無患子優(yōu)株子代苗期選擇及遺傳參數估算

沈 凌，魏志恒，張 珉，程 勇，吳際友，盛孝前，盛克寨

(1.株洲市林業(yè)局，湖南 株洲 412000； 2.湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410004； 3.石門縣林業(yè)局,湖南石門 415300； 4.湖南無患子農林發(fā)展有限公司，湖南 石門 415300)

無患子(Sapindusmukorossi) 是無患子科(Sapindaceae)無患子屬(Sapindus)落葉喬木[1]，分布于我國淮河流域以南各地。無患子集美容、保健、洗滌、藥用、生態(tài)、景觀、文化等多功能于一體[2-5]，無論是作為園林樹種還是經濟樹種，應用價值均十分廣闊[6]。其果皮是富含三萜皂苷等的優(yōu)良洗滌化妝品原料[7-10]；其種仁含油率高，可用來提取油脂，制造天然高級潤滑油；其嫩葉可作為菩提茶，花是高級蜜源;其根、果也常作為清熱和消腫的中藥材被廣泛應用。可見，無患子是集生物化工、生物保健、生物能源和生物醫(yī)藥于一體的重要原料樹種，為多用途經濟樹種。

目前，國內對無患子的研究主要集中在生物學特性、種實性狀、皂苷成分、種仁油料、苗木繁育、景觀特性等方面[11-16]，對無患子的資源特性、生長性狀、選擇育種、良種選育和遺傳改良等方面的研究鮮有開展。本研究使用在湖南、福建、廣東等地區(qū)采集的21株自由授粉的無患子優(yōu)株種子進行分株育苗，培育21個無患子優(yōu)株子代苗，對其1年生苗苗高、地徑等主要生長性狀進行分析，探討優(yōu)株子代選擇育種的潛力，初步篩選無患子的優(yōu)良家系。

1 試驗區(qū)概況

本研究試驗地設于湖南無患子農林發(fā)展有限公司基地(111.066 1°E，29.777 4°N)，該基地位于湖南省石門縣，境內四季分明，雨水充足，土壤肥沃，屬中亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫16.7℃，無霜期282 d，年降水量1 500 mm左右，海拔56 m，土壤為第四紀網紋層紅壤。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

由湖南省林業(yè)科學院珍貴樹種與景觀植物研究團隊提供的在湖南、福建、廣東等3省份采集的21株自由授粉的無患子優(yōu)株種子進行分株育苗，共培育21個無患子優(yōu)株子代苗。

2.2 試驗方法

2.2.1 播種方法 采用常規(guī)播種方法于2021年2月27日進行播種育苗，共21株優(yōu)樹家系，每株優(yōu)樹種子播種5 m2，并插好優(yōu)樹編號號牌，做好標記，播種方法為撒播，播種量以種子間不重疊為度。播種后，再在種子上面蓋1層過篩的黃心土、河沙混合物，厚度以不見種子為宜，再用透明膜增溫保濕。當氣溫超過25 ℃時，應打開薄膜兩端以利通風降溫，當苗高達5 cm左右時，選擇陰雨天揭膜。

2.2.2 子代苗移栽與管理 于2021年5月10日進行芽苗切根移栽(此時子代苗高達到5 cm左右)，即切除苗木主根長度的三分之一以上后再移栽，移栽排列采用完全隨機區(qū)組排列，即每優(yōu)株子代苗移栽10行，每行移栽10株，子代苗間隨機排列，設3次重復。采用常規(guī)管理。

2.3 指標測定與方法

2022年1月，無患子(1年生苗)葉片凋落后開展觀測調查，每個子代、每次重復選擇相對完整的3行30株依次進行調查，主要測量其苗高和地徑生長。苗高采用鋼卷尺測量，以cm為單位，讀數保留2位小數；地徑用游標卡尺測量，以mm為單位，讀數保留1位小數。

2.4 遺傳力參數的計算

單株遺傳力和家系遺傳力采用R軟件進行分析，使用的語言程序包為王德源和童春發(fā)研發(fā)的計算平衡或不平衡數據條件下林木單地點半同胞子代測定遺傳參數的R語言程序包(HalfsibBV)[17]。具體遺傳力、表型變異系數、遺傳變異系數、遺傳增益計算公式如下：

2.4.1 家系遺傳力(hf)計算公式

(1)

(2)

(3)

2.4.2 表型變異系數(Cv，p)計算公式

(4)

2.4.3 遺傳變異系數(Cv，f)計算公式

(5)

2.4.4 遺傳增益(ΔG)計算公式

(6)

