馬燕丹,鄭秋竹,張 勇,崔 媛,梁克敏,陳歡歡,岳海濤

1 西南林業(yè)大學(xué)云南省高原濕地保護(hù)修復(fù)與生態(tài)服務(wù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650224 2 西南林業(yè)大學(xué)國家高原濕地研究中心/濕地學(xué)院, 昆明 650224 3 曲靖師范學(xué)院生物資源與食品工程學(xué)院, 曲靖 655011

高寒草甸是重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)[1],在青藏高原地區(qū),近90%的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值來自高寒草甸[2]。氣候變化和不當(dāng)?shù)娜祟惢顒?dòng)已導(dǎo)致青藏高原約4.5×107hm2的高寒草地發(fā)生了不同程度的退化,其中,約1/3的草地退化形勢(shì)嚴(yán)峻[3]。除了植被覆蓋率和生產(chǎn)力下降外[4],物種數(shù)減少[5]、毒雜草入侵、優(yōu)良牧草比例降低[6]、優(yōu)勢(shì)種變化[7—8]等也是青藏高原高寒草地退化的常見現(xiàn)象。除了上述傳統(tǒng)指標(biāo)外,群落連接性、組織程度和關(guān)鍵種也是描述植物群落結(jié)構(gòu)變化的有效指標(biāo)[9—11]。研究表明,高寒草甸退化后,植物群落連接度、組織程度會(huì)下降[12],關(guān)鍵種也會(huì)發(fā)生更替[13]。目前,青海、藏北、甘南以及滇西北等高寒地區(qū)對(duì)退化高寒草甸植物群落物種多樣性、生物量和土壤養(yǎng)分變化的研究較多[14—17],但對(duì)退化高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)外界干擾響應(yīng)敏感性的關(guān)注較少。

刈割是一種有效的草地管理方式[18—19],同時(shí)也是高寒草地響應(yīng)環(huán)境變化研究中相對(duì)容易實(shí)施的控制實(shí)驗(yàn)手段[20—21]。刈割對(duì)草甸植物群落的影響主要集中在植物群落蓋度、高度、物種多樣性以及地上生物量等方面[22]。研究表明,重度刈割可導(dǎo)致高寒草甸植物群落總蓋度、平均高度、物種均勻度以及地上生物量降低[23—24]、土壤養(yǎng)分含量下降[25],優(yōu)勢(shì)物種重要值降低[24]等。但適當(dāng)?shù)呢赘钐幚砜稍黾又参锓痔Y密度和相對(duì)增長(zhǎng)率,進(jìn)而提高草地植物群落的補(bǔ)償生長(zhǎng)能力[26]。另外,適當(dāng)?shù)呢赘顣?huì)抑制優(yōu)勢(shì)物種的生長(zhǎng),產(chǎn)生新的生存空間,促進(jìn)土壤種子庫中的種子萌發(fā)和生長(zhǎng)[27],有助于提高植物種豐富度[14]。

滇西北位于青藏高原南端,該區(qū)域的高寒草甸分布特征為局地集中、零散分布[28]。滇西北地區(qū)大部分高寒草甸分布在迪慶藏族自治州的高山地帶,據(jù)迪慶藏族自治州香格里拉市(原中甸縣)國土部門1995年發(fā)布的土地利用現(xiàn)狀調(diào)查資料,該州70%以上的高寒草甸集中分布在香格里拉市境內(nèi)。同青藏高原其他區(qū)域一樣,受氣候變化和不合理利用的影響,香格里拉市境內(nèi)的高寒草甸也發(fā)生了明顯退化[29]。為探究退化高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)干擾的響應(yīng)特征,本研究以香格里拉市的典型退化高寒草甸為研究對(duì)象,通過控制刈割實(shí)驗(yàn),分析不同退化程度高寒草甸植物群落物種豐富度、群落連接度、組織程度及關(guān)鍵種的變化規(guī)律。本研究擬驗(yàn)證以下假設(shè)：滇西北地區(qū)高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)刈割干擾的響應(yīng)敏感性隨退化程度增加而降低。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.1.1研究區(qū)概況及退化梯度設(shè)置

