寧夏東部荒漠草原豬毛蒿光合特征和水分利用效率對降水變化的響應(yīng)

陳林，陳高路，宋乃平*，李學(xué)斌，萬紅云，何文強(qiáng)

（1.西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏大學(xué)，寧夏銀川 750021；2.西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏大學(xué)，寧夏 銀川 750021；3.寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，寧夏 銀川 750021；4.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021）

我國天然草地面積為4.0×108hm2，占國土總面積的41.7%［1］?；哪菰遣菰闹匾M成部分，其面積占草地總面積的8.1%［2］，地處典型草原向荒漠的過渡帶，物種多樣性和潛在生產(chǎn)力最低［2-3］，被認(rèn)為是草原的極限狀態(tài)，穩(wěn)定性差，極易遭到破壞，對全球變化的響應(yīng)十分敏感［4］。氣候?qū)哪菰鷳B(tài)系統(tǒng)的影響尤為突出［5］，無論是植物生長，還是土壤生態(tài)學(xué)過程，都受到水分條件的限制［6］，而光合能力是植物能夠生長發(fā)育的一個關(guān)鍵指標(biāo)，也是很容易受到干旱影響的一個代謝過程［7］。在干旱情況下植物生長受到抑制很大程度上取決于植物的光合作用［8］，光響應(yīng)曲線是反映植物響應(yīng)干旱的重要指標(biāo)之一，可以衡量植物受環(huán)境脅迫的影響［9］。

豬毛蒿（Artemisia scoparia）廣布于歐、亞大陸溫帶至亞熱帶地區(qū)［10］，局部地區(qū)往往可形成單一優(yōu)勢種群和次生演替的先鋒物種，單個樣地覆蓋度可達(dá)50%以上［11］，且具有較高的擴(kuò)散性［12］，其種群一旦形成規(guī)模，其他植物往往難以定居。豬毛蒿在寧夏東部荒漠草原可連續(xù)生長，4-8月的降水量與其生長狀況關(guān)系非常密切［13］，水分條件對豬毛蒿的種群動態(tài)、生物量積累和繁殖有著重要影響［14-16］。但目前豬毛蒿光合特性對降水變化響應(yīng)的相關(guān)研究尚少，本研究采用模擬控制試驗(yàn)，開展寧夏東部荒漠草原豬毛蒿對降水改變的光合作用響應(yīng)機(jī)制研究，以期闡明不同降水條件下豬毛蒿水分利用效率特征，為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和可持續(xù)管理的理論和實(shí)踐提供科學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)東部的鹽池縣皖記溝行政村（37°47′30″-37°57′00″N，107°22′30″-107°33′45″E），在地形上處于黃土高原向鄂爾多斯臺地（沙地）的過渡地帶，在氣候上是從半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過渡地帶，在植被上是從干草原向荒漠草原的過渡地帶，在資源利用上是從農(nóng)區(qū)向牧區(qū)的過渡地帶［17］。天然降水是該區(qū)的主要水分來源，但年降水量小、時空分布不均，年際變率大，多以小雨或暴雨的形式為主［18］，蒸發(fā)量大，溫度和降水的時間變異率大，冬春兩季風(fēng)大沙多，屬典型的中溫帶大陸性氣候［19］。土壤類型主要為風(fēng)沙土和灰鈣土，裸露的松散基巖風(fēng)化沉積土呈斑塊狀分布。地表水與地下水資源匱乏。該區(qū)域植被受水分因素限制，表現(xiàn)出物種多樣性較少、群落結(jié)構(gòu)簡單。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在自然條件下，通過人工添加水量或簡單遮攔降水的手段在相關(guān)試驗(yàn)中被大量采用，但人工增雨不能準(zhǔn)確模擬自然降水的特征，如降水格局，加之由于降水的波動性和不確定性，很難在有限的時間內(nèi)對不同降水梯度的變化及時進(jìn)行模擬。因此，應(yīng)用野外增減雨的試驗(yàn)專利裝置［20］開展相關(guān)試驗(yàn)。其中，減雨主要是通過均勻安裝所需面積的截雨槽（透明、開口向上的U型丙烯酸板）將自然降水截留，以減少下方減雨小區(qū)內(nèi)的降水量來實(shí)現(xiàn)減雨的目的，同時截留的降水受重力作用流進(jìn)增雨槽（透明、開口向上、有漏水孔的U型丙烯酸板）內(nèi)，實(shí)現(xiàn)增雨小區(qū)同步增雨的目的，對照小區(qū)則不做任何處理。

