時應(yīng)貴,林偉盛,胥 超,劉小飛,陳仕東,熊德成,楊智杰,*
1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 2 福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站,三明 365000
人工林在我國森林生態(tài)系統(tǒng)占據(jù)重要作用,面積達到6933 萬hm2,占世界人工林總面積的26.2%,居各國之首[1],在我國“森林碳匯”中占據(jù)重要作用。在我國南方,火燒已經(jīng)成為人工造林中清理采伐跡地最經(jīng)濟的方式[2],但這種傳統(tǒng)人工造林方式將加快幼林土壤有機碳分解,增加土壤碳排放,給人工林“碳匯”功能造成極大的影響[3—5]。因此,深入了解火燒對土壤碳排放的影響,成為研究森林生態(tài)系統(tǒng)碳排放的重要組成。
土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)第二大碳通量,在調(diào)節(jié)土壤碳庫與生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[6—7]。火燒能夠快速清除造林過程中的采伐剩余物及灌木雜樹[8],但火燒過程產(chǎn)生的大量黑色殘余物(灰分、木碳等)及養(yǎng)分,影響土壤溫度、土壤含水量及土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子[9—13],直接改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和活性,刺激土壤微生物生長等,影響土壤呼吸[14—17]。由于采伐剩余物的數(shù)量與質(zhì)量的區(qū)別,產(chǎn)生不同的火燒強度與土壤呼吸,導(dǎo)致目前有關(guān)火燒強度對土壤呼吸的影響還未有較為明確的結(jié)論[18]。同時造林初期植被稀疏較幼小,對環(huán)境變化的響應(yīng)十分敏感,增加了森林土壤碳排放量精確評估的難度[19—20]。
中國的亞熱帶是全球生產(chǎn)力最高的地方之一,是中國最重要的人工林區(qū)域[21],火燒是傳統(tǒng)人工造林最常用營林方式[2,22],同時該地區(qū)氣候特殊,春季夏季降雨頻繁,占年降水量的60%以上[22—23],將導(dǎo)致嚴(yán)重的水土流失[24—25];這些人為和自然因素的結(jié)合將改變土壤通氣情況[26]、呼吸的底物有效性[27]、以及土壤微生物與植物根系的生理活性[28—29],影響土壤呼吸[30];尤其短期降水的不確定[31—32]加劇了亞熱帶森林土壤呼吸的變異,增加了對森林生態(tài)系統(tǒng)碳排放精確評估的難度。
本研究通過高頻觀測中亞熱帶常綠闊葉米櫧次生林皆伐后,煉山造林初期土壤呼吸與土壤溫度、含水量及降水的動態(tài)變化,分析不同火燒強度對中亞熱帶人工造林初期階段碳循環(huán)的影響,以期能夠為我國人工造林中使用火燒方式提供科學(xué)依據(jù),并為精確評估森林碳排放提供一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
圖1 觀測期間大氣溫度與降水量 Fig.1 Air temperature and precipitation during the observation period