本研究的實(shí)驗(yàn)樣地位于云南省迪慶藏族自治州香格里拉市石卡雪山山麓(99° 38′ 49.7″ E,27° 48′ 03″ N,平均海拔3310 m),是納帕海國際重要濕地的面山地帶,對(duì)納帕海國際重要濕地的保育有重要作用[30],也是當(dāng)?shù)刂匾穆糜钨Y源。研究區(qū)屬寒溫帶山地季風(fēng)氣候,夏秋多雨、冬春干旱,區(qū)域年均降水量619.5 mm,年均溫6.9℃,土壤類型主要為亞高山草甸土[23, 31]。雜類草是研究區(qū)內(nèi)高寒草甸的優(yōu)勢(shì)功能群植物。高強(qiáng)度的旅游踐踏使該區(qū)域的高寒草甸被縱橫交錯(cuò)的道路分割成許多破碎的斑塊。根據(jù)道路寬度、土壤含水量及道路上的植被覆蓋度,本研究設(shè)置了3個(gè)退化梯度：嚴(yán)重退化(記作S1,其道路寬度為2.5—3.0 m,土壤含水率為18.2%—35.97%,道路植被覆蓋度為5%—50%,距道路10 cm處的植被蓋度為40%—78%)、中度退化(記作S2,其道路寬度為1.8—1.9 m,土壤含水率為35.76%—64.21%,道路植被覆蓋度為65%—85%,距道路10 cm處的植被蓋度為68%—85%)和輕度退化(記作S3,無道路干擾,土壤含水率為52.09%—67.06%,植被蓋度為85%—100%)。各退化梯度的優(yōu)勢(shì)植物詳見參考文獻(xiàn)[32]。2018年以前,研究區(qū)內(nèi)高寒草甸作為夏季牧場(chǎng)使用,同時(shí)受旅游活動(dòng)的干擾；自2018年始,研究區(qū)的高寒草甸采用圍欄封育的方式進(jìn)行修復(fù)。

1.1.2刈割實(shí)驗(yàn)

每個(gè)退化梯度設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地(即選擇3條同級(jí)別的道路),在每個(gè)樣地中,于距路邊10 cm處設(shè)置1個(gè)1 m×10 m的調(diào)查樣帶,從樣帶中隨機(jī)選取3個(gè)1 m×1 m的小樣方進(jìn)行刈割實(shí)驗(yàn)(圖1)。于2018—2020年的7月進(jìn)行刈割,植物留茬高度為1 cm。每年在進(jìn)行刈割前記錄樣方中的植物物種數(shù)、物種高度和投影蓋度。

圖1 刈割實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)示意圖Fig.1 The mowing experiment designS1-1…S1-3: 嚴(yán)重退化梯度S1的三個(gè)重復(fù)樣地；S2-1…S2-3: 中度退化梯度S2的三個(gè)重復(fù)樣地；S3-1…S3-3: 輕度退化梯度S3的三個(gè)重復(fù)樣地

1.2 數(shù)據(jù)處理

通過網(wǎng)絡(luò)分析分析群落的復(fù)雜度和關(guān)鍵種。

植物群落網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建分為三個(gè)步驟[13]：(1)計(jì)算植物種在群落中的重要值(IV),其計(jì)算公式為：IV=(RC+RH)/2,其中,RC為相對(duì)蓋度,RH為相對(duì)高度[33]；(2)基于物種重要值,計(jì)算物種間的Pearson相關(guān)系數(shù)r；(3)將物種作為節(jié)點(diǎn),將相關(guān)性系數(shù)r達(dá)到顯著性(α=0.05)的種間連線作為邊進(jìn)行無向網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建。用網(wǎng)絡(luò)連通性指標(biāo)衡量群落復(fù)雜度,用模塊化指標(biāo)衡量群落組織程度。從群落結(jié)構(gòu)維持的角度出發(fā),通常將網(wǎng)絡(luò)中Hub值最大的節(jié)點(diǎn)(物種)確定為關(guān)鍵種[34]。本研究將Hub值排在前10位的物種逐一剔除,以分析高Hub值物種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的作用[35],從而驗(yàn)證關(guān)鍵種識(shí)別的準(zhǔn)確性。本研究的網(wǎng)絡(luò)分析在Gephi 9.2中完成。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用雙因素方差分析分析退化程度和刈割對(duì)物種豐富度的影響；采用線性回歸分析探討高Hub值物種剔除對(duì)群落連通性的影響,以上分析均在 SPSS 26中完成。采用ANOSIM分析草甸植物群落在不同退化程度和不同刈割時(shí)間上的差異,該分析使用Vegan包在R4.0.4中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 草甸植物群落組成對(duì)刈割的響應(yīng)特征

