高濃度CO2和光周期對滸苔幼苗生長和光合生理的影響

周 偉 ，武 卉，黃晶晶，趙希星，王靜文，王津果

1. 江蘇海洋大學(xué)/江蘇省海洋生物資源與環(huán)境重點實驗室/自然資源部濱海鹽沼濕地生態(tài)與資源重點實驗室，江蘇 連云港222005

2. 江蘇省海洋生物技術(shù)重點實驗室，江蘇 連云港 222005

3. 江蘇省海洋生物產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 連云港 222005

自2007年首次暴發(fā)以來，滸苔 (Ulva prolifera)綠潮已持續(xù)成為中國黃海海域的重大生態(tài)自然災(zāi)害，其漂浮規(guī)模之大、持續(xù)時間之長、暴發(fā)頻率之高、態(tài)勢發(fā)展之惡劣、危害程度之深、治理費用之高，已引起各界的廣泛關(guān)注[1]。研究其暴發(fā)機制及影響因素是防治綠潮暴發(fā)的必要前提。中國黃海綠潮藻優(yōu)勢種為滸苔，通常具有營養(yǎng)繁殖、無性生殖和有性生殖3種繁殖方式[2]，生活史中的任何一形態(tài)均可以單獨發(fā)育為成熟藻體。其中，四鞭毛孢子、兩鞭毛孢子、兩鞭毛雌配子、兩鞭毛雄配子、合子、顯微幼苗以及海水動力學(xué)下微觀碎片等“微觀繁殖體”，構(gòu)成了龐大的綠潮藻“種子庫”[3-5]，其在適應(yīng)能力、生長速率、光合生理、生命周期等方面與綠潮藻成熟藻體間存在潛在差異，是影響滸苔綠潮前期暴發(fā)的重要因素。

工業(yè)革命以來，隨著化石燃料的大量使用，大氣中的CO2濃度由280 μatm增加到目前的407 μatm[6]，海洋吸收了人類排放CO2量的30%以上，使得表層海水堿性下降，引起海洋酸化[7]。按照這樣的趨勢，預(yù)計在21世紀中下葉，大氣中CO2濃度將會達到800～1 000 μatm[8-9]，海洋表層pH值下降0.3～0.4，依賴于海水化學(xué)環(huán)境的大型藻類將受到直接影響。光周期是調(diào)節(jié)藻類季節(jié)性變化的關(guān)鍵因素[10]，日照長短會影響藻類對溶解性無機碳和細胞碳需求的親和力，進而調(diào)節(jié)藻體的CO2濃縮機制 (CCMs)，從而改變藻類生長速率[11-12]。研究表明，光照和CO2濃度是藻類生長和光合作用的重要影響因素[10-13]，它們對藻類的影響具有種屬差異性[14-20]。綠潮暴發(fā)前期階段，CO2和光周期是滸苔微觀繁殖體及其幼苗暴發(fā)性生長的重要影響因素，但目前關(guān)于CO2濃度和光周期對滸苔幼苗生長和光合生理的影響尚待更深入的研究。本研究選取CO2和光周期兩個關(guān)鍵因素，探索其對作為“種子庫”重要組成部分的滸苔幼苗生長及光合生理特性的影響，以期揭示滸苔綠潮早期暴發(fā)的原因，為未來滸苔綠潮的預(yù)警防控提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 材料及培養(yǎng)條件

滸苔樣品采自浙江寧波象山東部海灣潮間帶(121°46'E, 29°33'N)，采集后將藻體清洗陰至半干，置于低溫保種箱帶回實驗室，用滅菌海水浸洗干凈，挑選顏色鮮綠、生長健康的藻體用于實驗。在 25 ℃、光照強度 130～160 μmol·(m2·s)-1、光周期12 L∶12 D、鹽度30的條件下預(yù)培養(yǎng)。每天定時將藻體置于顯微鏡下觀察生長狀況，取長勢良好的健康藻體，將其剪成2 cm左右的小段，置于加有Provasoli培養(yǎng)基的過濾滅菌海水中，每3 d更換培養(yǎng)液。待藻段變?yōu)辄S褐色后，取出置于離心管中，24 h后加入滅菌海水，待藻段顏色變白，取出置于顯微鏡下觀察并收集孢子/配子液。移取1 mL孢子/配子液置于培養(yǎng)皿中，加入20 mL過濾滅菌并添加培養(yǎng)基的海水，輕輕晃動使孢子/配子均勻分布于培養(yǎng)皿中，置于20 ℃、光照強度為100 μmol·(m2·s)-1、光周期為 12 L∶12 D 的培養(yǎng)箱中充氣培養(yǎng)，每2 d添加1次培養(yǎng)基，14 d后長成2 cm左右的幼苗，用于后續(xù)實驗。