基于本試驗(yàn)裝置，參考國內(nèi)外同類、同地區(qū)研究設(shè)定的降水量處理設(shè)計(jì)，于2017-2020年連續(xù)4年在寧夏大學(xué)生態(tài)學(xué)教學(xué)科研基地——荒漠草原野外監(jiān)測試驗(yàn)站的同質(zhì)園內(nèi)布設(shè)不同降水量（降水增加30%、自然降水和降水減少30%）的模擬控制試驗(yàn)。為了避免不同物種間相互作用對試驗(yàn)結(jié)果的影響，不定期清除樣方內(nèi)除豬毛蒿以外的其他植物。各處理的小區(qū)面積均為2 m×2 m，每個處理小區(qū)3次重復(fù)。

1.3 測定指標(biāo)與計(jì)算方法

1.3.1氣候指標(biāo) 降水量、氣溫、最小相對濕度等來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http：//data.cma.cn/）的鹽池站點(diǎn)數(shù)據(jù)。無效降水定義為日降水量＜5 mm的降水事件，小雨等級為≥5 mm且≤9.9 mm的降水事件，中雨等級為≥10 mm且≤24.9 mm的降水事件，大雨等級為≥25 mm且≤49.9 mm的降水事件，暴雨等級為≥50 mm的降水事件［21］?？紤]到草地生態(tài)系統(tǒng)中不論是群落水平還是在個體水平上，90%以上的根系生物量主要分布在0～30 cm土層［22］，結(jié)合焦菊英課題組的研究方法［23］，本研究土壤含水量的測定深度為60 cm，共分為3層：10 cm、20 cm和60 cm。

1.3.2土壤含水量測定 本研究選用數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)（HOBO，U30，美國）收集存儲不同處理下的土壤水分含量數(shù)據(jù)。將土壤水分監(jiān)測探頭（HOBO，S-SMC-M005，美國）安放于各處理樣地的中間位置，分別安裝在地表以下10、20、60 cm處。探頭安裝時，將探頭水平插置在原狀土中，安裝完成后，對土坑進(jìn)行仔細(xì)地回填和鎮(zhèn)壓措施，以保證與原土坑最大可能的一致性［24］，并在土壤自然沉降兩個月后開始讀取數(shù)據(jù)［25］，數(shù)據(jù)記錄間隔為每10 min采集一次，具有較高的時間分辨率，并定期手動下載。該監(jiān)測系統(tǒng)具有長時間、連續(xù)自動記錄并存儲數(shù)據(jù)的優(yōu)勢，極大減少了土壤含水量采集所需的時間和人力。

1.3.3光合參數(shù)測定 使用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)（LI-COR，美國）于植物生長旺盛期（7-8月）測定豬毛蒿的光合作用。在所測植株冠層上部的陽面選擇成熟、健康、無病蟲害的葉片和同化枝，使用底部不透明的2 cm×6 cm的狹長葉室（6400-11型）進(jìn)行活體測定，每次測定重復(fù)5次。由于所測豬毛蒿葉片和同化枝面積小于葉室面積，因此對測定的葉片進(jìn)行拍照，利用Photoshop 6.0測算實(shí)際測定的葉片和同化枝面積，再輸入LI-6400主機(jī)對光合作用參數(shù)進(jìn)行校正［26］。

使用LI-6400-02 LED紅藍(lán)光源葉室進(jìn)行測定光響應(yīng)曲線。每次測定前對目標(biāo)同化枝進(jìn)行充分的誘導(dǎo)，葉室溫度設(shè)置為25℃，相對濕度設(shè)置為55%，CO2濃度設(shè)置為400 μmol CO2·mol-1，光強(qiáng)梯度共設(shè)置14個點(diǎn)，分別為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1。進(jìn)行測定時，在每個設(shè)置的光合有效輻射下適應(yīng)3～5 min后測定其光合作用［27］。測定參數(shù)包括：凈光合速率（Pn，μmol CO2·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol H2O·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci，μmol CO2·mol-1）、樣品室CO2濃度（Ca，μmol CO2·mol-1）、蒸騰速率（Tr，mmol H2O·m-2·s-1）等。

1.4 數(shù)據(jù)處理

氣孔限制值（Ls）=1-CiCa；水分利用效率分為內(nèi)稟水分利用效率（WUEi，μmol·mol-1）=Pn/Gs和瞬時水分利 用 效率（WUEinst，mmol·mol-1）=Pn/Tr［28-29］。

