鹽膚木人工林昆蟲群落組成及動(dòng)態(tài)研究

雷 婷 郭 峰 楊子祥 張品德 唐國文

（1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/省部共建云南生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明，650201；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明，650233；3. 五峰赤誠生物科技股份有限公司，湖北 宜昌，443413）

鹽膚木（Rhus chinensis）是漆樹科（Anacardiaceae）落葉小喬木，又稱為五倍子樹，是五倍子蚜的主要寄主樹。在鹽膚木上形成的五倍子有角倍、倍蛋、圓角倍、倍花和紅倍花5種，產(chǎn)量占五倍子總產(chǎn)量的75%以上，在五倍子生產(chǎn)中起著決定性的作用[1-2]。

五倍子是我國傳統(tǒng)的林特和出口產(chǎn)品，廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥、化工、電子、礦冶和食品等行業(yè)。隨著五倍子在單寧沉鍺、光刻膠、無抗飼料等領(lǐng)域新用途的發(fā)現(xiàn)，市場對(duì)五倍子的需求量快速增加，帶動(dòng)了五倍子原料生產(chǎn)從野生倍林向集約化人工倍林的轉(zhuǎn)變[3-5]。自2016年以來，云南、貴州、重慶和湖北等五倍子產(chǎn)區(qū)的鹽膚木人工林已超過5 000 hm2，其中大部分為純林[6-7]。鹽膚木人工林面積的增加，為害蟲的發(fā)生提供了適宜的條件，害蟲的發(fā)生導(dǎo)致樹勢(shì)衰弱，并嚴(yán)重影響五倍子的產(chǎn)量和品質(zhì)[8]。目前對(duì)鹽膚木害蟲研究多是針對(duì)野生鹽膚木混交林，關(guān)于鹽膚木人工林害蟲的研究很少。同時(shí)，由于鹽膚木人工林中害蟲與五倍子蚜伴生，不能采用常規(guī)的化學(xué)防治方法，因此弄清鹽膚木人工林中的害蟲和天敵昆蟲的種類和種群動(dòng)態(tài)，利用其相互制約的關(guān)系來控制害蟲，對(duì)于控制鹽膚木人工林的害蟲至關(guān)重要。本研究以云南省鹽津縣的鹽膚木人工林為對(duì)象，對(duì)不同時(shí)期的昆蟲種類、群落組成和種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，旨在弄清膚木人工林的昆蟲物種類群、害蟲和天敵昆蟲的群落組成和種群動(dòng)態(tài)規(guī)律，為鹽膚木人工林的害蟲防控和促進(jìn)五倍子產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省鹽津縣柿子鎮(zhèn)中坪村五倍子示范基地，位于東經(jīng)104°08′，北緯27°57′，海拔1 035 m，為角倍蚜自然分布區(qū)。試驗(yàn)林為鹽膚木3年生人工純林，面積7.5 hm2，株距1.5 m×1.5 m，主干定干高度0.6～0.8 m，每級(jí)側(cè)枝長度控制在0.4～0.6 m，樹型控制良好，林內(nèi)雜草、灌木等定期清理，并通過人工掛放蟲袋的方式接種五倍子蚜生產(chǎn)五倍子。

1.2 儀器與試劑

采集工具及試劑：捕蟲網(wǎng)（網(wǎng)口直徑30 cm）、毒瓶、鑷子、三角紙袋、采集袋、采集瓶、枝剪、白瓷盤、75%乙醇。

鑒定工具：Motic SMZ-168體視顯微鏡、舜宇0D500J體視顯微鏡。

1.3 調(diào)查方法

1.3.1 樣點(diǎn)選設(shè)

