化生物群落的再生,另一方面對濕地動植物棲息地的連通性有促進(jìn)作用(圖2)。“本杰士堆”是根據(jù)濕地實(shí)際情況構(gòu)建成具有不同結(jié)構(gòu)和功能的,滿足一定濕地生物生活需要的微型濕地生態(tài)單元。濕地“外援”生態(tài)單元因退化程度、恢復(fù)目標(biāo)等的不同具有多樣性,但均應(yīng)在生態(tài)學(xué)原理的基礎(chǔ)上科學(xué)配置。

2.3 人工重建或新建濕地生態(tài)系統(tǒng)單元

隨著對濕地功能的深入認(rèn)識以及天然濕地的不斷退化和巨大的恢復(fù)成本[41],人們開始模擬自然濕地的結(jié)構(gòu)與功能重建或新建濕地,其中人工濕地是重建或新建濕地生態(tài)單元范例,可持續(xù)的人工濕地生態(tài)單元一直是濕地恢復(fù)工作的重要目標(biāo)之一[42]。人工濕地是一種由人工建造和監(jiān)督控制的,與天然濕地類似的生態(tài)系統(tǒng),國內(nèi)外學(xué)者大都將人工濕地看作用于水質(zhì)改善功能的工程化濕地[43—44]。它充分利用了基質(zhì)-水體-生物這個復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的物理、化學(xué)和生物的三重協(xié)同作用來實(shí)現(xiàn)對污水的凈化[45—46]。根據(jù)污水在濕地床中流動的方式,人工濕地主要分為表面流人工濕地和潛流式人工濕地,其中潛流式人工濕地可進(jìn)一步分為水平潛流和垂直流[47]。表流濕地相比潛流濕地布水系統(tǒng)的動力要求較小,植物的更替較容易,較少出現(xiàn)堵塞,后續(xù)維護(hù)管理的要求較低[48],潛流濕地則具有耐低溫、衛(wèi)生等優(yōu)點(diǎn)。

在表流濕地生態(tài)單元的構(gòu)建中主要通過污染物的自然沉降、濕地植物莖葉的攔截和吸收、填料的吸附過濾,以及濕地微生物的吸收分解來去除水中污染物[49]。表流濕地生態(tài)單元下層進(jìn)行防滲鋪裝防止污水下滲污染地下水,并填充砂土、壤土和礫石等材料作為基質(zhì)種植挺水植物、沉水植物,總體坡度保持在1%左右。表流濕地生態(tài)單元分為三種技術(shù)與組合模式：“砂土+挺水植物”模式；“砂土+礫石+沉水植物”模式；“砂土+礫石+壤土+挺水植物”模式(圖3)。

圖3 三種表流濕地生態(tài)單元技術(shù)模式Fig.3 Three technical models of surface flow wetland biotope

圖4 潛流濕地生態(tài)單元構(gòu)建技術(shù)原理圖Fig.4 Build technical schematic of the subsurface wetland biotope

潛流濕地生態(tài)單元主要通過利用填料表面生長的生物膜、豐富的植物根系及表層填料的吸收和截留等作用,去除污水中的污染物。潛流濕地生態(tài)單元下層鋪設(shè)防滲膜,并填充砂土、礫石作為基質(zhì),種植挺水植物,潛流濕地底面坡度要保持在4%左右(圖4)。有研究表明,潛流濕地的亞單元(初始單元、中間單元和末端單元)對總氮、總磷和化學(xué)需氧量的去污效率會有顯著不同[50—51]。

人工浮島濕地生態(tài)單元也是人工濕地的一種類型,由漂浮在水面上的浮力基礎(chǔ)設(shè)施和濕生植被組成,多為植物、粗泥炭、浮石、珍珠巖、土壤、浮墊等的組合,可以應(yīng)用在自然濕地恢復(fù)中,主要的設(shè)計參數(shù)包括植被組成與結(jié)構(gòu)(一般情況下多植物組合的去污效果要優(yōu)于單一植物[52])、植被覆蓋率、生長介質(zhì)、深度和獲得浮力的方法等。植物分蘗節(jié)以上部分主要生長并保持在水位之上,而根水中向下延伸,依據(jù)水位高低形成一個龐大的根系組織,植被以水培方式生長,從水中直接吸收養(yǎng)分,廣泛而密集的根系的發(fā)展對于人工浮島濕地生態(tài)單元的功能表現(xiàn)至關(guān)重要；生物膜附著在根和根莖上,隨著物理和生化過程的發(fā)生,通過生物合成、沉降(由根系引起,是磷元素去除的主要途徑)和生物膜代謝來去除濕地污染物[53]。