1.2 實驗設(shè)計

選擇CO2濃度和光周期2個環(huán)境因子，CO2濃度設(shè)置2個梯度，分別是正?？諝獾腃O2濃度400 μatm(Lower CO2, LC) 和加富后的 CO2濃度1 000 μatm(Higher CO2, HC)，每個CO2濃度下設(shè)置10 L∶14 D(短光照， LL)、12 L∶12 D (正常光照，ML)、14 L∶10 D(長光照，HL) 3個不同光周期，即共6個CO2和光周期組合處理組，每個組合設(shè)3個平行樣。將(0.20±0.01) g的幼苗置于裝有過濾滅菌海水并添加Provasoli培養(yǎng)基的500 mL通氣培養(yǎng)瓶中，在20 ℃、光照強度 100 μmol·(m2·s)-1的 GXZ-500C型智能光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每2 d更換1次培養(yǎng)液。

為了將不同光周期處理下的培養(yǎng)基pH保持在 8.2±0.05 (LC) 和 7.9±0.05 (HC)，每 2 d 更換一次培養(yǎng)基。pH的測定采用pH計 (Mettler-Toledo, F2-Standard, Switzerland)，總堿度根據(jù)Gao滴定法測定[15]。根據(jù)總堿度和pH使用CO2SYS軟件計算海水中的其他海水碳酸鹽系統(tǒng)參數(shù)[21]。

1.3 相對生長速率的測定

每2 d測定一次藻體質(zhì)量，先用鑷子取出藻體，用吸水紙輕輕吸干表面水分后，稱量濕質(zhì)量。為減少操作誤差，每次稱量均由同一個人操作，每次都保持吸水紙層數(shù)和吸水時間一致，盡量減少在空氣中的干露，以防損傷藻體生理活性[6]。相對生長速率 (RGR, %·d-1)計算公式如下：

式中：Wt為第t天藻體的質(zhì)量 (g)；W0為藻體初始質(zhì)量 (g)；t為培養(yǎng)天數(shù) (d)。

1.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

采用PAM葉綠素手持熒光儀 (AquaPen AP-P 100 Chech) 測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測定前，樣品在黑暗條件下處理15 min，于培養(yǎng)光強下測定熒光誘導(dǎo)曲線。在8種光化光強度 [0, 10, 20, 50, 100, 200,500, 1 000 μmol·(m2·s)-1] 下測定相對電子傳遞速率(rETR)、快速光響應(yīng)曲線 (RLC)，計算公式如下：

式中：Y(II) 為光系統(tǒng)II的有效光合量子產(chǎn)率；0.5為光系統(tǒng)II吸收的光量子占總量的比例；PAR為光化光強 [μmol·(m2·s)-1]。

快速光響應(yīng)曲線根據(jù)Eilers等[22]進行擬合，計算公式如下：

式中：a、b、c為擬合參數(shù)。

根據(jù)擬合參數(shù)計算最大相對電子傳遞速率(rETRmax)、光能利用效率 (α) 及飽和光強 (Ek)，計算公式如下：

1.5 凈光合速率和呼吸速率的測定

采用液相氧電極 (YSI 5300A，美國) 進行凈光合速率和呼吸速率的測定。實驗前將藻體剪成1 cm長度的小段，并置于培養(yǎng)條件下適應(yīng)1 h以上以減少機械損傷。稱取約0.01 g藻體置于含8 mL培養(yǎng)基的反應(yīng)槽中，由恒溫循環(huán)器 (DHX-2005，中國) 控制溫度在20 ℃。暗適應(yīng)20 min，黑暗條件下反應(yīng)槽內(nèi)O2濃度的變化即為呼吸速率 (鮮質(zhì)量，下同) [Rd, μmol·(g·h)-1]，采用鹵素?zé)籼峁┩庠垂鈴?，通過調(diào)整鹵素?zé)艉头磻?yīng)槽的距離獲得培養(yǎng)光強下的凈光合速率 [Pn, μmol·(g·h)-1]。