在鹽膚木林采用五點(diǎn)取樣法選設(shè)5塊調(diào)查樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)約30 m2，包括15株鹽膚木樹。昆蟲調(diào)查：每個(gè)樣點(diǎn)的昆蟲調(diào)查和取樣分3個(gè)層次，一是對(duì)鹽膚木樹上的昆蟲進(jìn)行采集，二是對(duì)樹下草叢中的昆蟲進(jìn)行采集，三是對(duì)地面昆蟲進(jìn)行采集，其中糖醋酒液法用于誘捕昆蟲，陷阱法用于采集地面昆蟲，網(wǎng)捕法用于采集樹上、林間草叢中的昆蟲。對(duì)采集到的昆蟲，根據(jù)分類類群、蟲體大小和硬度的不同，分別裝入采集瓶（內(nèi)裝80%乙醇）或采集袋中，逐一記錄和標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定。

1.3.2 具體采集方法

糖醋酒液誘捕法：采用綿白糖、99.5%乙酸、無水乙醇和無菌水按體積比3∶1∶3∶80混配。自制誘捕器采用1.5 L的空礦泉水瓶制作，在距離瓶口6 cm處剪開一對(duì)長度為6 cm，寬度為6 cm的口，瓶底平鋪厚度為1 cm的脫脂棉；將配制好的糖醋酒液注入脫脂棉，使棉層呈濕潤狀態(tài)，再用鐵絲在瓶口纏繞懸掛在樹枝上，誘捕器距地面的高度約為1 m。12 h后取下誘捕器并收集瓶中的昆蟲。

陷阱法：在每塊樣地內(nèi)，用小鐵鍬在地上挖出一個(gè)長20 cm、寬20 cm、深30 cm的坑，坑內(nèi)放置塑料容器（用1.5 L的空礦泉水瓶制作），用土壤填平容器外圍，使容器開口與地面平齊。為防止落入的昆蟲逃逸，瓶內(nèi)預(yù)先注入2 cm清水。24 h后取回，收集容器內(nèi)的昆蟲。

掃網(wǎng)法：每塊樣地用捕蟲網(wǎng)在樹干的不同方向掃10網(wǎng)，往返各掃5網(wǎng)，為一次采集量，用毒瓶毒死網(wǎng)中的昆蟲后收集。

1.3.3 調(diào)查時(shí)間

調(diào)查從7月中旬到9月中旬，每隔15～20 d調(diào)查1次，共調(diào)查5次。

1.4 昆蟲類群劃分和標(biāo)本鑒定

1.4.1 昆蟲類群劃分

害蟲：對(duì)鹽膚木人工林造成為害的昆蟲。

中性昆蟲：對(duì)倍蚜或其他害蟲沒有取食或攻擊現(xiàn)象，未對(duì)鹽膚木或蟲癭造成危害的昆蟲。

天敵昆蟲：在鹽膚木人工林中控制害蟲發(fā)生和蔓延的昆蟲。

1.4.2 昆蟲標(biāo)本鑒定

昆蟲標(biāo)本依據(jù)昆蟲圖譜圖鑒、檢索表、昆蟲志書等分類文獻(xiàn)鑒定，或?qū)φ绽ハx標(biāo)本鑒定，難于鑒定的標(biāo)本請(qǐng)昆蟲分類專家?guī)椭b定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

對(duì)所有采集到的昆蟲根據(jù)形態(tài)特征進(jìn)行種類鑒定，分別統(tǒng)計(jì)數(shù)量，分析每個(gè)種類的數(shù)量、比例和多樣性指數(shù)等。

其中，S為物種數(shù)；N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和。

其中，Pi為第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例。

其中，S為群落內(nèi)的物種數(shù)，H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽膚木人工林昆蟲群落組成結(jié)構(gòu)

本次調(diào)查共采集昆蟲1 581頭，隸屬于8目34科60種，分別為鞘翅目（Coleoptera）、半翅目（Hemiptera）、直翅目（Orthoptera）、膜翅目（Hymenoptera）、雙翅目（Diptera）、脈翅目（Neuroptera）、螳螂目（Mantodea）和蜚蠊目（Blattaria），隸屬于跳甲科（Alticinae）、葉蟬科（Cicadellidae）、螻蛄科（Gryllotalpidae）、繭蜂科（Braconidae）、果蠅科（Drosophilidae）、草蛉科（Chrysopidae）、螳螂科（Mantidea）和蜚蠊科（Blattidae）等34科。