值得一提的是,上述人工濕地生態(tài)單元還不足以模擬自然濕地,隨著研究的深入,人工構(gòu)建的包括物理-生物模擬系統(tǒng)、自動調(diào)控系統(tǒng)、監(jiān)測分析系統(tǒng)、中央控制系統(tǒng)等濕地生態(tài)系統(tǒng)的近自然模擬裝置(中宇宙),在控制一定的物理、化學(xué)要素和生境條件前提下,可在小尺度濕地微宇宙裝置和大尺度野外濕地生態(tài)系統(tǒng)之間的開展相關(guān)的濕地生態(tài)學(xué)研究[54]。由于濕地生態(tài)系統(tǒng)包含了濕地生物與濕地環(huán)境兩部分,并且產(chǎn)生了十分復(fù)雜的物理、化學(xué)和生物學(xué)過程,濕地中宇宙生態(tài)單元研究仍舊需要不斷深入探索。

3 濕地生態(tài)單元的研究展望

濕地生態(tài)單元不僅是濕地生態(tài)系統(tǒng)完整性的重要支撐,也是區(qū)域景觀格局的重要組成部分。伴隨著全球氣候變化等環(huán)境問題和人類生產(chǎn)生活活動的耦合作用,濕地生態(tài)單元的研究將在退化濕地恢復(fù)、濕地保護(hù)和區(qū)域可持續(xù)發(fā)展等方面的科學(xué)性和精準(zhǔn)性上發(fā)揮重要作用。未來,濕地生態(tài)單元的研究內(nèi)容將主要聚焦在以下幾個方面。

首先,生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)功能最受關(guān)注的內(nèi)容之一[55],濕地生物多樣性的維持和凈化功能同樣是濕地生態(tài)單元的重要屬性。濕地生態(tài)單元屬性的時空演變和生物多樣性變化(包括互花米草入侵生態(tài)單元與地帶性植被生態(tài)單元的互作等)[56—57]、水質(zhì)凈化的關(guān)系將是濕地生態(tài)單元未來研究的重點(diǎn)方向。

其次,目前的濕地生態(tài)單元的定量識別與分類方法及體系構(gòu)建[58—59]并不完善,濕地生態(tài)單元的準(zhǔn)確定量識別與科學(xué)構(gòu)建其分類體系是退化濕地生態(tài)系統(tǒng)精準(zhǔn)恢復(fù)的前提。同時濕地生態(tài)單元又是區(qū)域景觀的重要組成部分,通過濕地生態(tài)單元的脆弱性分析,闡明熱點(diǎn)濕地生態(tài)單元的脆弱原因并制定緩解措施,可以扭轉(zhuǎn)過去景觀空間規(guī)劃的負(fù)面影響[60],降低或減緩濕地的退化程度。

發(fā)現(xiàn)局域尺度上的敏感或關(guān)鍵濕地生態(tài)單元的演變規(guī)律同樣值得重視[61—62],只有科學(xué)掌握濕地生態(tài)單元的演變規(guī)律或生態(tài)系統(tǒng)屬性的演變閾值[63],才能更好的恢復(fù)退化濕地。例如,北美的研究表明,狼對生態(tài)系統(tǒng)工程師——河貍的捕食顯著影響了池塘等濕地生態(tài)單元的構(gòu)建[64]；自然和人為耦合作用下的放牧活動影響了濕地植被單元的多樣性和異質(zhì)性[65]。此外,濕地生態(tài)單元在生物與環(huán)境保護(hù)中的重要性評價[66]；從宏觀視角解決多學(xué)科交叉的生態(tài)學(xué)問題[67—68],如濕地生態(tài)單元與相鄰濕地、草地、森林、農(nóng)田、沙漠、城市等生態(tài)單元的耦合作用、相互影響和人地關(guān)系等[69]均是濕地生態(tài)單元研究需要深入開展研究的領(lǐng)域。

致謝：北京生命科學(xué)研究所王建華博士幫助寫作，特此致謝。