試驗樣地位于福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化國家野外科學(xué)觀測研究站-陳大觀測點(26°19′ N,117°36′ E),平均海拔330 m,以低山丘陵為主,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,年均降水量1749 mm,年均氣溫19.1 ℃,土壤為黑云母花崗巖發(fā)育的紅壤,土層厚度超過1 m。皆伐前林分為1978年經(jīng)強度擇伐后人促更新的米櫧次生林,林分密度為2650 株/hm2,平均樹高19.7 m,平均胸徑13.5 cm。主要樹種為米櫧(Castanopsiscarlesii)、閩粵栲(CastanopsisfissaRehd)、木荷(Schimasuperba)等,以米櫧為優(yōu)勢樹種。林下植被主要有毛冬青(IlexpubescensHook)、狗骨柴(Tricalysiadubia)、矩圓葉鼠刺(Iteachinensis)、沿海紫金牛(Ardisiapunctata)、狗脊蕨(Woodwardiajaponjca)等[33]。該林分0—80 cm土壤有機碳儲量85.34 t/hm2,年均凋落物量5.81 t hm-2a-1;年平均氣溫為20.1℃,年平均降雨量為1670 mm,1959年至2006年間測量,約80%的降雨量發(fā)生在3月至8月之間;同時研究區(qū)人工造林中,多使用人工控制火燒煉山的方式(火燒清理采伐剩余物),但由于凋落物含量較多,煉山面積較大,不慎時可能發(fā)生大面積森林火災(zāi)。觀測期間樣地氣溫最高出現(xiàn)在7、8兩月(圖1);4—12月總降水量1472.4 mm,主要集中在4月(269.8 mm)、6月(292.4 mm)和11月(281 mm)。
2011年11月在米櫧天然更新次生林(總面積為17.1 hm2)通過隨機區(qū)組設(shè)計布設(shè)12塊5 m×20 m地表徑流收集固定場(P1-P12),其中P1—P9為擬皆伐地,P10-P12為保留對照樣地(CT)[25]。2011年12月對P1-P9進行皆伐,移除主要樹干部分后將采伐剩余物均勻覆蓋地表。經(jīng)過三個月的太陽曝曬,于2012年3月28日對P3—P8樣地的采伐剩余物進行火燒。由于破位差異對森林生產(chǎn)力的影響,上坡位的林分生產(chǎn)力低于下破位,使得采伐剩余物在不同坡位產(chǎn)生明顯的自然差異。上坡采伐剩余物數(shù)量低于下坡,火后下坡位的土壤表層上灰燼明顯高于上坡位,產(chǎn)生不同火燒強度。其中P3、P5、P6處于中上坡位,火燒過程中火燒強度較低(LF),而P4、P7、P8火燒過程中火燒強度較高(HF)。坡向都為東偏南,坡度都在29°—35°。
土壤呼吸測定:利用腔室法進行土壤呼吸測定,在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地步驟5個PVC呼吸圈,呼吸圈單個內(nèi)徑20 cm高度為10 cm,將PVC一端削尖插入土壤3—5 cm,采用Li- 8100進行土壤呼吸速率觀測。土壤呼吸的測定時間:2012年3月28日起至6月1日,每天測量一次,到6月1日后選擇在6月8、10、19和30日各測定一次,而從7月到12月間,于每月的中旬(15日左右)及月底(30日左右)各選擇一天測量,每次測定的時間均選擇在上午9:00—11:00,觀測持續(xù)10個月。
土壤溫度與含水量測定:在土壤10 cm深處安裝ECH2O(Model EC- 5,Decagon 公司,英國)溫度和水分探頭,連續(xù)測量土壤含水量和溫度。
大氣溫度及降水量的測定:通過前期安裝的自動小型氣象站進行觀測。
對所用數(shù)據(jù)均進行前處理,并通過正態(tài)分布檢驗和F檢驗,剔除異常值。通過ANOVA方差分析并使用q檢驗進行多重比較,分析不同火燒強度下土壤呼吸速率的差異顯著性。通過指數(shù)模型與線性模型分別對土壤呼吸與土壤溫度、土壤含水量進行擬合,公式如下:
土壤呼吸與土壤溫度采用指數(shù)模型擬合:
R=a×ebT
(1)
其中,R為土壤呼吸速率,a、b為參數(shù),T為土壤溫度。土壤呼吸與土壤含水量采用線性模型擬合:
R=a×W+b
(2)