鹽膚木人工林中昆蟲可分為害蟲、天敵昆蟲和中性昆蟲3個(gè)亞群落，各亞群落種類數(shù)量分別為昆蟲總數(shù)的70.0%、18.3%和11.7%（表1）。

表 1 鹽膚木人工林的昆蟲亞群落結(jié)構(gòu)分析Table 1 Analysis of insect sub-community structure in R. chinensis forest plantations

在各類群中，害蟲亞群落有4目21科42種，包括鞘翅目、半翅目、直翅目和雙翅目，以鞘翅目葉甲科數(shù)量最多，占害蟲亞群落的25.4%；其次為直翅目蝗科（Acrididae）和蟋蟀科（Gryllidae），分別占20.5%和10.3%；第3為半翅目蝽科（Pentatomidae），占3.7%；最后為雙翅目果蠅科，占5.2%；天敵昆蟲亞群落有4目9科11種，包括雙翅目、膜翅目、螳螂目和脈翅目，以雙翅目寄生蠅科為主，其次為膜翅目姬蜂科（Ichneumonidae）和繭蜂科、螳螂目螳螂科、脈翅目草蛉科等；中性昆蟲亞群落有2目4科7種，包括蜚蠊目蜚蠊科和膜翅目蟻科（Formicidae）等（表2）。

表 2 鹽膚木人工林昆蟲類群組成Table 2 Analysis of insect composition in R. chinensis forest plantations

2.2 鹽膚木人工林昆蟲群落動(dòng)態(tài)

2.2.1 鹽膚木人工林昆蟲群落多樣性特征的時(shí)間動(dòng)態(tài)

7月中旬，鹽膚木人工林害蟲、天敵昆蟲和中性昆蟲的豐富度指數(shù)均為最高，分別為5.66、2.26和1.35，隨后呈下降趨勢(shì)；害蟲亞群落和中性昆蟲亞群落8月中旬緩慢上升，9月初逐漸下降，9月中旬各個(gè)昆蟲亞群落的豐富度指數(shù)均為最低，分別為3.96、0.31和0.31（圖1）。

圖 1 鹽膚木人工林昆蟲群落Margalef豐富度指數(shù)的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig. 1 Temporal dynamics of Margalef richness index in insect community of R. chinensis forest plantations

7月中旬，鹽膚木人工林的中性昆蟲和害蟲亞群落的多樣性指數(shù)逐漸上升，到8月初達(dá)到最高，分別為0.37和0.33，然后緩慢下降，9月中旬最低，分別為0.30和0.18；天敵昆蟲亞群落的多樣性指數(shù)7月中旬逐漸上升，8月中旬達(dá)到最高，為0.26，隨后下降，9月中旬最低，為0.11（圖2）。

圖 2 鹽膚木人工林昆蟲群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig. 2 Temporal dynamics of Shannon-Wiener diversity index in insect community of R. chinensis forest plantations

鹽膚木人工林的天敵優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較低，且一直趨于穩(wěn)定；中性昆蟲的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)7月中旬最低，為0.01，8月初上升，達(dá)到最高值，為0.08，隨后下降；害蟲的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)7月初到8月中旬處于下降趨勢(shì)，在8月中旬達(dá)到最低值，為0.07，隨后上升，9月初達(dá)到最高值，為0.12，然后緩慢下降（圖3）。

圖 3 鹽膚木人工林昆蟲群落Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig. 3 Temporal dynamics of Simpson dominance index in insect community of R. chinensis forest plantations

7月中旬，中性昆蟲和害蟲的均勻度指數(shù)呈上升趨勢(shì)，8月初達(dá)到最大值，分別為0.12和0.10，隨后開始呈下降趨勢(shì)；天敵昆蟲7月中旬到8月中旬均勻度指數(shù)一直上升，達(dá)到最大值，為0.09，隨后下降（圖4）。

圖 4 鹽膚木人工林昆蟲群落Pielou 均勻度指數(shù)的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig. 4 Temporal dynamics of Pielou evenness index in insect community of R. chinensis forest plantations

