松天牛小首螨的研究Ⅰ.生物學(xué)特性*

李俊楠 朱禹臻 陳潤愷 付 煜 蔡夢玲 黃炳榮 徐 云 吳松青 張飛萍

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院 生態(tài)公益林重大有害生物防控福建省高校重點實驗室 福州 350002；2.福建省林業(yè)有害生物防治檢疫局 福州 350003)

松褐天牛(Monochamusalternatus)是我國林業(yè)檢疫性有害生物松材線蟲(Bursaphelenchusxylophilus)的主要傳播媒介，控制松褐天牛能夠有效降低松材線蟲病傳播擴散風(fēng)險，是防治松材線蟲病的重要策略(陳龍等，2014； 蔡夢玲，2019)。生物防治松褐天牛具有持效期長、安全環(huán)保等優(yōu)點，是控制該蟲的重要方法。目前發(fā)現(xiàn)的松褐天牛天敵有100多種，主要包括昆蟲致病菌(張立欽等，2000； 馬良進等，2009)、天敵昆蟲(陳沐榮等，1996； 楊忠岐，2004； 楊希等，2005； 張翌楠，2006； 辛玉翠等，2016)、昆蟲病原線蟲(Yamanaka，1994； Mamiya，1988)等，但有關(guān)松褐天牛寄生性螨類的研究鮮有報道。

松天牛小首螨(Paracarophenaxalternatus)隸屬于小首螨科(Carophenacidae)小首螨屬(Paracarophenax)，由徐云和張飛萍于2010年首次在福建省閩侯縣發(fā)現(xiàn)并命名(Xuetal.，2018)。該螨的成螨附著在松褐天牛成蟲體腹面，對松褐天牛卵具有寄生性和致死力。目前，小首螨科共記述7屬37種，現(xiàn)存6屬，分別為Acarophenax，Adactylidium，Aegyptophenax，Aethiophenax，Paracarophenax和Paradactylidium，另一個為化石屬Protophenax(Arjomandietal.，2017； Walteretal.，2017； Khaustovetal.，2018)。據(jù)文獻記載，該科物種主要擬寄生昆蟲卵，寄主專一性較強，可寄生天牛科(Cerambycidae)、擬步甲科(Tenebrionidae)、露尾甲科(Nitidulidae)、皮蠹科(Dermestidae)、象甲科(Curculionidae)、小蕈甲科(Mycetophagidae)和大蕈甲科(Erotylidae)等甲蟲以及纓翅目(Thysanoptera)等昆蟲(Katlavetal.，2015； Goldarazenaetal.，2001)。迄今為止，人們對該科物種知之甚少，除發(fā)表新種的文獻記載外，未見有關(guān)其他研究報道。

小首螨屬共記述8種，分別為P.dybasi(Cross，1965)、P.bambergensis(Krczal，1959)、P.undosus(Mahunka，1975)、P.paucisetosus(Mahunkaetal.，1977)、P.scolyti(Khaustovetal.，1999)、P.myzognathus(Walteretal.， 2017)、P.triplaxophilus(Khaustovetal.，2018)和P.alternatus。松天牛小首螨是小首螨屬的第8個種，也是該屬第1個能夠寄生天?？评ハx卵的新物種。為了充分挖掘該螨的生物防治潛能，本研究闡明了松天牛小首螨的行為習(xí)性、寄生、發(fā)育、繁殖和壽命等生物學(xué)特性，以期為后續(xù)開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試松天牛小首螨和松褐天牛

