海南和山東兩地甜高粱雜交種制種比較分析

王海蓮 王潤豐 劉 賓 張華文

（山東省農業(yè)科學院作物研究所/山東省特色作物工程實驗室，濟南 250100）

高粱（Sorghum bicolorL.Moench）起源于非洲，具有較強的抗旱、耐澇、耐鹽堿、耐貧瘠、耐高溫等抗逆特性。高粱為C4作物，光合效率高，生物產量大，是全球第五大糧食作物。高粱用途廣泛，可食用、釀酒、飼用、能源加工等[1]。高粱品種間雜交具有強大的雜種優(yōu)勢[2]，高粱雜交種與常規(guī)品種相比，不僅產量高，而且抗逆性強，適應性廣。核質互作雄性不育系的選育成功，為高粱三系雜交育種奠定了基礎，1956 年我國開始了雜交高粱的研究和利用[3]，利用三系配套的雜種優(yōu)勢進行品種選育已在高粱中普遍應用。目前國際上的高粱種子公司主要進行雜交高粱種子生產[4]。

我國地域寬廣，生態(tài)氣候類型多樣，高粱在全國各地均有種植[5]。高粱基因型豐富，不同基因型間生育期、株高、產量等性狀差異較大。高粱是短日照作物，對光溫反應敏感[6]。長日照可使高粱開花期延遲，短日照可加速它提前開花，因此同一品種在不同生態(tài)區(qū)種植株高、開花期等農藝性狀差異較大。高粱作為常異花授粉作物，天然雜交率一般為0～25%，雜交制種須在安全的隔離區(qū)內進行。由于受到上述諸多因素的限制，大面積繁育高粱雜交種產量與質量經常受到一定的影響。高粱品種分布與生產具有明顯的區(qū)域性，山東省是我國高粱種植的春夏兼播區(qū)，春播和夏播對高粱雜交種生育期和農藝性狀要求不同。海南島由于特殊的氣候條件，被譽為天然大溫室，很多高粱雜交種均在海南島制種。夏季在山東制種，冬季在海南制種，截然不同的氣候條件導致了同一高粱品種的表現(xiàn)不同，因此制種方法也不盡相同。盡管目前有較多高粱雜交種制種技術研究的報道[7-10]，但這些制種技術均是根據當地多年的制種經驗總結而來，具有普遍指導性，但缺乏針對性，有關高粱不同生態(tài)區(qū)制種效果比較的研究還未見有報道。

種子被譽為農業(yè)的芯片，是農業(yè)高質量發(fā)展的關鍵。為探索甜高粱雜交種制種的最佳生產模式，本研究以3 個早、中、晚生育期甜高粱雜交種為研究材料，結合歷年在海南三亞和山東濟南調查的3 個甜高粱雜交種父本和母本播種期、開花期、父母本行比等制種數據，在海南和山東進行了雜交種制種比較試驗，比較分析了3 個生育期不同的甜高粱雜交種制種產量和質量，以期篩選出甜高粱高效的制種方法，服務于我國高粱產業(yè)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗材料供試的3 個甜高粱雜交種分別為中熟品種濟甜雜5 號（1741A×濟甜3 號）、晚熟品種濟甜雜6 號（1741A×黃河甜）和早熟品種濟甜雜7 號（L407A×B-236），均由山東省農業(yè)科學院作物研究所選育。

1.2 性狀調查2019 年11 月16 日在海南省三亞市山東省農業(yè)科學院南繁試驗基地播種親本品種1741A、L407A、濟甜3 號、黃河甜和B-236，每個品種播種2 行，行長5m、行距0.6m、株距0.2m。2020年5 月17 日在山東省濟南市山東省農業(yè)科學院試驗基地播種濟甜3 號、黃河甜和B-236，行長5m、行 距0.6m、株 距0.25m，6 月21 日播種1741A 和L407A，行長5m、行距0.5m、株距0.3m。其他栽培管理同大田。待植株抽穗后調查開花期，開花期為每個品種50%植株半穗以上開花的日期。成熟期用鐮刀貼地面收割6 株，用米尺測量植株根部到主穗頂部的距離為株高。