2.2.2 鹽膚木人工林主要害蟲與天敵昆蟲的數(shù)量發(fā)生動(dòng)態(tài)

鹽膚木人工林中害蟲亞群落的物種數(shù)量占昆蟲總數(shù)的比例最大，共有42種，占70.0%，其中個(gè)體數(shù)量較多的依次為黃偽瓢金花蟲、短角外斑腿蝗、黑頂消室葉蟬和綠盲蝽；天敵昆蟲11種，占總數(shù)的18.3%（表1），其中個(gè)體數(shù)量較多的依次為蘭黑櫛寄蠅、日本黑瘤姬蜂和紅鈴蟲甲腹繭蜂等。

從7月中旬到9月中旬，害蟲與天敵昆蟲的個(gè)體數(shù)量均呈下降趨勢(shì)，均為7月中旬?dāng)?shù)量最多、9月中旬最少，但害蟲在8月中旬有一個(gè)上升峰，而天敵昆蟲在8月上旬與中旬基本持平；同時(shí)，鹽膚木人工林中主要害蟲及天敵昆蟲的數(shù)量動(dòng)態(tài)在調(diào)查的后期表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，并具有同步性（圖5）。

圖 5 鹽膚木人工林害蟲與天敵昆蟲數(shù)量的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig. 5 Temporal dynamics of the quantity of pest and natural enemy in R. chinensis forest plantations

2.2.3 鹽膚木人工林昆蟲優(yōu)勢(shì)種時(shí)間動(dòng)態(tài)

昆蟲群落中的害蟲和主要天敵昆蟲優(yōu)勢(shì)種在不同時(shí)期存在差異，優(yōu)勢(shì)種以害蟲和中性昆蟲為主。其中7月中旬的優(yōu)勢(shì)種為短角外斑腿蝗，占個(gè)體總數(shù)的15.2%，主要天敵昆蟲為蘭黑櫛寄蠅等；8月初的優(yōu)勢(shì)種為哀弓背蟻和黃偽瓢金花蟲，主要天敵昆蟲為紅鈴蟲甲腹繭蜂；8月中旬和9月初的優(yōu)勢(shì)種為哀弓背蟻但其占總數(shù)的比例呈下降趨勢(shì)，分別為15.7%和16.3%，主要天敵昆蟲分別為日本黑瘤姬蜂和蘭黑櫛寄蠅等；9月中旬的優(yōu)勢(shì)種為綠盲蝽和哀弓背蟻，分別占個(gè)體總數(shù)的25.2%和16.6%，主要天敵昆蟲為蘭黑櫛寄蠅等（圖6）。有些害蟲雖然數(shù)量不多，但在調(diào)查期內(nèi)均有發(fā)生，如黑緣條大葉蟬、黑頂消室葉蟬和錨紋二星蝽等。

圖 6 鹽膚木人工林中昆蟲的主要優(yōu)勢(shì)類群及其數(shù)量所占比例變化Fig. 6 The dominant species and quantity variance of insects in R. chinensis forest plantation

3 結(jié)論與討論

對(duì)云南省鹽津縣五倍子生產(chǎn)基地的鹽膚木人工林昆蟲進(jìn)行調(diào)查和采集，發(fā)現(xiàn)7月中旬采集的昆蟲個(gè)體數(shù)量最多，9月中旬個(gè)體數(shù)量最少。優(yōu)勢(shì)種以害蟲和中性昆蟲為主，其中主要優(yōu)勢(shì)種有短角外斑腿蝗，綠盲蝽和哀弓背蟻；天敵昆蟲主要有藍(lán)黑櫛寄蠅，紅鈴蟲甲腹繭蜂和日本黑瘤姬蜂等。不同亞群落昆蟲的豐富度指數(shù)均在7月中旬達(dá)到最高，這反映了鹽膚木林昆蟲群落在7月的穩(wěn)定性較高。中性昆蟲和害蟲的多樣性指數(shù)在8月初最高，天敵昆蟲在8月中旬最高。天敵昆蟲的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)一直趨于穩(wěn)定，說明天敵昆蟲群落處于穩(wěn)定狀態(tài)，而中性昆蟲和害蟲的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)波動(dòng)較大。害蟲和中性昆蟲在8月初均勻度指數(shù)最高，天敵昆蟲8月中旬最高，表明8月鹽膚木林的物種較為豐富。