供試松天牛小首螨為實驗室飼養(yǎng)種群，以松褐天牛卵為寄主，采用自制螨蟲培養(yǎng)盒培養(yǎng)。培養(yǎng)盒材質(zhì)為透明PVC，方形，帶蓋，內(nèi)徑15 cm × 8 cm × 6 cm，培養(yǎng)盒底部墊1層15 cm × 8 cm × 3 cm的海綿，注入適量蒸餾水作為保濕基質(zhì)，海綿上方鋪1張12 cm × 7 cm濾紙，然后再鋪1層10 cm × 5 cm的黑色PE膜作為螨蟲觀察背景和隔水屏障，PE膜外緣的濾紙吸水后起防止螨蟲逃逸的作用。將松褐天牛卵放置在PE膜上，利用細軟毛刷將螨蟲掃到膜上，在25 ℃、相對濕度 85%的人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)至繁殖子代。供試松褐天牛為實驗室飼養(yǎng)種群，幼蟲利用自制半人工飼料飼養(yǎng)，成蟲羽化后在25 ℃、相對濕度85%的人工氣候箱內(nèi)用1～2年生新鮮馬尾松(Pinusmassoniana)枝條飼養(yǎng)至性成熟。供試松褐天牛卵為實驗室飼養(yǎng)松褐天牛所產(chǎn)的新鮮卵粒。在上述飼養(yǎng)條件下，所有寄生形成膨腹體的松天牛小首螨均可完成發(fā)育并產(chǎn)下后代，發(fā)育速度較快、成螨活性較強、便于試驗觀察。

1.2 松天牛小首螨的形態(tài)與行為習(xí)性觀察

在體式顯微鏡(Nikon SMZ800N)下觀察松天牛小首螨的基本形態(tài)特征，利用Capture 2.1軟件測量松天牛小首螨體長和體寬，同時觀察松褐天牛成蟲攜螨情況。利用體式顯微鏡觀察和拍攝攜螨松褐天牛產(chǎn)卵時其攜帶松天牛小首螨的活動過程。采用1.1的方法將10粒松褐天牛卵放置在螨蟲培養(yǎng)盒，然后將新胎生松天牛小首螨接入盒內(nèi)，在體式顯微鏡下觀察松天牛小首螨的寄生、發(fā)育、交尾和繁殖等行為特性。

1.3 松天牛小首螨對松褐天牛卵的寄生率

根據(jù)野外捕獲松褐天牛攜螨情況，將約300頭新胎生的松天牛小首螨裝入50 mL離心管內(nèi)，然后將完成交尾并鏡檢確認不攜螨的松褐天牛雌成蟲單獨放入離心管內(nèi)，用脫脂棉封緊管口讓松天牛小首螨聚集附著到天牛體表，24 h后取出天牛。將攜螨松褐天牛雌成蟲放入小型透明PVC養(yǎng)蟲盒中，養(yǎng)蟲盒內(nèi)供以適量新鮮馬尾松嫩枝及松枝產(chǎn)木1根，并在25 ℃、相對濕度80%條件下單頭飼養(yǎng)，60 h后取出產(chǎn)木(期間松天牛小首螨尚未完成1代，無子代小首螨再寄生現(xiàn)象)，剝開產(chǎn)木樹皮觀察統(tǒng)計松褐天牛產(chǎn)卵數(shù)量，在顯微鏡下觀察統(tǒng)計天牛卵被松天牛小首螨寄生情況，若形成膨腹體則認定為被寄生。試驗設(shè)25個重復(fù)。

1.4 溫度對松天牛小首螨發(fā)育的影響

將新產(chǎn)松褐天牛卵放置在1.1所述螨蟲培養(yǎng)盒中，為了確保天牛卵具有較高的被寄生率，同時控制寄生在天牛卵上的松天牛小首螨膨腹體數(shù)量，便于對膨腹體進行持續(xù)觀察，每盒放置20粒卵并接入新胎生松天牛小首螨100頭，后放入不同溫度的人工氣候箱中。設(shè)置17、21、25、29和33 ℃5個溫度梯度，相對濕度均為80%，每溫度處理設(shè)上述3個重復(fù)。在接入松天牛小首螨后每12 h觀察1次，記錄每頭松天牛小首螨寄生天牛卵至子代成螨自母體胎生的歷期。根據(jù)有效積溫法則，采用最小二乘法計算松天牛小首螨發(fā)育起始溫度和有效積溫(楊忠岐，2000)。需要說明的是，在17 ℃時松天牛小首螨寄生率相對較低，同時培養(yǎng)溫度低于室溫，觀察時部分膨腹體出現(xiàn)掛水珠的現(xiàn)象，故未列入統(tǒng)計； 在33 ℃時培養(yǎng)體系高溫高濕，部分膨腹體長霉(長霉的膨腹體也能正常產(chǎn)下后代)，為避免觀測誤差未將長霉的膨腹體列入統(tǒng)計范圍。因此，這2個溫度處理下的觀察螨數(shù)相比其他溫度處理少。