1.6 色素含量的測定

稱取0.05 g藻體置于離心管中，加入5 mL無水乙醇，于4 ℃冰箱中放置12 h，離心，取上清液。分光光度計分別測定提取液在666、653 nm波長處的吸光值。根據(jù)以下公式計算葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、類胡蘿卜素 (Cartenoids, Car) 的質(zhì)量分數(shù) (mg·g-1)[23]：

式中：wChla為葉綠素a的質(zhì)量分數(shù)；wChlb為葉綠素b的質(zhì)量分數(shù)；wCar為類胡蘿卜素的質(zhì)量分數(shù)；A666、A653、A470分別為666、653、470 nm波長處的吸光值。

1.7 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果

2.1 海水碳酸鹽系統(tǒng)參數(shù)

CO2和光周期均影響海水的碳酸鹽系統(tǒng)參數(shù)，且存在交互作用。高濃度CO2降低了海水中的CO23-濃度，提高了CO2分壓 (pCO2)、溶解性無機碳、HCO3-和CO2濃度。在LC條件下，光照時間延長對碳酸鹽系統(tǒng)參數(shù)沒有影響，在HC條件下，海水的pH、CO32-濃度均在ML處理下達到最高值，pCO2、CO2濃度則在ML處理下出現(xiàn)最低值 (表1)。

表1 不同CO2和光周期水平下海水的碳酸鹽系統(tǒng)參數(shù)Table 1 Parameters of seawater carbonate system under different CO2 and photoperiod conditions

2.2 CO2和光周期對滸苔幼苗相對生長速率的影響

由圖1可以看出，LC條件下，光照時間延長顯著促進了滸苔幼苗的生長 (P＜0.05)，HL條件下相對生長速率高達 (11.50±0.13) %·d-1，比LL條件下的高約40.07%；HC條件下，幼苗的生長趨勢與LC條件下相同，隨著光照時間的延長幼苗的生長速率增加，HL條件下相對生長速率為LL條件下的近1.6倍。在不同的光周期條件下，HC均呈現(xiàn)出顯著促進幼苗生長的現(xiàn)象 (P＜0.05)，LL條件下，HC處理下相對生長速率為 (9.21±0.27) %·d-1，比LC增加12.18%；ML培養(yǎng)時，LC條件下的相對生長速率為 (9.15±0.20) %·d-1，比HC降低14.41%；HL條件下，HC比LC培養(yǎng)藻體的相對生長速率提高27.91%。CO2、光周期對滸苔幼苗的生長產(chǎn)生了極顯著的影響，且交互作用極顯著 (P＜0.01，表2)。

表2 CO2和光周期對滸苔幼苗相對生長速率的雙因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA analysis for effect of CO2 and photoperiod on relative growth rate of U. prolifera seedlings

圖1 不同CO2和光周期水平下滸苔幼苗相對生長速率變化注：不同小寫字母表示在LC條件下不同處理間差異顯著(P＜0.05)，不同大寫字母表示在HC條件下不同處理間差異顯著(P＜0.05)；*表示同一光周期下不同CO2水平間差異顯著(P＜0.05)；后圖同此。Fig. 1 Relative growth rate of U. prolifera seedlings under different CO2 and photoperiod conditionsNote: Different lowercase letters represent significant difference among different treatments under lower CO2 condition (P＜0.05), and different uppercase letters represent significant difference among different treatments under high CO2 condition (P＜0.05). Asterisk represent significant difference between low and high CO2 conditions within a photoperiod treatment (P＜0.05). The same case in the following figures.

2.3 CO2和光周期對滸苔幼苗光化學(xué)參數(shù)的影響

在HC處理下，滸苔幼苗的有效光合量子產(chǎn)率隨著光照時間的增加而顯著升高 (P＜0.05，圖2)，HL培養(yǎng)下，有效光合量子產(chǎn)率達到最大值 (0.68±0.04)。在LC培養(yǎng)下，有效光合量子產(chǎn)率隨光照時間的變化呈現(xiàn)增加的趨勢，HL條件下，有效光合量子產(chǎn)率為0.51±0.01，和ML條件下的有效光合量子產(chǎn)率 (0.40±0.01) 沒有顯著性差異 (P＞0.05)。在不同光照時間培養(yǎng)下，HC顯著提高了培養(yǎng)藻體的有效光合量子產(chǎn)率 (P＜0.05)。CO2、光周期極顯著影響滸苔幼苗的有效光合量子產(chǎn)率，且有極顯著的交互作用 (P＜0.01，表 3)。