采用單因素方差分析（one-way ANOVA）檢驗(yàn)降水處理對土壤含水量的影響（P＜0.05）。所有數(shù)據(jù)在Excel和Rstudio軟件中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、計(jì)算和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水和氣溫特征

從2017-2020年的日降水量和日平均氣溫（圖1）可以看出，豬毛蒿生長時期（4月底-10月初）的氣溫相對較穩(wěn)定，無極端溫度災(zāi)害（凍害或高溫）的發(fā)生，因此氣溫不會對豬毛蒿生長產(chǎn)生較大影響。2017年降水量為393.3 mm，2018年降水量為385.6 mm，2019年降水量為323.2 mm，而2020年降水量僅為205.8 mm。從降水等級特征來看（圖2和圖3），無效降水事件（＜5 mm）的發(fā)生次數(shù)占當(dāng)年總降水事件的60.00%～82.54%，但降水量僅占全年的12.97%～30.90%；小雨等級（≥5 mm且≤9.9 mm）的降水事件在4年中分別發(fā)生了13、9、16和5次，占當(dāng)年總降水事件的7.94%～25.40%；中雨（≥10 mm且≤24.9 mm）事件發(fā)生的次數(shù)在5～11次，降水量占當(dāng)年總降水量的29.64%～44.71%；大雨等級（≥25 mm且≤49.9 mm）在2017和2018年各發(fā)生了3次，2020年僅為1次；暴雨等級（≥50 mm）的降水事件僅在2019年中發(fā)生了1次，降水量達(dá)到了60.9 mm。統(tǒng)計(jì)得到4年中平均單次降水事件的降水量分別為6.1、6.5、5.1和3.3 mm。

2.2 土壤水分特征

不同年份豬毛蒿生長季（5-9月）各處理間土壤含水量存在較大差異（圖4），除2020 a增雨處理和正常處理的表層（10 cm）土壤含水量間無顯著差異外（P＞0.05），其他年份各土層不同處理間均存在顯著差異（P＜0.05）?？傮w來看，增雨處理的土壤含水量高于減雨處理和正常處理，減雨處理的土壤含水量最低。

受到降水（土壤含水量會增加）、高溫（土壤含水量會下降）和植株（截留降水和根系吸收水分）的影響，各處理樣地表層（10 cm）土壤含水量較次表層（20 cm）和深層（60 cm）的變化大，響應(yīng)及時；次表層（20 cm）土壤平均含水量低于表層，這與該區(qū)域小降水事件發(fā)生頻次較高而降水入滲補(bǔ)給該層的量小、植物根系消耗水分有關(guān)；而深層（60 cm）土壤含水量變化較小，相對穩(wěn)定，受降水和氣溫的影響較小，但在較為干旱的2020 a，該層土壤含水量的變異程度相對較大，與干旱導(dǎo)致無降水補(bǔ)給、地表蒸發(fā)增強(qiáng)和植被消耗土壤水分有關(guān)。

2.3 光合特性對降水變化的響應(yīng)

各處理下豬毛蒿光合-光響應(yīng)曲線如圖5所示。其中凈光合速率隨著光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）的增加而增大，光合有效輻射在400～1600 μmol·m-2·s-1時，正常處理和減雨處理下降的幅度相對增雨處理小，說明在該條件下水分的增加對豬毛蒿凈光合速率的影響較大。但光合有效輻射在＞1600 μmol·m-2·s-1時，各處理豬毛蒿凈光合速率有下降的趨勢，其中增雨處理下降幅度最大，說明達(dá)到光飽和點(diǎn)后水分的增加對豬毛蒿凈光合速率的影響較大，出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象。

光合有效輻射在400 μmol·m-2·s-1之前，胞間CO2濃度降幅極大，幾乎呈直線下降；而當(dāng)光合有效輻射＞400 μmol·m-2·s-1時，胞間CO2濃度值則下降緩慢。這主要是因?yàn)樵诠夂嫌行л椛湓龃蟮某跏茧A段，葉片光合速率急速增加，消耗了較多的CO2，導(dǎo)致了胞間CO2濃度的急速下降，當(dāng)光合有效輻射超過一定強(qiáng)度之后，光合速率增速放緩，胞間CO2濃度也趨于緩慢［8］。在1600 μmol·m-2·s-1光合有效輻射時，胞間CO2濃度出現(xiàn)了最小值，說明這時豬毛蒿達(dá)到了光飽和點(diǎn)，光合速率最大，消耗了較多的CO2，進(jìn)而導(dǎo)致胞間CO2濃度最小，隨著超過光飽和點(diǎn)（＞1600 μmol·m-2·s-1）后，豬毛蒿氣孔關(guān)閉，開始出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象，胞間CO2濃度略有上升的趨勢?？傮w來看，隨著降水的減少，胞間CO2濃度的數(shù)值越低。