1.5 溫度對松天牛小首螨膨腹體大小的影響

在1.4的試驗中，同步測量各溫度處理下松天牛小首螨膨腹體顏色變?yōu)殓晟珪r的體積。觀察表明，該階段膨腹體不再增大，為發(fā)育過程中體積穩(wěn)定階段。由于成熟的松天牛小首螨膨腹體呈橢球體形，故利用Capture 2.1軟件測量其大小，利用橢球體公式V=4/3π ×a×b2(a為長度，b為寬度)計算其體積。試驗完成后比較分析不同溫度下松天牛小首螨膨腹體的大小。

1.6 溫度對松天牛小首螨雌成螨壽命的影響

將小片吸有蒸餾水的濾紙放入1 μL透明PCR管中，用細軟毛刷將新胎生小首螨雌成螨挑至管中，每管挑入1頭，蓋上管蓋，放入不同溫度人工氣候箱中，每5天觀察1次松天牛小首螨存活情況。若發(fā)現(xiàn)未動且用毛刷輕觸無反應(yīng)，則認定為死亡。本試驗觀察直至所有螨蟲死亡為止。設(shè)置5、10、15、20、25和30 ℃6個溫度梯度，每溫度設(shè)30頭松天牛小首螨重復(fù)。

1.7 松天牛小首螨的繁殖力

將20粒松褐天牛卵放置在1.1所述螨蟲培養(yǎng)盒內(nèi)，然后接入松天牛小首螨100頭，于25 ℃、相對濕度 80%的人工氣候箱中培養(yǎng)。共有59頭小首螨成功寄生并形成膨腹體。在膨腹體發(fā)育至最大后，采用與1.5相同的方法測定其體積，同時記錄每個膨腹體產(chǎn)下子代的數(shù)量。根據(jù)測定結(jié)果，將膨腹體體積(V)劃分為V< 1.0 mm3、1.0 mm3≤V< 2.0 mm3、2.0 mm3≤V< 3.0 mm3、V≥ 3.0 mm3，據(jù)此分析繁殖力與膨腹體大小的關(guān)系。

1.8 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析(ANOVA)和LSD多重比較分析不同溫度松天牛小首螨發(fā)育歷期、不同溫度膨腹體大小、不同溫度成螨壽命、不同體積范圍松天牛小首螨繁殖力的差異。所有統(tǒng)計分析采用SPSS 23.0軟件完成。圖表制作采用Prism 7.0和Microsoft Excel 2007軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 松天牛小首螨的形態(tài)與行為習(xí)性

2.1.1 形態(tài)特征 松天牛小首螨呈琥珀色、半透明，體微小。雌成螨體長約243 μm，體寬約106 μm，須肢較長，移動能力強； 雄成螨體長約150 μm，體寬約95 μm，須肢較短，移動能力較弱。

2.1.2 攜播習(xí)性 松天牛小首螨通過松褐天牛雌雄成蟲攜播，成螨主要附著在天牛成蟲體胸腹部腹面溝縫處(圖1A)，如足窩、前脊溝、前腹溝和腹脊溝等，呈聚集分布，不喜活動。每頭天牛攜螨數(shù)百到上千頭。