1.3 雜交種制種2020 年11 月在海南省三亞市崖城鎮(zhèn)山東省農業(yè)科學院南繁試驗基地選擇3 塊空間距離大于500m 的方正田地，前茬作物為水稻。濟甜雜5 號、濟甜雜6 號和濟甜雜7 號的制種面積分別為650m2、720m2和930m2。2021 年4 月在山東省濟南市長清區(qū)五峰山街道辦事處后太平村選擇3塊空間距離大于500m 的方正田地，前茬作物為花生。濟甜雜5 號、濟甜雜6 號和濟甜雜7 號的制種面積分別為1935m2、734m2和600m2。父母本條播，行比為2∶8，行距0.6m。母本株距0.15m，父本株距0.3m。3～5 葉期噴施高粱專用的苗后除草劑，拔節(jié)期、抽穗前和收獲前進行田間去雜，母本大喇叭口期噴施甲維鹽·茚蟲威和虱螨脲防治穗部蟲害，開花后制種地周邊罩防鳥網，中間拉彩帶以防止鳥害，其他栽培管理措施同大田。

1.4 雜交種產量和質量分析方法海南三亞繁殖的濟甜雜5 號和濟甜雜6 號于2021 年2 月27 日收獲，濟甜雜7 號于2021 年3 月2 日收獲。山東濟南繁殖的濟甜雜5 號和濟甜雜7 號于2021 年9月23 日收獲，濟甜雜6 號于2021 年10 月13 日收獲。挑選母本除邊行外長勢均勻一致的4 行，長度5m，面積為12m2，收割高粱穗裝入紗網袋進行晾曬、脫粒。當籽粒含水量降到13%后稱重，為每個小區(qū)雜交種產量，3 次重復。挑選健康完整的雜交種籽粒，用數粒儀數1000 粒，3 個重復，稱量千粒重。培養(yǎng)皿底部鋪兩層濾紙，每個品種數50 粒放入培養(yǎng)皿中，3 個重復，加入5mL 清水，放入光照培養(yǎng)箱中進行發(fā)芽試驗，7d 后調查發(fā)芽的種子數量。發(fā)芽率為發(fā)芽的種子數占總種子數的百分比。培養(yǎng)箱參數為白天12h，溫度28℃，光照強度12000Lx，濕度40%；黑夜12h，光照強度1000Lx，濕度40%，溫度26℃。

1.5 數據分析方法利用Excel 2019 進行基本的數據處理和作圖，采用Minitab18 軟件進行雙樣本t測驗分析。

2 結果與分析

2.1 雜交種親本的株高和開花期從圖1 可以看出，同一親本品種兩個種植地點之間的株高差異達到顯著或極顯著水平。除L407A 外，濟甜雜5 號、濟甜雜6 號和濟甜雜7 號對應親本在海南的株高均極顯著低于山東。母本1741A 的株高海南比山東降低了19cm，母本L407A 的株高海南比山東升高了9cm；3 個父本濟甜3 號、黃河甜和B-236 在海南的株高分別降低了201cm、219cm 和58cm。在海南種植時，無論是父本還是母本的開花期均極顯著短于在山東種植。其中兩個母本1741A 和L407A 的開花期分別縮短了7d 和5d，3 個父本濟甜3 號、黃河甜和B-236 分別縮短了46d、59d 和17d。