各處理蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度情況與其他光合參數(shù)不同，增雨處理的蒸騰速率在不同光照強(qiáng)度下均表現(xiàn)為最高，而且并未表現(xiàn)出隨著光照強(qiáng)度的增加而有顯著的增大或減小。正常處理和減雨處理間的差異較小，總體表現(xiàn)為減雨處理的蒸騰速率較低，這與凈光合速率的趨勢類似。

氣孔限制值和凈光合速率相似，也是隨著光合有效輻射的增加而呈上升的趨勢。光合有效輻射在＜400 μmol·m-2·s-1時，各處理間的氣孔限制值差異不大，但隨著光合有效輻射的增加（＞600 μmol·m-2·s-1），減雨處理的增幅較大，氣孔限制值高于增雨處理?？傮w來看，降水的增加減少了氣孔限制值。

2.4 水分利用效率對降水變化的響應(yīng)

由圖6可知，豬毛蒿的內(nèi)稟水分利用效率和瞬時水分利用效率變化相似，均在較低的光照強(qiáng)度時（＜400 μmol·m-2·s-1）隨著光強(qiáng)的增加而迅速增大，隨后（＞400 μmol·m-2·s-1）增速較為平緩。增雨處理中豬毛蒿最大內(nèi)稟水分利用效率（52.22 μmol·mol-1）和最大瞬時水分利用效率（2.31 mmol·mol-1）所對應(yīng)的光照強(qiáng)度均為2000 μmol·m-2·s-1；正常處理中光照強(qiáng)度為1800 μmol·m-2·s-1時，內(nèi)稟水分利用效率和瞬時水分利用效率均達(dá)到了最大值，分別為69.86 μmol·mol-1和2.26 mmol·mol-1；減雨處理中，最大內(nèi)稟水分利用效率（72.47 μmol·mol-1）和最大瞬時水分利用效率（2.58 mmol·mol-1）所對應(yīng)的光照強(qiáng)度為1600 μmol·m-2·s-1。可以看出，隨著干旱程度的增加，豬毛蒿水分利用效率達(dá)到最大值對應(yīng)的光照強(qiáng)度有減小的趨勢。此外，減雨處理的內(nèi)稟水分利用效率和瞬時水分利用效率在光照強(qiáng)度＞400 μmol·m-2·s-1時增速較快，高于正常處理和增雨處理，說明適度的干旱可以提高豬毛蒿的平均水分利用效率。

2.5 土壤含水量與光合特性和水分利用效率的相關(guān)性分析

降水改變最終會引起土壤含水量的變化，因此，應(yīng)重點(diǎn)分析降水變化處理下土壤含水量與豬毛蒿光合特征和水分利用效率的相關(guān)性。如圖7所示，當(dāng)光照強(qiáng)度＜400 μmol·m-2·s-1時，土壤含水量與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的相關(guān)性較高，呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.001），而土壤含水量與內(nèi)稟水分利用效率和瞬時水分利用效率也存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），但與凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔限制值無顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）；當(dāng)光照強(qiáng)度≥400 μmol·m-2·s-1時，土壤含水量與豬毛蒿的光合特征（凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔限制值）均呈極顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.001），而與其內(nèi)稟水分利用效率和瞬時水分利用效率則呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.001），即降水減少、土壤含水量較低時，豬毛蒿的水分利用效率在較高光照強(qiáng)度下會有所提高（圖8）。

3 討論與結(jié)論

3.1 光照強(qiáng)度對植物光合特征的影響

光合作用是生物界賴以生存的基礎(chǔ)，光是植物進(jìn)行光合作用以及生長發(fā)育必不可少的因素［30-31］。光輻射條件可對植物起限制作用，當(dāng)植物吸收的光能超過其所需時，過剩的激發(fā)能會產(chǎn)生光抑制而降低光合作用效率［32］，進(jìn)而影響植物種群密度和生態(tài)系統(tǒng)功能［33］。在長期的生物進(jìn)化過程中，不同生活型植物為適應(yīng)各種復(fù)雜光環(huán)境，其接收光能有效輻射的能力存在較大差異，因此不同植物對光照強(qiáng)度有不同的適應(yīng)性［34］。本研究中，光照強(qiáng)度為1600～2000 μmol·m-2·s-1時，豬毛蒿都有著較高的光合速率、內(nèi)稟水分利用效率和瞬時水分利用效率，這表明豬毛蒿能適應(yīng)較強(qiáng)的光照輻射，是光適應(yīng)生態(tài)幅較寬的植物。