2.1.3 寄生行為 松褐天牛成蟲產(chǎn)卵時，其攜帶的部分松天牛小首螨從附著不動變得活躍，沿天牛腹部爬上產(chǎn)卵器，順著產(chǎn)卵器進入刻槽，爬至天牛卵表面，尋找卵殼適宜的位置將口針插入卵內(nèi)吸食卵液。吸食時小首螨身體固著不動，僅須肢不時擺動，直至腹部膨大。部分小首螨因天牛取食、爬行、交尾、產(chǎn)卵等行為掉落至松樹枝干表面，然后不斷爬行尋找刻槽并進入其中寄生天牛卵。在小首螨寄生松褐天牛卵初期，部分螨蟲會因為受驚或者吸食點位不佳等原因而收回口針，重新尋找更佳的位置刺入取食。松褐天牛卵被寄生后逐漸干癟、死亡。該螨子代可繼續(xù)寄生同一松褐天牛卵，1粒天牛卵最多可被3代小首螨寄生(含親代)，同時，1粒松褐天牛卵上最多可被38頭小首螨寄生，且全部產(chǎn)下后代。

圖1 松天牛小首螨雌成螨(A)、膨腹體(B)和成螨羽化(C)Fig. 1 Female adult mites (A), physogastry (B) and adult mites emergence (C) of Paracarophenax alternatus

2.1.4 發(fā)育過程 松天牛小首螨一生僅見成螨階段，卵和若螨均在母體膨腹體內(nèi)完成發(fā)育。雌成螨寄生松褐天牛卵后不斷吸食卵液，腹部不斷膨大，形成透亮圓潤的膨腹體，其長寬比逐漸趨近1(胎生前平均長寬比為1.08，圖1B)。在膨腹體停止膨大后可見子代若螨在其內(nèi)活動。隨著若螨發(fā)育膨腹體顏色逐漸加深直至變成琥珀色，表面現(xiàn)皺縮紋。若螨完成發(fā)育后，成螨破殼自膨腹體內(nèi)逐頭爬出(圖1C)。

2.1.5 繁殖行為 松天牛小首螨營兩性生殖，胎生，若螨在母體膨腹體發(fā)育成熟后，雄成螨率先自膨腹體爬出并在旁等待。1個膨腹體通常只產(chǎn)1～2頭雄螨，其余均為雌螨。雌成螨逐個爬出膨腹體后即尋找雄成螨交尾。交尾時雌螨用須肢接觸雄螨，然后雄螨爬至雌螨背面，轉(zhuǎn)而移至腹面完成交尾，整個交尾過程持續(xù)3～6 s。完成交尾的雌螨即離開，雄螨在原地等待其他雌螨。成螨自膨腹體胎生的時間持續(xù)2～4 h。完成交尾的雌螨即選擇松褐天牛卵寄生或爬行離開，未見雄螨寄生松褐天牛卵，且雄螨通常在膨腹體胎生完成后的數(shù)小時內(nèi)死亡。

2.2 松天牛小首螨對松褐天牛卵的寄生率

松天牛小首螨對松褐天牛卵的寄生情況見表1。解剖觀察的25根產(chǎn)木中均有松褐天牛卵被寄生，其中9根產(chǎn)木上100%的卵被寄生，占產(chǎn)木總數(shù)的36.0%； 18根產(chǎn)木上85%以上的卵被寄生，占產(chǎn)木總數(shù)的72.0%。單根產(chǎn)木上松褐天牛卵被寄生率最低為18.19%，最高為100%，平均80.85%。所有被該螨寄生的松褐天牛卵均干癟、死亡。

2.3 溫度對松天牛小首螨發(fā)育的影響及其發(fā)育起點溫度和有效積溫

不同溫度下松天牛小首螨的發(fā)育歷期見表2。溫度對松天牛小首螨的發(fā)育歷期具有顯著影響(df = 4，770，F(xiàn)= 647.738，P< 0.01)，在17 ～33 ℃范圍內(nèi)，隨著溫度升高其發(fā)育歷期顯著縮短，其中17 ℃下的發(fā)育歷期最長，平均6.9天;33 ℃下的發(fā)育歷期最短，平均2.2天，前者是后者的3.1倍。根據(jù)有效積溫法則計算，松天牛小首螨的發(fā)育起點溫度為(10.44 ± 0.09)℃，有效積溫為(46.28 ± 0.28)d·℃，溫度和發(fā)育速率的關(guān)系式為：T= 10.44 + 46.28V。