由表1可知,退化、刈割以及它們的交互作用對(duì)S1、S2和S3的植物豐富度有顯著影響。刈割前(2018年),S2和S3的物種豐富度顯著高于S1(P<0.05)；刈割后,S1的物種豐富度顯著增加(P<0.05),S2和S3的物種豐富度無顯著變化(P>0.05)(圖2)。

表1 退化和刈割對(duì)草甸物種豐富度的影響

圖2 2018—2020年退化梯度上草甸植物物種豐富度變化特征Fig.2 Changes of species richness among different degradation gradients from 2018 to 2020 S1：嚴(yán)重退化Severe degradation;S2： 中度退化Moderate degradation；S3： 輕度退化Slight degradation；不同小寫字母表示顯著差異

ANOSIM分析表明,刈割前(2018年),草甸植物群落組成在三個(gè)退化梯度間有顯著差異；刈割后,植物群落組成在退化梯度間的差異性降低(表2)。從單個(gè)退化梯度看,相較于S2和S3,刈割后S1樣地的植物群落組成變化最大(表3)。

表2 2018—2020年的三個(gè)退化梯度之間的植物群落差異系數(shù)

表3 2018—2020年各退化梯度植物群落差異系數(shù)

2.2 草甸植物群落復(fù)雜度和組織程度對(duì)刈割的響應(yīng)

刈割前(2018年),草甸植物群落網(wǎng)絡(luò)連通性(即植物群落復(fù)雜度)排序?yàn)椋篠1>S2>S3。植物群落網(wǎng)絡(luò)模塊化指數(shù) (即植物群落組織程度)排序?yàn)椋篠2>S3>S1。刈割后,S1、S2和S3的群落連通性均先下降后增加(圖3、圖4)。群落組織程度的變化與群落復(fù)雜度相反,呈先增加后下降的特征(圖4)。

圖3 2018—2020年三個(gè)退化梯度上的草甸植物群落網(wǎng)絡(luò)Fig.3 Networks of plant communities for each degradation gradient from 2018 to 2020藍(lán)線表示負(fù)相關(guān)關(guān)系,紅線表示正相關(guān)關(guān)系

圖4 三個(gè)退化梯度植物群落連通性和模塊化水平變化特征Fig.4 Changes in connectivity and modularity class of plant communities at different degradation gradients

2.3 草甸植物群落關(guān)鍵種對(duì)刈割的響應(yīng)

2018—2020年,S1樣地的關(guān)鍵種變化為：云南棘豆 (Oxytropisyunnanensis)→云南棘豆→釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)；S2樣地的關(guān)鍵種變化為：黑穗畫眉草(Eragrostisnigra)→牡蒿(Artemisiajaponica)→短穎披堿草(Elymusburchan-buddae)。S3樣地的關(guān)鍵種變化為：西南委陵菜(Potentillafulgens)→堅(jiān)桿火絨草(Leontopodiumfranchetii)→短穎披堿草(圖3)。

將包括關(guān)鍵種在內(nèi)的Hub值排序前10位的物種逐一剔除發(fā)現(xiàn),這些物種剔除對(duì)S1、S2和S3樣地中植物群落連通性均造成了負(fù)面影響,且被剔除物種的Hub值越大,相應(yīng)的群落連通性越差。特別地,將Hub值最高的物種(即關(guān)鍵種)剔除后,草甸植物群落的連通性最差(圖5)。