昆蟲群落多樣性特征指數(shù)是用來測定群落組織水平的重要指標(biāo)，它不但反映了群落中物種的富集度、變異程度和均勻度等，而且還在不同程度上反映了不同地理、自然環(huán)境以及群落的發(fā)展?fàn)顩r[9-10]。優(yōu)勢(shì)度越大，群落內(nèi)物種間個(gè)體數(shù)差異越大，其優(yōu)勢(shì)種突出，種間競爭激烈，群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)[11-12]。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)是否保持一致，可以說明群落的穩(wěn)定性[13-14]，在本次調(diào)查中，隨著時(shí)間的變化，不同昆蟲亞群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)趨勢(shì)基本保持一致，說明群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。

昆蟲群落結(jié)構(gòu)與種植環(huán)境、氣候、耕作制度、用藥情況等關(guān)系密切[15-18]。通過對(duì)云南省鹽津縣的鹽膚木人工林昆蟲群落多樣性進(jìn)行分析，鹽膚木人工林昆蟲群落結(jié)構(gòu)隨時(shí)間而發(fā)生變化，這主要與氣候和鹽膚木的發(fā)育期等密切相關(guān)。8月溫濕度較為適宜，鹽膚木生長較好，此時(shí)昆蟲種類和數(shù)量較多，多樣性指數(shù)較高；9月角倍成熟，對(duì)其進(jìn)行采收，此時(shí)昆蟲數(shù)量和種類較少，多樣性指數(shù)也較低。

隨著五倍子人工培育技術(shù)的應(yīng)用，逐漸形成了規(guī)?；纳a(chǎn)，五倍子的產(chǎn)量也得到了大幅度的提高。但由于大面積集中成片的營建五倍子林，也為害蟲的發(fā)生提供了條件，從而造成五倍子林中害蟲的猖厥危害，給五倍子的生產(chǎn)發(fā)展帶來嚴(yán)重威脅。對(duì)貴州省40余個(gè)五倍子生產(chǎn)縣（市）的鹽膚木害蟲的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)主要害蟲為短角外斑腿蝗和螻蛄（Palisotde Beauvois）等，天敵昆蟲主要有大草蛉等[19]。本研究除了發(fā)現(xiàn)上述害蟲和天敵外，還發(fā)現(xiàn)數(shù)量較多的葉蟬科、蝽科害蟲和蘭黑櫛寄蠅、日本黑瘤姬蜂、紅鈴蟲甲腹繭蜂等天敵昆蟲。表明分布地的地理?xiàng)l件和氣候差異，在一定程度上影響了害蟲類群與天敵類群的種類、數(shù)量及其動(dòng)態(tài)變化。

鹽膚木人工林中的倍蚜與害蟲都屬于昆蟲，且在生態(tài)位上有重疊，不能采用噴灑農(nóng)藥等化學(xué)防治方法來防治，因?yàn)榛瘜W(xué)防治不僅會(huì)傷害倍蚜，也會(huì)對(duì)天敵昆蟲造成傷害，只能采用林業(yè)技術(shù)措施防治和生物防治等。本研究對(duì)五倍子主產(chǎn)區(qū)鹽膚木人工林的昆蟲群落調(diào)查，發(fā)現(xiàn)害蟲和天敵昆蟲在數(shù)量上具有相似的變化趨勢(shì)，表明天敵昆蟲對(duì)害蟲具有一定的控制作用，且倍林中還有一定數(shù)量的中性昆蟲如螞蟻等，使人們對(duì)鹽膚木人工林的昆蟲種類、數(shù)量和變化有了更深入地了解，為天敵昆蟲的保護(hù)和利用、害蟲的預(yù)測預(yù)報(bào)和生態(tài)調(diào)控提供了依據(jù)。