2.5 數據整理與分析

采用 Excel 2007和SPSS 19.0軟件進行數據整理和分析。

3 結果與分析

3.1 無患子優(yōu)株子代苗期生長表現

表1為1年生無患子優(yōu)株子代苗期生長表現，結果顯示：無患子各優(yōu)株1年生實生苗，平均苗高在39.9～76.3 cm之間，平均地徑在4.9～8.2 mm之間，總平均苗高達51.5 cm，總平均地徑為6.0 mm。其中,SM21號優(yōu)株的苗高和地徑為21個優(yōu)株之中最大，苗高達76.3 m，高出各優(yōu)株子代苗總平均48.2%；地徑達8.2 mm，高出各優(yōu)株子代苗總平均36.6%;而SM14號優(yōu)株子代的苗高和地徑均為最小，苗高僅為39.9 cm，地徑僅為4.9 mm。

表1 1年生無患子優(yōu)株子代苗期生長表現Tab.1 Growthperformanceofsuperiorprogeniesof1-year-oldSapindusmukorossiseedlings優(yōu)株號苗高/cm地徑/mmSM148.2±12.35.6±1.4SM243.8±11.25.3±1.2SM354.9±11.95.9±1.1SM470.3±11.67.5±1.3SM575.5±12.07.9±1.2SM655.2±12.66.1±1.2SM744.8±11.85.4±1.2SM840.3±8.74.9±1.0SM962.1±11.37.0±1.1SM1059.9±11.46.9±1.2SM1149.7±8.75.9±0.9SM1243.3±10.45.3±1.1SM1342.3±9.85.1±1.0SM1439.9±9.24.9±0.9SM1542.4±10.55.3±1.0SM1642.8±11.05.3±1.1SM1766.2±11.27.2±1.0SM1840.9±8.85.1±0.9SM1941.2±9.35.1±0.9SM2041.9±9.05.0±0.9SM2176.3±13.48.2±1.2總平均51.5±16.06.0±1.5

3.2 無患子優(yōu)株子代生長方差分析

對參試的21個無患子優(yōu)株子代的苗高、地徑生長情況進行方差分析(見表2)，結果顯示：無患子優(yōu)株間的苗高和地徑生長差異均達極顯著水平 (P<0.01)，表明無患子優(yōu)株間的苗高、地徑生長存在極顯著差異，具有較大的遺傳改良潛力。

3.3 無患子優(yōu)株子代遺傳力估算

運用林木單地點半同胞子代測定遺傳參數的R語言程序包 (HalfsibBV)，估算無患子半同胞家系地徑、苗高的遺傳力、表型變異系數、遺傳變異系數等遺傳參數，詳見表3。由表3可知：無患子優(yōu)株子代苗期的地徑和苗高生長具有較高的優(yōu)株遺傳力，苗高的遺傳力為0.7983，地徑的遺傳力為0.7824。同時,無患子優(yōu)株子代間的表型變異系數較大，苗高和地徑的表型變異系數分別為31.13%和25.03%，表明無患子優(yōu)株間苗高和地徑生長存在較大的差異性。除去環(huán)境因素造成的生長差異，估算出了21個無患子優(yōu)株子代苗的總體遺傳變異系數，苗高和地徑分別為12.74%和8.66%，表明21個無患子優(yōu)株子代能夠穩(wěn)定遺傳的性狀變異為10%左右，可以為無患子優(yōu)良家系的選育提供參考。

表2 1年生無患子苗高、地徑方差分析Tab.2 Varianceanalysisofseedlingheightanddiameterof1-year-oldSapindusmukorossiseedlings平方和dfMSFSig.優(yōu)株177845.53208892.27778.4870.000苗高區(qū)組922.2592461.1294.070.017優(yōu)株×區(qū)組9531.37540238.2842.1030.000誤差135615.551197113.296優(yōu)株1337.1512066.85858.8050.000地徑區(qū)組3.47521.7381.5280.217優(yōu)株×區(qū)組93.953402.3492.0660.000誤差1360.90411971.137

表3 1年生無患子優(yōu)株子代生3遺傳參數Tab.3 Geneticparametersforgrowthofsuperiorproge-niesof1-year-oldSapindusmukorossiseedlings性狀遺傳力遺傳型方差表型變異系數/%遺傳變異系數/%相關系數苗高0.798343.04831.1312.740.8825地徑0.78240.26625.038.66