表3 CO2和光周期對滸苔幼苗有效光合量子產(chǎn)率的雙因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA analysis for effect of CO2 and photoperiod on yield of U. prolifera seedlings

圖2 不同CO2和光周期水平下滸苔幼苗有效光合量子產(chǎn)率變化Fig. 2 Variation in yield of U. prolifera seedlings under different CO2 and photoperiod conditions

滸苔幼苗的相對電子傳遞速率隨著光強的增加逐漸上升而后趨于平穩(wěn)，且在HL條件下較高(圖3)。根據(jù)圖3計算出的最大相對電子傳遞速率、光能利用效率、飽和光強見表4，飽和光強在不同處理間差異不顯著 (P＞0.05)，但HL對幼苗的最大相對電子傳遞速率和光能利用效率均有顯著的促進作用 (P＜0.05)。

表4 不同CO2和光周期條件下滸苔幼苗的相對電子傳遞速率 (rETR) 與光強關(guān)系的最佳擬合參數(shù)Table 4 Best fitted parameters of relationship between rETR and light intensity of U. prolifera seedlings under different CO2 and photoperiod conditions

圖3 不同CO2和光周期條件下滸苔幼苗的相對電子傳遞速率 (rETR)Fig. 3 rETR values of U. prolifera seedlings under different CO2 and photoperiod conditions

通過對不同處理下滸苔幼苗快速光響應(yīng)曲線最佳擬合參數(shù)最大相對電子傳遞速率、光能利用效率、飽和光強的雙因素方差分析可知，光周期的變化會對幼苗的最大相對電子傳遞速率、光能利用效率產(chǎn)生極顯著影響 (P＜0.01)；不同CO2濃度會對幼苗的最大相對電子傳遞速率產(chǎn)生極顯著影響(P＜0.01)，且顯著影響幼苗的光能利用效率 (P＜0.05)；光周期和CO2對幼苗的光能利用效率有顯著交互作用 (P＜0.05)，而對最大相對電子傳遞速率、飽和光強無顯著交互作用 (P＞0.05，表5)。

表5 CO2和光周期對滸苔幼苗快速光響應(yīng)曲線最佳擬合參數(shù)的雙因素方差分析Table 5 Two-way ANOVA analysis for effect of CO2 and photoperiod on best fitted parameters derived from light response curve of U. prolifera seedlings

2.4 CO2和光周期對滸苔幼苗凈光合速率和呼吸速率的影響

CO2和光周期對滸苔幼苗的凈光合速率和呼吸速率均有極顯著影響 (P＜0.01)，對凈光合速率無顯著交互作用 (P＞0.05)，對呼吸速率則有顯著交互作用 (P＜0.05，表6)。凈光合速率隨著光照時間的延長逐漸增加 (圖4)。在LC條件下，LL和ML光照組的凈光合速率無顯著性差異 (P＞0.05)，分別為(189.14±7.24) 和 (201.14±3.57) μmol·(g·h)-1，明顯低于HL培養(yǎng)藻體的凈光合速率 [(223.77±1.46)μmol·(g·h)-1]。HC 條件下，HL 光照組凈光合速率高達 (257.92±7.46) μmol·(g·h)-1，比 LL、ML 時的分別增加26.13%、10.95% (P＜0.05)。HC 培養(yǎng)藻體的凈光合速率均高于LC培養(yǎng)藻體的，并在ML、HL光照培養(yǎng)時表現(xiàn)出顯著性差異 (P＜0.05)。

圖4 不同CO2和光周期水平下滸苔幼苗凈光合速率變化Fig. 4 Net photosynthetic rate of U. prolifera seedlings under different CO2 and photoperiod conditions

表6 CO2和光周期對滸苔幼苗凈光合速率和呼吸速率的雙因素方差分析Table 6 Two-way ANOVA analysis for effect of CO2 and photoperiod on net photosynthetic rate and dark respiration rate of U. prolifera seedlings

滸苔幼苗的呼吸速率隨光照時間延長及CO2濃度的升高而增加 (圖5)。LC培養(yǎng)下，藻體的呼吸速率在不同光周期處理間無顯著性差異(P＞0.05)，最高值出現(xiàn)在HL培養(yǎng)條件下 [(46.19±0.42) μmol·(g·h)-1]。HC 條件下，呼吸速率呈現(xiàn)出相同的變化趨勢，在HL處理下達到最大值 [(63.68±1.75) μmol·(g·h)-1]，顯著高于 ML 的 (47.37±2.93)μmol·(g·h)-1、LL 的 (45.89±1.70) μmol·(g·h)-1(P＜0.05)。呼吸速率隨著CO2濃度的升高而增加，分別在LL和HL培養(yǎng)時表現(xiàn)出顯著性差異 (P＜0.05)。