圖1 雜交種親本在海南和山東株高和開花期變化

從圖2 可以看出濟甜雜5 號的兩個親本開花期差異在海南和山東均達到極顯著水平，在海南種植時1741A 比濟甜3 號開花期長5d，在山東種植時1741A 比濟甜3 號開花期短34d。濟甜雜6 號的兩個親本在海南和山東種植時開花期差異達到極顯著水平，在海南種植時1741A 開花期比黃河甜長3d，在山東種植時1741A 開花期比黃河甜短49d。濟甜雜7 號的兩個親本在海南和山東種植時開花期差異分別達到極顯著和顯著水平（P＜0.001 或P＜0.05），在海南種植時L407A 開花期比B-236 長10d，在山東種植時L407A 開花期比B-236 短2d。

圖2 海南和山東兩地雜交種親本開花期差異比較分析

2.2 不同播期雜交種親本的開花期從表1 可以看出，在海南種植時，濟甜雜5 號母本1741A 比父本濟甜3 號1 期早播7d，于2021 年1 月17 日開花，濟甜3 號分2 期播種，第1 期濟甜3 號比1741A 早開花2d，第2 期濟甜3 號比第1 期1741A 晚開花4d。濟甜雜6 號母本1741A 與父本黃河甜第1 期同時播種，黃河甜第2 期晚播7d，第1 期黃河甜比1741A 早開花7d，第2 期黃河甜比1741A 早開花2d。濟甜雜7 號母本L407A 與父本B-236 同期播種，第2 期B-236晚播1 周。第1 期B-236 比L407A早開花6d，第2 期B-236 比L407A 晚開花1d。

表1 兩個地點不同播種期雜交種親本對應的開花期

在山東種植時，濟甜雜5 號的母本1741A 比第1 期父本濟甜3 號晚播33d，父本濟甜3 號分3 期播種，分別比1741A 晚開花1d、4d 和8d。濟甜雜6號母本1741A 比第1 期父本黃河甜晚播54d，黃河甜分3 期播種，分別比1741A 晚開花2d、4d 和8d。濟甜雜7 號母本L407A 比父本B-236 第1 期晚播14d，B-236 分2 期播種，第1 期B-236 比L407A 早開花1d，第2 期B-236 比L407A 晚開花3d。

2.3 雜交種產量及質量從表2 可以看出，濟甜雜5 號在山東制種時，雜交種平均產量顯著高于海南，千粒重極顯著高于海南，但發(fā)芽率極顯著低于海南；濟甜雜6 號在山東制種時平均產量、千粒重和發(fā)芽率均極顯著低于海南。濟甜雜7 號在山東的制種產量極顯著高于海南，但雜交種的千粒重和發(fā)芽率極顯著低于海南，發(fā)芽率僅為53.3%。山東繁種的3 個雜交種中濟甜雜5 號產量最高，小區(qū)產量為5.71kg，但發(fā)芽率較低，僅為66.7%；海南繁種的3 個雜交種中濟甜雜6 號產量最高，小區(qū)產量為5.23kg，并且發(fā)芽率最高，為98.3%，濟甜雜7 號千粒重最大，為30.12g。

表2 兩個地點3 個雜交種制種產量、千粒重和發(fā)芽率

3 討論與結論

高粱花序從開始開花到結束需要6～9d，以2～5d為盛花期?；ǚ鄣纳盍υ趧傞_花時最強，5～6h 后基本喪失了生活力。高粱柱頭的生活力在品種和地區(qū)間表現(xiàn)不同，一般以開花后2～6d 授粉結實最好[11]。前人研究結果顯示高粱開花即授粉，花粉隨即萌發(fā)[12]。因此，無論是父本還是母本開花后的前6d 對高粱授粉結實非常關鍵。多年高粱制種經驗表明，父母本開花時間要遵循“寧可母等父、不要父等母”的原則，母本盛花期比父本早2～3d 為宜[13-15]。