表1 松天牛小首螨對松褐天牛卵的寄生率Tab.1 Percentage of M. alternatus eggs parasitized by P. alternatus

表2 不同溫度下松天牛小首螨的發(fā)育歷期①Tab.2 The developmental duration of P. alternatus under different temperature conditions

2.4 溫度對松天牛小首螨膨腹體大小的影響

溫度對松天牛小首螨膨腹體體積具有顯著影響(df = 4，770，F(xiàn)= 4.307，P< 0.01),17 ℃下的膨腹體最小，平均體積為0.72 mm3;21 ℃下的膨腹體最大，平均體積為1.54 mm3，是前者的2.1倍；25、29和33 ℃下的膨腹體體積之間無顯著差異，三者盡管均比21 ℃下的小，比17 ℃下的大，但其差異均未達顯著水平(圖2)。

2.5 溫度對松天牛小首螨雌成螨壽命的影響

溫度對松天牛小首螨雌成螨的壽命具有顯著影響(df = 5，174，F(xiàn)= 25.276，P< 0.01)，在5～15 ℃范圍內(nèi)，雌成螨的平均壽命之間無顯著差異，其中15 ℃下的平均壽命最長，達到70.3天；當(dāng)溫度上升到20 ℃時，其平均壽命驟減至34.8天，25 ℃時減至18.0天，30 ℃時僅為10.7天(表3)。

松天牛小首螨雌成螨在不同溫度下不同階段的存活情況見圖3。20 ℃以上時，該螨在各個階段的存活率均明顯低于15 ℃及其以下溫度，且隨著溫度升高該螨的存活率顯著降低。在30 ℃時松天牛小首螨15天后的存活率降至0，25 ℃時存活率在10～15天之間降至50%以下，40天后降至0； 20 ℃時存活率在20～25天之間降至50%以下，85天后降至0。在15、10和5 ℃時，松天牛小首螨50%個體存活的時間分別出現(xiàn)在60～ 65天之間、50和55天，上述溫度下的最長存活時間可達130～ 145天。

圖2 不同溫度下松天牛小首螨膨腹體體積Fig. 2 The volume of physogastry of P. alternatus under different temperature conditions不同小寫字母表示差異性顯著(P < 0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05) among different temperature.

表3 不同溫度下松天牛小首螨雌成螨的壽命①Tab.3 The longevity of P. alternatus female adults under different temperature conditions

圖3 松天牛小首螨雌成螨在不同溫度下不同階段的存活率Fig. 3 Survival rate of P. alternatus female adults under different temperature conditions in each stage

2.6 松天牛小首螨的繁殖力及其與膨腹體大小的關(guān)系

松天牛小首螨的膨腹體大小及其繁殖力見表4。在25 ℃、相對濕度 80%條件下，每雌平均可產(chǎn)71.2頭后代，最少14頭，最多139頭。從松天牛小首螨繁殖子代數(shù)量的頻次分布情況(圖4)可以看出，有17.9%的膨腹體產(chǎn)下成螨數(shù)多于100頭，37.3%多于80頭，59.7%多于60頭，80.6%多于40頭，僅有3.0%少于20頭。

從表4還可以看出，成功寄生并繁殖后代的59頭小首螨的膨腹體大小具有差異。方差分析表明，膨腹體體積對松天牛小首螨繁殖力具有顯著影響(df = 3，55，F(xiàn)= 79.548，P< 0.01)，隨著體積增大其后代數(shù)量顯著增多。當(dāng)膨腹體體積小于1.0 mm3時，每雌平均可產(chǎn)成螨32.2頭，但當(dāng)膨腹體體積大于3.0 mm3時，則平均每雌可產(chǎn)成螨110.9頭。松天牛小首螨每雌產(chǎn)出成螨數(shù)量與膨腹體體積呈顯著線性正相關(guān)(圖5)。