式中,R為土壤呼吸速率a、b為參數(shù),W為土壤含水量[34]。使用SPSS 19.0和Origin 2021軟件進行數(shù)據(jù)處理及圖形繪制。圖表中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)差。
火燒的第一個月內(nèi)(3月28日—4月19日期間),高(HF)與低(LF)火燒強度處理中土壤平均溫度分別是20.45 ℃和22.89 ℃,比對照(CT)高4.08 ℃和6.53 ℃;且該時期土壤溫度波動劇烈,HF、LF和CT樣地土壤溫度變化幅度(最大值與最小值之差除以平均值)分別是69.6%、87.5%和34.4%。在4月19日—6月19日期間,3個處理之間土壤溫度差異減少,CT、HF與LF樣地土壤平均溫度分別是21.38 ℃、22.77 ℃和21.49 ℃。但在6月19日之后,HF與LF樣地土壤平均溫度分別是22.29 ℃和25.53 ℃,比CT樣地高1.92 ℃和5.15 ℃;且該時期土壤溫度波動劇烈,HF、LF及CT樣地土壤溫度波動幅度分別為65.2%、78.9%及61.5%(圖2)。
圖2 不同處理下土壤溫度的動態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of soil temperature under different treatments圖中虛線表示不同階段
土壤含水量在火燒后的前期(3月28日—5月18日)略高與對照處理。其中,HF與LF處理平均含水量分別為26.5%和24.5%,比CT分別高4.1%和2.0%;且該時期土壤含水量波動劇烈,HF、LF及CT樣地土壤含水量變化幅度分別為100.5%、70.8%及97.3%。5月18日—7月15日期間,CT土壤平均含水量21.0%,比LF與HF處理平均含水量分別高0.8%及3.8%。在7月15日—9月30日,HF與LF處理平均含水量分別為21.2%和18.4%,比CT高6.3%和3.6%。在9月30日之后,HF和LF處理平均含水量分別為18.2%和21.4%,比CT高2.7%和5.8%(圖3)。
圖3 不同處理下土壤含水量的動態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of soil moisture content under different treatments
火燒對土壤呼吸速率表現(xiàn)出明顯的時間差異(圖4)。在T1階段(3月28日—5月18日),火燒顯著增加了土壤呼吸速率(P<0.05),其中在T1a階段(3月28日—4月18日),HF、LF和CT土壤呼吸速率分別為(4.35±0.75)μmol m-2s-1、(3.60±0.69)μmol m-2s-1和(2.36±0.23)μmol m-2s-1;火燒后T1b階段(4月18日—5月18日),HF與LF處理無顯著差異(P>0.05),但都顯著高于CT處理(P<0.05),土壤呼吸速率分別為(4.54±1.15)μmol m-2s-1、(4.17±0.95)μmol m-2s-1及(2.66±0.72)μmol m-2s-1。而在T2階段(5月18日—8月15日),對照處理高于火燒處理,但未有顯著差異(P>0.05)。T3階段(8月15日之后),對照處理顯著高于火燒處理(P<0.05),火燒處理之間無顯著差異(P>0.05),HF、LF和CT土壤呼吸速率分別為(2.34±0.45)μmol m-2s-1、(2.63±0.56)μmol m-2s-1及(3.90±0.34)μmol m-2s-1(圖4)。
圖4 不同處理下土壤呼吸速率的動態(tài)變化Fig.4 Dynamic changes of soil respiration under different treatments圖中豎線表示不同階段;T1:3月28日—5月18日;T1a:3月28日—4月18日;T1b:4月18日—5月18日;T2:5月18日—8月15日;T3:8月15日—;不同小寫字母代表同一階段不同處理顯著差異