圖5 不同CO2和光周期水平下滸苔幼苗呼吸速率變化Fig. 5 Dark respiration rate of U. prolifera seedlings under different CO2 and photoperiod conditions

2.5 CO2和光周期對滸苔幼苗光合色素的影響

滸苔幼苗的Chla質(zhì)量分數(shù)隨著光照時間的延長呈現(xiàn)下降趨勢 (P＜0.05，圖6)。LC、HC處理下，Chla質(zhì)量分數(shù)在ML培養(yǎng)時分別為 (0.62±0.09)、(0.33±0.02) mg·g-1，比LL培養(yǎng)的分別增加9%、降低42%，HL培養(yǎng)藻體的Chla質(zhì)量分數(shù)低于LL，分別為 (0.42±0.06) 和 (0.29±0.04) mg·g-1。HC降低了Chla質(zhì)量分數(shù)，且在ML、HL培養(yǎng)條件下差異顯著 (P＜0.05)。

圖6 不同CO2和光周期水平下滸苔幼苗葉綠素a質(zhì)量分數(shù)變化Fig. 6 Chl a mass fractions of U. prolifera seedlings under different CO2 and photoperiod conditions

如圖7所示，隨著光照時間的增加，滸苔幼苗Chlb質(zhì)量分數(shù)總體上呈逐漸降低的變化趨勢(P＜0.05)。在LC培養(yǎng)條件下，Chlb質(zhì)量分數(shù)最高值出現(xiàn)在 ML 處理組 [(1.16±0.17) mg·g-1]，是HL處理組的1.5倍；在HC培養(yǎng)條件下，Chlb質(zhì)量分數(shù)最高值出現(xiàn)在LL處理組 [(0.85±0.13)mg·g-1]，是HL處理組的1.6倍。Chlb質(zhì)量分數(shù)在高濃度CO2及長光照處理下顯著下降 (P＜0.05)。

圖7 不同CO2和光周期水平下滸苔幼苗葉綠素b質(zhì)量分數(shù)變化Fig. 7 Chl b mass fractions of U. prolifera seedlings under different CO2 and photoperiod conditions

在LC、HC培養(yǎng)條件下，滸苔幼苗Car質(zhì)量分數(shù)隨著光照時間的增加表現(xiàn)出整體下降的變化趨勢 (圖8)，這種下降趨勢在LC處理下并不顯著 (P＞0.05)，Car質(zhì)量分數(shù)高低順序為 LL [(0.21±0.02) mg·g-1]≈ML [(0.21±0.04) mg·g-1]＞HL [(0.16±0.03) mg·g-1]。HC處理下的Car質(zhì)量分數(shù)均低于LC處理下的，且在ML培養(yǎng)時表現(xiàn)出顯著性差異 (P＜0.05)。

在整個實驗過程中，滸苔幼苗的光合色素Chla、Chlb和Car含量隨著光照時間的延長均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢 (圖6—圖8)，這種趨勢在HC培養(yǎng)條件下更為明顯，且HC降低了光合色素Chla、Chlb和Car含量。光周期和CO2的變化均會對幼苗的光合色素產(chǎn)生極顯著影響 (P＜0.01)；光周期和CO2對幼苗的Chla、Chlb含量均有顯著交互作用 (P＜0.05)，而對Car無顯著交互作用(P＞0.05，表 7)。

表7 CO2和光周期對滸苔幼苗光合色素 (Chl a, Chl b, Car)的雙因素方差分析Table 7 Two-way ANOVA analysis for effect of CO2 and photoperiod on Chl a, Chl b and Car of U. prolifera seedlings

圖8 不同CO2和光周期水平下滸苔幼苗類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)變化Fig. 8 Car contents of U. prolifera seedlings under different CO2 and photoperiod conditions