表4 松天牛小首螨膨腹體體積及其繁殖力(25 ℃, 相對濕度80%)①Tab.4 The fecundity and the volume of physogastry of P. alternatus(25 ℃, RH 80%)

圖4 松天牛小首螨繁殖力的頻次分布Fig. 4 The frequency distribution diagram of the fecundity of P. alternatus

圖5 松天牛小首螨繁殖力與膨腹體體積的關(guān)系Fig. 5 The relationship between the fecundity and the physogastry volume of P. alternatus

3 討論

在我國長江流域及其以南的廣大林區(qū)，采用化學(xué)、生物、物理等措施防治松材線蟲病媒介昆蟲松褐天牛是遏制松材線蟲病擴散蔓延的主要策略之一。在松褐天牛生物防治實踐中，長期以來主要通過釋放花絨寄甲(Dastarcushelophoroides)、腫腿蜂(Sclerodermaspp.)防治天牛幼蟲，或通過釋放特定株系的綠僵菌(Metarhiziumspp.)、白僵菌(Beauveriaspp.)防治天牛成蟲(張連芹等，1991； 趙錦年等，2000； 吾中良等，2001； 鄭麗平，2013; Yangetal.，2014)。松褐天牛卵產(chǎn)在松樹枝干皮下刻槽中，不能移動且分布淺，既沒有成蟲一樣的堅硬外骨骼保護，也不像幼蟲一樣受到松樹樹干的保護，因此易受外界環(huán)境影響，屬于該蟲生活史中的薄弱環(huán)節(jié)。然而，生產(chǎn)實踐中始終缺乏針對松褐天牛卵有效的生物致死因子。本研究在福建閩侯首次發(fā)現(xiàn)松天牛小首螨能夠寄生和致死松褐天牛卵，且寄生致死率高，室內(nèi)觀察該螨對松褐天牛卵的寄生率達80.85%，被寄生的天牛卵均全部干癟、死亡，這為生物防治松褐天牛提供了一個極有發(fā)展?jié)摿Φ男逻x項。

在害蟲生物防治中，釋放的天敵能否高效快速傳播是影響生物防治效果的一個重要因素。本研究發(fā)現(xiàn)，松天牛小首螨屬于攜播螨類，大量成螨附著在松褐天牛成蟲胸腹面，在天牛產(chǎn)卵時沿產(chǎn)卵器爬行到刻槽中寄生天牛卵。該螨也可因天牛成蟲取食、爬行、交尾和產(chǎn)卵等行為而掉落至松樹枝干表面，加上螨體微小，易于進入樹皮縫隙搜尋寄主，因此這些掉落的螨蟲也能在松樹枝干表面搜尋并寄生松褐天牛卵。由于松褐天牛成蟲活動能力較強、活動范圍較廣，松天牛小首螨能夠通過松褐天牛成蟲的行為而較高效地傳播，有利于該螨在林間擴散和發(fā)揮控害作用，是在未來實踐應(yīng)用中的一個潛在優(yōu)勢。

害蟲生物防治中釋放天敵在野外的建群和種群擴張能力是影響生物防治效果的關(guān)鍵因素。本研究發(fā)現(xiàn)，松天牛小首螨營兩性生殖，胎生，繁殖力強，雌性比率高(每雌所產(chǎn)后代僅1～2頭雄螨，其余均為雌螨)，25 ℃下每雌平均可產(chǎn)后代71.2頭，這些后代中絕大多數(shù)均為有寄生能力的雌成螨，具有搜索寄生致死松褐天牛卵的能力； 同時，該螨發(fā)育速度快，在17 ℃下平均6.9天、33 ℃平均2.2天即可完成1個世代。 因此，在適宜的溫度和充足的寄主等條件下，即使在野外釋放少量的松天牛小首螨，其種群也可在短期內(nèi)快速膨脹，這一特性有利于其在未來實踐應(yīng)用中快速建立種群和發(fā)揮控害作用，也有利于其人工規(guī)模化擴繁，表現(xiàn)出應(yīng)用成本低、能夠快速生效的良好應(yīng)用潛能。