圖5 不同處理下不同階段CO2累計排放量Fig.5 Accumulative CO2 emissions in different periods under different treatments
火燒對土壤呼吸累計排放量也表現(xiàn)出明顯的時間差異(圖5)。在T1階段(3月28日—5月18日),火燒處理顯著高于對照(P<0.05),而兩個火燒強度處理之間無顯著差異(P>0.05),三個處理土壤CO2累計排放量分別為(845.50±192.39)g/m2、(747.47±160.19)g/m2及(482.12±92.26)g/m2,其中在T1a階段(3月28日—4月18日)火燒處理之間無顯著差異(P>0.05),但都顯著高于CT(P<0.05), 三個處理土壤CO2累計排放量分別為(363.76±66.14)g/m2、(301.18±58.97)g/m2及(197.10±19.42)g/m2;火燒后T1b階段(4月18日—5月18日),火燒處理土壤CO2累計排放量高于對照處理,且火燒強度越高土壤CO2累計排放量越高,同時三個處理無顯著差異(P>0.05),HF、LF和CT土壤CO2累計排放量分別為(518.12±135.26)g/m2、(475.24±108.30)g/m2及(303.81±78.82)g/m2;火燒后T2時期,各處理均無顯著差異(P>0.05),三個處理土壤CO2累計排放量分別為(1443.18±300.71)g/m2、(1501.29±366.78)g/m2及(1644.57±249.86)g/m2;火燒后T3時期,CT顯著高于其它處理,且HF與LF處理無顯著差異,三個處理土壤CO2累計排放量分別為(955.05±195.03)g/m2、(1083.96±250.13)g/m2及(1619.22±182.56)g/m2;整個觀測期間土壤CO2累計排放量未有顯著差異(P>0.05),三個處理土壤CO2累計排放量分別為(4125.62±893.64)g/m2、(4109.15±914.74)g/m2及(4246.82±691.37)g/m2。
HF處理下僅在T1b、T1、T3時期,土壤呼吸與土壤溫度呈顯著的指數(shù)相關(guān)(P<0.01),其中僅在T3時期決定系數(shù)(R2)達到0.882,而其它時期時R2較低。LF處理下僅在T3時期,土壤呼吸與土壤溫度呈顯著的指數(shù)相關(guān)(P<0.01,R2=0.797),而其它時期均呈無相關(guān)(P>0.05),同時土壤呼吸與土壤含水量均無顯著的線性關(guān)系(P>0.05)。CT處理僅在T3時期,土壤呼吸與土壤溫度未呈顯著的指數(shù)相關(guān)(P>0.05),但在其它時期均呈顯著或極顯著相關(guān),但R2最大為0.435;同時此處理下土壤呼吸與土壤含水量僅在T1a、T1時期呈顯著的線性關(guān)系(P<0.01)(表1)。
降水能夠影響土壤呼吸,甚至可以控制土壤呼吸。降水對土壤呼吸的影響有所差異,如4月6日、8日土壤呼吸增加,其中4月6日降雨后HF樣地土壤呼吸增加了13.4%,LF樣地土壤呼吸增加了5.7%,CT樣地土壤呼吸增加了7.5%;4月8日降雨后HF樣地土壤呼吸增加了116.6%,LF樣地土壤呼吸增加了44.9%,CT樣地土壤呼吸增加了17.2%。不同處理下土壤呼吸對連續(xù)降水響應(yīng)有所不同:4月14日—4月17日,降水導(dǎo)致土壤呼吸持續(xù)降低,其中HF、LF和CT變化幅度分別為62.8%、48.3%和19.6%;4月23日—4月26日,降水導(dǎo)致火燒處理土壤呼吸先增后減,但對照呈上升趨勢,其中HF、LF和CT變化幅度分別為62.9%、51.1%和32.8%;4月28日—5月4日,降水導(dǎo)致不同火燒強度土壤呼吸呈現(xiàn)不同模式,HF處理土壤呼吸呈先增后減趨勢,LF處理其土壤呼吸呈先減后增趨勢,CT處理土壤呼吸也呈先減后增趨勢,其中HF、LF和CT變化幅度分別為44.7%、42.5%和27.5%;5月8日—5月24日,降水導(dǎo)致不同火燒強度土壤呼吸呈現(xiàn)不同趨勢,HF處理土壤呼吸呈先增后減,LF處理土壤呼吸呈先增后減在增的趨勢,CT處理其土壤呼吸呈先增再減在增再減在增的趨勢,其中HF、LF和CT變化幅度分別為124.2%、93.9%和85.1%;總體來看連續(xù)性降水前期促進土壤呼吸,之后漸變?yōu)橐种仆寥篮粑?圖6)。