光響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨光照強(qiáng)弱的變化規(guī)律，還可以了解植物光合能力對環(huán)境脅迫的響應(yīng)程度。本試驗(yàn)對豬毛蒿的光響應(yīng)曲線擬合表明，在同一光照強(qiáng)度下，隨著水分的減少，凈光合速率降幅增大，這與大多數(shù)的研究結(jié)果相一致。但是在自然界中，植物所處的光照環(huán)境往往受到葉片、植株相互遮擋和云的運(yùn)動等影響，也就是說光強(qiáng)會隨時間而發(fā)生明顯的波動性［35］。當(dāng)生長環(huán)境中的光照強(qiáng)度過低時，限制光合作用的快速進(jìn)行，進(jìn)而導(dǎo)致植物體凈光合速率下降；當(dāng)生長環(huán)境中的光照強(qiáng)度過高時，高光照則能夠引起光抑制現(xiàn)象，從而抑制光合作用，降低光合作用的效率和最大凈光合速率［36］。以往大部分研究多以穩(wěn)態(tài)或恒定光強(qiáng)為主，而自然界條件下植物所處的光環(huán)境非常復(fù)雜，其中強(qiáng)光和弱光都是植物經(jīng)常遭遇的環(huán)境光強(qiáng)，波動光是植物光環(huán)境的重要形式之一，這種光環(huán)境的變化性是影響植物生長和光合作用的重要因素，因此單一的穩(wěn)定光強(qiáng)不能很好地反映光環(huán)境的復(fù)雜性以及復(fù)雜光環(huán)境對植物的影響［35］，需要加強(qiáng)植物對光波動性響應(yīng)的研究。

3.2 降水改變對植物光合特征和水分利用效率的影響

水分是荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)植物生長的主要限制因子，據(jù)預(yù)測，全球氣候變化將導(dǎo)致中國北方地區(qū)在未來百年內(nèi)降水量增加，同時小降水事件將會減少而極端降水事件有所增加［37］，降水對植物的影響主要是通過土壤水分的變化來實(shí)現(xiàn)［4］。在正常水分條件下，植物會盡最大可能截獲光能，促進(jìn)自身的生長發(fā)育，但干旱脅迫會降低植物的光合電子傳遞能力和能量分配，破壞植物體內(nèi)水分平衡，并引起氣孔關(guān)閉和光合速率下降［38］，導(dǎo)致光合作用能力下降，進(jìn)而降低植物的活力，影響植物的生長［39］。因此光合作用是植物生長發(fā)育和生物量形成最重要的生理代謝過程，是評定植物抗旱能力的一個主要指標(biāo)，光響應(yīng)曲線則最能反映植物對光強(qiáng)和干旱脅迫的適應(yīng)能力［40］。豬毛蒿是C3光合途徑的植物［41］，本研究中，在光合有效輻射為400～1600 μmol·m-2·s-1時，增加降水可以提高其凈光合速率和減小氣孔限制值，而隨著降水的減少，胞間CO2濃度值則呈下降的趨勢，說明改變降水對豬毛蒿光合特征會產(chǎn)生較大的影響。但本研究未能明確引起豬毛蒿光合作用發(fā)生重要轉(zhuǎn)折的土壤水分閾值范圍，因此，今后尚需對不同水分梯度下豬毛蒿各生育期的光合特征臨界閾值進(jìn)行探討。

水分利用效率是表征植物在等量水分消耗情況下固定CO2的能力，是衡量植物對環(huán)境脅迫適應(yīng)性的關(guān)鍵指標(biāo)［42］。本研究中，當(dāng)光照強(qiáng)度≥400 μmol·m-2·s-1時，隨著降水的減少，豬毛蒿凈光合速率降低的幅度小于蒸騰速率，所以豬毛蒿在干旱條件下水分利用效率更高，以便于應(yīng)對水分缺少導(dǎo)致的生理干旱，這是豬毛蒿能通過自身生理調(diào)節(jié)來適應(yīng)外界環(huán)境的變化，是一種保守的水分利用策略，這與其他研究結(jié)果表明隨著適度脅迫，植物水分利用效率將升高的結(jié)論相一致［42］。