3 討論

本研究結(jié)果顯示，隨著光照時間的延長，滸苔幼苗的相對生長速率呈增加趨勢，這與緣管滸苔(U. linza) 成熟藻體、臍形紫菜 (Porphyra umbilicalis) 的研究結(jié)果一致[14,18,20]。已有研究表明，延長光照時間可能會影響無機碳的捕獲和固定能力，從而促進藻體生長[24]。本研究中光照時間延長提高了滸苔幼苗的有效光合量子產(chǎn)率，也與之前的研究相一致。另外，在短光照 (8L∶16D ) 培養(yǎng)條件下彎枝藻 (Compsopogon coeruleus) 的相對生長速率最高[19]，臍形紫菜在正常光照 (12L∶12D) 和長光照(16L∶8D) 處理下相對生長速率最高[20]，20L∶4D比16L∶8D培養(yǎng)的小球藻 (Chlorella vulgaris) 相對生長速率低[25]。由此可見，光周期對藻類的影響具有種屬特異性。

在不同的光照時間培養(yǎng)下，高濃度CO2提高了凈光合速率，促進了滸苔幼苗的生長。滸苔屬物種具有高效的CO2濃縮機制，但是高濃度CO2培養(yǎng)依然會促進其生長[26-29]。這可能是因為CO2濃度升高一方面會提高培養(yǎng)水體中無機碳濃度，促進光合固碳作用，另外一方面會導(dǎo)致藻體無機碳濃縮機制下調(diào)，節(jié)省的能量則用于藻體生長[28,30-32]。高濃度CO2顯著降低了滸苔幼苗的Chla、Chlb和Car的含量，也證實了上述觀點。CO2濃度升高導(dǎo)致藻類無機碳濃縮機制下調(diào)，色素合成減少，“光合色素經(jīng)濟性”節(jié)省的能量則用于其他代謝和生物合成途徑，進而促進藻體的生長[32]。例如，高濃度CO2提高了可溶性碳水化合物、可溶性蛋白質(zhì)含量和硝酸還原酶等活性[6,18]。然而，高濃度CO2在促進滸苔幼苗凈光合速率的同時，協(xié)同引起呼吸速率的增加，可能是因為海水酸性的增加作為一種環(huán)境脅迫，會在一定程度上抑制藻體對光脅迫的耐受能力，增加光抑制，導(dǎo)致呼吸作用增強[28]，而對生長的影響取決于CO2濃度升高與酸化“雙刃劍”效應(yīng)的平衡[33]。CO2濃度升高促進呼吸速率的現(xiàn)象在溫州羊棲菜 (Hizikia fusiforme)[34]、三角褐指藻 (Phaeodactylum tricornutum)[35]和海洋球石藻 (Emiliania huxleyi)[36]中也有發(fā)現(xiàn)。

CO2濃度和光周期對色素含量和光化學(xué)參數(shù)均具有顯著影響，且存在明顯的協(xié)同作用。在高濃度CO2和長光照 (14L∶10D) 條件下，藻體色素含量下降，色素對能量的利用效率卻明顯提高。本研究中藻體生長速率加快，可能是光系統(tǒng)II的電子傳遞速率和光能利用效率隨著CO2濃度升高和光照時間延長而明顯升高，CO2和光周期的耦合作用提高了色素對能量的利用效率，從而有利于光系統(tǒng)II有效光合量子產(chǎn)率的增加。隨著光照時間的延長，藻體最大相對電子傳遞速率和光能利用效率均呈現(xiàn)逐漸增加趨勢，說明滸苔幼苗的生長和光合作用在響應(yīng)CO2濃度和光周期變化過程中存在緊密聯(lián)系。但Yue等[14]的研究發(fā)現(xiàn)CO2對緣管滸苔成體藻生長的影響取決于光周期的變化，在短光照8L∶16D條件下CO2促進其生長，在正常光照12L∶12D條件下CO2對其生長無影響，在長光照16L∶8D處理下CO2抑制其生長，這與本研究的結(jié)果不一致，可能是由滸苔和緣管滸苔的不同生理特性所致。

本研究首次嘗試闡明CO2和光周期之間的相互作用對滸苔幼苗的生長和光合生理的影響。結(jié)果顯示，隨著CO2濃度的增加，滸苔幼苗的生長加快，并且這種增加隨著日照時間的延長而增強。歷年綠潮藻滸苔暴發(fā)期均集中在5—8月，此時溫度升高，日照時間延長，為滸苔暴發(fā)創(chuàng)造了必要條件。同時伴隨著未來海洋酸化進程，暴發(fā)滸苔綠潮的可能性增加。本研究結(jié)果為深入了解綠潮藻暴發(fā)的原因提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，其他環(huán)境因素如溫度、營養(yǎng)鹽等對滸苔幼苗的影響還需要進一步研究，以便更深入地了解未來海洋綠潮發(fā)生的前期條件。