表1 土壤呼吸速率(R)與土壤溫度(T)與土壤含水率(W)不同模型擬合的參數(shù)
圖6 不同處理及降水下土壤呼吸的變化Fig.6 Changes of soil respiration under different treatments and precipitation
本研究表明不同火燒強度對人工林造林初期土壤呼吸具有明顯的階段性特征。由于前期火燒導(dǎo)致大量養(yǎng)分灰燼進入土壤,為微生物活動提供了豐富的能量與養(yǎng)分,促進了土壤異養(yǎng)呼吸[35]。但隨著養(yǎng)分的損耗及水土流失,火燒處理與對照土壤呼吸差異減小,最后火燒處理土壤呼吸小于對照處理。其中火燒處理后的前2個月顯著增加了土壤呼吸(圖4),其中高火燒和低火燒強度處理分別比對照高76.3%和55.3%,這與一些研究結(jié)果相同[5,36—38],李震[39]對皆伐煉山處理對杉木林地土壤呼吸的影響研究表明,火燒后前2個月內(nèi)火燒樣地的土壤呼吸比對照35.2%。這可能與火燒導(dǎo)致植物細根死亡,以及火燒后植物灰燼中豐富的養(yǎng)分,為微生物活動提供了豐富的能量,且火燒處理下的黑色物質(zhì)(灰分、木碳等)能夠吸收更多的太陽輻射,提高土壤溫度(圖2),同時大量Ca2+、Mg2+及K+等陽離子,導(dǎo)致土壤中pH值上升[11,40—41],這些均有利于增加微生物活動與呼吸[42]。如火燒強度高的樣地中,有著較多的灰燼養(yǎng)分以及細根的死亡[39],導(dǎo)致火燒剛結(jié)束的一段時間里高火燒強度處理土壤呼吸速率高于低火燒強度處理;而在火燒后約1—2個月,隨著灰燼養(yǎng)分的利用與淋溶,土壤死亡根系的利用,不同火燒強度處理間的土壤呼吸速率差異逐漸減少(圖4)?;馃?—5月高火燒強度處理與低火燒強度處理無顯著差異,主要由于高火燒強度灰燼養(yǎng)分由于降水淋溶損失,同時前期高火燒強度處理土壤呼吸損耗,導(dǎo)致其與低火燒強度處理無顯著差異?;馃?個月之后,高火燒強度處理與低火燒強度處理土壤呼吸都較低,且無顯著差異,這是由于高火燒強度處理與低火燒強度處理新種幼苗較小,未能向土壤輸入凋落物、根系分泌物等新鮮碳源,且前期燃燒灰燼的流失,導(dǎo)致兩種處理間土壤有效性碳大量損失,因此,兩者土壤呼吸較低且無顯著差異[11,43]。
Wang等[20]對全球139處森林火災(zāi)后的土壤呼吸進行Meta分析表明:火燒總體上土壤呼吸減少13.5%,其中野火后減少14.9%,控制火減少7.5%,主要由于火燒導(dǎo)致前期土壤C、N可用性提高,促進微生物活動,但后期土壤養(yǎng)分輸入減少,降低了土壤C的固存率。本研究中,雖然在觀測后期火燒土壤呼吸顯著低于對照,但觀測前期火燒土壤呼吸顯著高于對照(圖4),因此觀測期土壤累計CO2排放無顯著差異(圖5),這與Bai等[44]研究火燒后土壤呼吸減少26.8%結(jié)果不一致,但主要由于呼吸組成及觀測時間上的差異,如土壤呼吸由自養(yǎng)呼吸與異養(yǎng)呼吸組成,一般來說自然的森林生態(tài)系統(tǒng)中微生物呼吸占土壤呼吸的50%[45—47],,而火燒處理后人工林造林早期由于幼苗較小,根系生長還未發(fā)達,其土壤呼吸主要由異養(yǎng)呼吸組成。且對照處理中植物光合產(chǎn)物的地下碳分配[48—49]、凋落物[50—52]是土壤微生物的主要碳源,而火燒處理中土壤微生物的碳源主要來自于土壤有機碳的分解[22],因此皆伐火燒后人工造林初期土壤累積CO2排放無顯著差異,但由于土壤微生物碳源的差異將導(dǎo)致土壤有機碳的進一步損失。