3 討論

青藏高原的高寒草甸植物物種豐富度會(huì)隨退化程度加劇而下降[36]。本研究中,刈割前重度退化草甸的物種豐富度明顯低于中度退化和輕度退化草甸,其與現(xiàn)有研究結(jié)論一致。但刈割后,重度退化草甸的植物物種數(shù)增加,其他兩個(gè)退化梯度的物種數(shù)無顯著變化,導(dǎo)致刈割后期三個(gè)退化梯度間物種豐富度沒有差異。不同土壤養(yǎng)分狀況下植物種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的變化可能是導(dǎo)致該現(xiàn)象的原因。研究表明,土壤養(yǎng)分供給對(duì)高寒地區(qū)植物物種多樣性維持有重要作用[37]。土壤養(yǎng)分供給充足時(shí)(如健康高寒草甸),草甸植物群落中物種數(shù)較多,且植物種間關(guān)系復(fù)雜、穩(wěn)定[38],因此物種豐富度對(duì)干擾表現(xiàn)出較強(qiáng)的抵抗能力。土壤養(yǎng)分供給不足會(huì)加劇植物種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,土壤養(yǎng)分爭(zhēng)奪中占優(yōu)的物種會(huì)壓縮其他物種的生存空間,最終導(dǎo)致群落中的物種數(shù)下降[39—40]。當(dāng)外界干擾打破此優(yōu)勢(shì)格局,在土壤養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)中不占優(yōu)的物種可通過拓展地上空間以占據(jù)更大的生態(tài)位[41],因此群落中的物種數(shù)可能會(huì)出現(xiàn)反彈。高寒草甸土壤養(yǎng)分隨退化程度增加而下降[42],由此推論,草甸植物對(duì)土壤養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度也會(huì)隨之加劇,某些競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種(如狼毒等耐旱、耐貧瘠的物種)往往在退化草甸中形成毒雜草的單優(yōu)群落[43]。本研究表明,刈割減少退化草甸中優(yōu)勢(shì)物種的優(yōu)勢(shì)度時(shí),群落的物種豐富度有逐步增加的趨勢(shì)。此外,種間競(jìng)爭(zhēng)可能是群落結(jié)構(gòu)形成過程中最基本的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)因素[44—45],物種數(shù)量變化可對(duì)群落的種間競(jìng)爭(zhēng)格局產(chǎn)生影響[44,46]。本研究中,刈割后重度退化樣地的物種數(shù)明顯增加,導(dǎo)致該梯度植物群落的物種組成變化大于其他退化梯度。

植物群落物種豐富度與群落復(fù)雜度有很高的相關(guān)性[47],但根據(jù)植物群落構(gòu)建的生態(tài)過濾機(jī)制,在生存環(huán)境相對(duì)良好的中度退化或輕度退化情境下,由于競(jìng)爭(zhēng)過程緩慢以及短暫的競(jìng)爭(zhēng)排除現(xiàn)象,植物群落的物種數(shù)較多,但群落復(fù)雜度不一定最高[48]。本研究中,刈割前重度退化草甸植物群落物種豐富度低,其群落復(fù)雜度與其他兩個(gè)梯度的草甸沒有顯著差別,正印證了這個(gè)規(guī)律。

關(guān)鍵種維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu),一旦關(guān)鍵種喪失,系統(tǒng)結(jié)構(gòu)將發(fā)生徹底變化[49]。從這個(gè)基本認(rèn)識(shí)出發(fā),本研究采用物種剔除的方式證明,在理論層面通過網(wǎng)絡(luò)分析識(shí)別關(guān)鍵種具有較高的可信度：將關(guān)鍵種(Hub值最高的物種)剔除后,群落網(wǎng)絡(luò)的連通性最低。功能性狀是解釋物種生態(tài)功能的重要視角[50]。在高寒地區(qū),具有保水、土壤養(yǎng)分維持、耐干擾等功能性狀的物種是潛在的關(guān)鍵種[13]。本研究中,重度退化草甸的關(guān)鍵種為耐牧、耐干擾的委陵菜屬植物,其耐牧和耐干擾特征可以延緩或阻止草甸進(jìn)一步退化[51—52],另外是植株低矮、匍匐貼地生長(zhǎng)、可固氮的豆科植物,它們可以幫助其他物種在重度退化環(huán)境中生存[53]。在中度和輕度退化樣地中,關(guān)鍵種具有直立高大等有利于占據(jù)更多生態(tài)位的形態(tài)特征,它們?cè)诠獾母?jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)[39,54],這可能利于維持群落種間競(jìng)爭(zhēng)的平衡關(guān)系。從功能群(根據(jù)牧草質(zhì)量劃分)角度看,本研究中重度退化草甸植物關(guān)鍵種均為雜類草,其他兩個(gè)退化草甸植物關(guān)鍵種在雜類草和禾本科之間轉(zhuǎn)變。

4 結(jié)論

本研究表明滇西北地區(qū)重度退化草甸的植物物種豐富度、物種組成和群落復(fù)雜度對(duì)刈割干擾的響應(yīng)敏感性高于中度退化和輕度退化,這表明本研究的研究假設(shè)不成立,即：滇西北地區(qū)高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)刈割干擾的響應(yīng)敏感性可能隨退化程度增加而上升。但各退化梯度上群落關(guān)鍵種的變化則可能表明了相反的結(jié)論。