參考上述制種原則，本研究在海南制種時，3 個雜交種對應父本由于光溫反應敏感，生育期均顯著變短，為使父母本花期更好地相遇，父本需要比母本晚播種。父母本光溫反應敏感程度不同，3 個雜交種父母本間的開花期差異變小，因此，父本只需播種2 期即可保證花期相遇。從本研究結果看，濟甜雜5 號的母本1741A 比第2 期父本濟甜3 號早開花4d，濟甜雜7 號的母本L407A 比第2 期父本B-236早開花1d，兩個親本開花期在同一時期，可保證高粱父本和母本完成授粉結實。盡管濟甜雜6 號母本1741A 開花期比2 個播期父本黃河甜開花期分別晚2d 和7d，但從制種產量看，黃河甜可以授粉給1741A，并正常結實。

在山東制種時，由于3 個雜交種父本的生育期均長于母本，需要提前播種。考慮到雜交種父母本開花期相差較大，每年的溫度和光照情況不同，為了使父本和母本開花期相近，保證雜交種制種產量，本研究中濟甜雜5 號和濟甜雜6 號采用了3 期播種。從父本各個播種時期對應的開花期看，前2 期播種的父本可保證開花期與母本開花期相遇（表1），因此，在未來的制種過程中可以將父本3 期播種調整為2 期播種，降低父本占地面積，提高雜交種制種有效面積。

高粱制種常常因花期不遇、收獲不及時導致雜交種產量低、質量差[16-18]。從本研究每個小區(qū)制種產量看，濟甜雜5 號和濟甜雜7 號在山東的產量顯著高于海南，濟甜雜6 號由于父本生育期較長，從2021 年4 月22 開始第1 期播種，到了2021 年8 月24 號才開花，為了使親本花期相遇，母本2021 年6月15 日播種，2021 年8 月22 日開花，盡管兩個親本花期正好相遇，但山東濟南2021 年8 月下旬連續(xù)的陰雨影響了授粉，故小區(qū)制種產量較低。在兩個地區(qū)制種的千粒重表現(xiàn)不一，濟甜雜5 號在山東制種的千粒重顯著高于海南三亞，濟甜雜6 號和7 號在山東制種的千粒重顯著低于海南。盡管在山東制種的3 個雜交種親本開花期可以相遇，制種產量較高，但受2021 年9-10 月持續(xù)降雨影響，收獲延誤，影響了種子的發(fā)芽率，最高的發(fā)芽率僅為75.0%，顯著低于海南的發(fā)芽率。因此，在高粱制種時除了注意調整花期、防止混雜外，還必須及時收獲，保證雜交種質量。

從海南和山東3 個雜交種父本和母本的開花期差異看，濟甜雜5 號和濟甜雜6 號在海南兩個親本開花期相差較小，在海南制種可在一定程度上規(guī)避外界溫度、光照、栽培管理措施差異等因素對開花期的影響，降低父本和母本花期不遇的風險，還可以節(jié)約播種的勞動成本。尤其是濟甜雜6 號，盡管在海南母本開花期比父本晚，但是制種產量、千粒重、發(fā)芽率都顯著高于山東。因此，濟甜雜6 號更適合在海南制種。濟甜雜7 號的父本和母本在兩個地點的開花期均相差7～10d，通過兩期播種均可以實現(xiàn)父本和母本開花期相遇。濟甜雜7 號在山東的制種產量顯著高于海南，但由于特殊天氣和延遲收獲造成了發(fā)芽率較低，未來制種過程中必須高度重視及時收獲的問題，灌漿后期籽粒變硬后就可以收獲。因此，從制種成本和便利性考慮，可以選擇在山東制種。

與山東相比，3 個雜交種的親本在海南開花期均變短，父母本開花期差異顯著變小，有利于雙親花期相遇，提高制種效率。濟甜雜5 號和濟甜雜7 號在山東制種產量顯著高于海南，但受特殊天氣的影響，雜交種發(fā)芽率較低。濟甜雜6 號在海南的制種產量和發(fā)芽率顯著高于山東。本研究結果將為甜高粱高質高效的雜交種制種技術集成提供一定的理論指導。