本研究通過每日土壤呼吸的高頻觀測,進行指數(shù)及線性擬合發(fā)現(xiàn)土壤溫度和含水量不是亞熱帶土壤呼吸的主要影響因子,與傳統(tǒng)上土壤溫度、含水量調(diào)控土壤呼吸存在差異[53]。這與Janssens等[48]研究發(fā)現(xiàn)土壤溫度不是土壤呼吸的主要影響因子一致,雖然土壤呼吸與土壤溫度有較好的指數(shù)關(guān)系,但其主要由于土壤溫度與植物光合具有較好的同步性,從而掩蓋了植物生產(chǎn)力的作用,土壤呼吸占到總生產(chǎn)力(GPP)的55%。H?gberg 等[45]的環(huán)割實驗也表明植物光合驅(qū)動土壤呼吸。Bond-Lamberty等[50]通過綜述全球54個森林土壤呼吸數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)土壤異養(yǎng)呼吸與溫度沒有顯著關(guān)系,而與植物凋落物、細根歸還量顯著相關(guān)。同時Sheng等[4]對亞熱帶土壤呼吸的研究也表明相同土地類型間土壤呼吸與土壤溫度有較好的指數(shù)擬合,但是不同土地類型間土壤呼吸年通量與細根和凋落物歸還有著較好的線性關(guān)系。這可能是由于季節(jié)尺度上土壤溫度與植物生產(chǎn)力有較好的同步性,土壤溫度的季節(jié)變化掩蓋了植物生產(chǎn)力的變化,同時其指出亞熱帶地區(qū)由于降水量充沛,基本不受土壤含水量限制,與本研究土壤呼吸不受土壤含水量影響結(jié)果一致。
本研究中雖然土壤含水量不是影響土壤呼吸的重要因素,但發(fā)現(xiàn)降水會直接影響土壤呼吸的變化[54—58]。這可能是由于降水導(dǎo)致養(yǎng)分淋溶進入土壤,增加底物有效性,促進了土壤呼吸;降水也可能增加土壤孔隙中的CO2物理擴散(圖6),促進表層土壤CO2排放速率[27,58—60],如4月8日降水高強度火燒土壤呼吸增加了116.6%,低火燒強度增加了44.9%,對照土壤呼吸增加了17.2%。同時研究發(fā)現(xiàn)連續(xù)性降水也會促進土壤呼吸,表現(xiàn)為降雨初期促進呼吸速率,但在后期呈抑制作用,這與Zhu等[61]對降水事件對土壤呼吸影響研究的結(jié)果一致,當(dāng)降水導(dǎo)致土壤含水量達到飽和時持續(xù)降雨抑制土壤呼吸。同時,本研究發(fā)現(xiàn)火燒處理下土壤呼吸波動幅度高于對照處理,如4月23日—4月26日高火燒強度、低火燒強度和對照變化幅度分別為62.9%、51.1%和32.8%,這可能是由于火燒處理中表層積累了大量的有效性碳與養(yǎng)分,降水增加了底物有效性碳與養(yǎng)分的輸入,促進土壤微生物呼吸。而對照處理中由于林冠的截流作用,不僅輸入量少,而且林冠穿透雨對林冠與地表枯落物的淋溶向土壤輸入的可溶性物質(zhì)的數(shù)量與質(zhì)量均小于火燒樣地。另一方面,熱帶亞熱帶地區(qū)高分化土壤中,土壤鐵鋁氧化物對原有土壤有機碳的強烈固定作用,導(dǎo)致土壤有機碳有效性低,土壤微生物以新近輸入的植物性碳為主要底物來源[62]。降水導(dǎo)致的外源碳輸入的數(shù)量與質(zhì)量變化導(dǎo)致對照處理中更小的呼吸速率與變化幅度。
雖然觀測期間火燒處理沒有導(dǎo)致土壤CO2累計排放量的增加,但火燒對中亞熱帶森林土壤呼吸具有明顯的時間階段特征:在火燒后的2個月時間內(nèi),火燒促進土壤呼吸速率,但這種促進作用隨著時間慢慢減弱,在火燒后2—5個月內(nèi)三種處理間沒有顯著差異;但之后,火燒處理土壤呼吸顯著低于對照?;馃龔姸仁怯绊懲寥篮粑囊粋€重要因素,高火燒強度處理土壤呼吸在第一個月內(nèi)顯著高于低火燒強度處理與對照處理。通過對土壤呼吸每天的高頻觀測發(fā)現(xiàn)土壤溫度與土壤含水量并不是影響土壤呼吸動態(tài)變化的主要因子,而降雨的強度與頻率是導(dǎo)致土壤呼吸快速波動的重要原因。