3.4 無患子優(yōu)株選擇

采用鄧肯法對21個無患子優(yōu)株子代苗高和地徑的生長情況進行多重比較，結果如表4和表5所示。同時，以苗高和地徑的遺傳增益均大于15%為入選條件(見表6)，對21個無患子優(yōu)株子代進行初步選優(yōu)，入選的優(yōu)株編號為SM21、SM5、SM4、SM17和SM9，其群體苗高遺傳增益為28.75%、群體地徑遺傳增益為20.60%。

表4 無患子優(yōu)株子代苗高多重比較Tab.4 MultiplecomparisonofseedlingheightofsuperiorprogeniesofSapindusmukorossicm優(yōu)株編號子集123456789SM1439.9SM840.3SM1840.940.9SM1941.241.2SM2041.941.9SM1342.342.3SM1542.442.4SM1642.842.8SM1243.343.3SM243.843.8SM744.844.8SM148.248.2SM1149.7SM354.9SM655.2SM1059.9SM962.1SM1766.2SM470.3SM575.5SM2176.3

表5 無患子優(yōu)株子代地徑多重比較Tab.5 MultiplecomparisonofseedlingdiameterofsuperiorprogeniesofSapindusmukorossimm優(yōu)株編號子集12345678SM84.9SM144.94.9SM205.05.0SM185.15.1SM195.15.1SM135.15.1SM165.35.35.3SM25.35.3SM155.35.3SM125.35.3SM75.45.4SM15.65.6SM35.95.9SM115.95.9SM66.1SM106.9SM97.1SM177.27.2SM47.5SM57.9SM218.2

表6 無患子優(yōu)株子代遺傳增益估算Tab.6 GeneticgainestimationofsuperiorprogeniesofSapindusmukorossi%優(yōu)株編號苗高遺傳增益地徑遺傳增益優(yōu)株編號苗高遺傳增益地徑遺傳增益SM14-18.01-14.34SM1-5.14-5.21SM8-17.39-14.34SM11-2.82-1.30SM18-16.46-13.04SM35.24-1.30SM19-15.99-11.74SM65.701.30SM20-14.91-11.74SM1012.9811.74SM13-14.29-11.74SM916.3913.04SM15-14.13-9.13SM1722.7515.65SM16-13.51-9.13SM429.1019.56SM12-12.74-9.13SM537.1624.78SM2-11.96-9.13SM2138.4028.69SM7-10.41-7.82

4 結論與討論

以1年生無患子優(yōu)株子代苗為研究對象，對21個優(yōu)樹自由授粉的無患子優(yōu)株子代苗高和地徑生長進行調查，結果如下：參試的21個無患子優(yōu)株子代在苗期的苗高和地徑生長具有極顯著差異，整個群體苗高、地徑的表型遺傳變異系數較大，分別達到了31.13%和25.03%，優(yōu)株子代苗間性狀變異豐富，極具選優(yōu)空間。通過優(yōu)株子代苗試驗，估算無患子優(yōu)株子代苗期生長階段的苗高、地徑遺傳力分別為0.798 3和0.782 4，遺傳變異系數分別為12.74%和8.66%，且無患子優(yōu)株子代苗期生長階段的苗高和地徑具有極顯著的相關性。相較于其他樹種，無患子優(yōu)株子代苗高和地徑遺傳力較高，說明以優(yōu)株子代為群體的遺傳穩(wěn)定性較高，進行家系選優(yōu)可獲得顯著的遺傳增益。以苗高和地徑的遺傳增益均大于15%作為入選條件，對21個無患子優(yōu)株子代進行初步選優(yōu)。入選的優(yōu)株編號為SM21、SM5、SM4、SM17和SM9，其群體苗高遺傳增益為28.75%，群體地徑遺傳增益為20.60%。

林木遺傳變異是遺傳改良的基礎，決定了林木在改良過程中的潛力。研究表明，具有相同遺傳結構的樹種在個體、家系和種源間均存在較大的遺傳變異，不同的環(huán)境和栽培措施下生長性狀具有差異性[18]。試驗發(fā)現，通過自由授粉的無患子優(yōu)株子代苗期生長時的苗高和地徑在優(yōu)株間均存在極顯著的差異，具有豐富的變異基礎，開展家系間良種選育的空間很大。但大量研究發(fā)現林木之間的性狀差異由遺傳變異和環(huán)境影響共同作用而成，因此，進行家系間良種選育需要對林木物種的家系遺傳特性進行整體評價，估算家系遺傳力、單株遺傳力和遺傳變異系數等遺傳參數來反映其在整個遺傳群體中表現型的優(yōu)劣性和基因型的可靠程度，并對往后育種策略制定提供參考。