人工規(guī)?；瘮U繁天敵是實施大面積生物防治的基礎(chǔ)條件。本研究發(fā)現(xiàn)，溫度是影響松天牛小首螨發(fā)育速度的重要因子，隨著溫度升高該螨發(fā)育歷期顯著縮短，17和21 ℃下的發(fā)育歷期分別為6.9和4.7天，而25～33 ℃之間發(fā)育歷期均在3天以內(nèi)，17 ℃下松天牛小首螨寄生率相對較低。 同時，溫度也是影響雌螨膨腹體大小的重要因子，17 ℃下的膨腹體最小，21～33 ℃下的膨腹體均比較大，由于雌螨膨腹體大小與其繁殖力密切相關(guān)，隨著膨腹體增大其繁殖力顯著且大幅增強，如膨腹體體積小于1.0 mm3時的產(chǎn)螨量僅為32.2頭，大于3.0 mm3時則可達110.9頭，因此推測溫度對該螨的繁殖力也具有顯著影響。綜合上述研究認為，在松天牛小首螨的人工規(guī)?；瘮U繁中，溫度是影響擴繁效率的重要因素，而21～33 ℃也許是適宜的繁育條件。

天敵螨類的商品化存儲方法是關(guān)系實踐應(yīng)用的一個重要環(huán)節(jié)，低溫存儲天敵螨類是目前生產(chǎn)上常用的做法。松天牛小首螨一生僅見成螨和雌螨膨腹體，由于雌成螨具有寄生和繁殖能力，因此雌成螨和雌螨膨腹體是作為存儲對象的唯二選項。然而，研究中發(fā)現(xiàn)雌螨膨腹體對濕度要求高，而高濕環(huán)境下容易發(fā)霉，相較之雌成螨是更合適的選項。本研究發(fā)現(xiàn)，溫度可顯著影響雌成螨壽命，15 ℃下雌成螨的平均壽命可達70.3天，與5 ℃和10 ℃下的平均壽命無顯著差異;但當(dāng)溫度上升到30 ℃時平均壽命顯著縮短為10.7天。因此認為，在松天牛小首螨未來的商品化應(yīng)用中，在5～15 ℃條件下存儲雌成螨也許是一個較優(yōu)的選項。

此外值得關(guān)注的是，25 ℃以上溫度下該螨雌成螨的平均壽命不到20天，顯著短于20 ℃以下溫度條件，而我國南方地區(qū)松褐天牛成蟲產(chǎn)卵高峰季節(jié)(5—8月)的氣溫多在25 ℃以上，因此溫度可能成為制約該螨野外應(yīng)用的潛在重要因子。但在研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)松天牛小首螨附著在松褐天牛成蟲體上時，即使是在25 ℃或者更高溫度下，其壽命比離體單獨培養(yǎng)也要長得多。盡管這一現(xiàn)象的形成原因尚待進一步研究明確，但這無疑是有利于松天牛小首螨這類攜播螨類天敵野外宿存和發(fā)揮生防效應(yīng)的積極要素。

4 結(jié)論

松天牛小首螨作為新發(fā)現(xiàn)對松材線蟲病媒介昆蟲松褐天牛卵具有寄生致死作用的天敵，具有寄生致死率高、發(fā)育速度快、繁殖力強、易于人工擴繁和傳播擴散等優(yōu)勢，是極具應(yīng)用潛能的生物防治因子。然而，有關(guān)該螨的寄主范圍、越冬習(xí)性、人工擴繁、野外應(yīng)用技術(shù)和實際效果等仍需進一步研究。