毛竹擴(kuò)張亞熱帶常綠闊葉林和針葉林對土壤無機(jī)氮的影響

陳慧嫻，肖 意，徐健鴻，萬松澤

毛竹擴(kuò)張亞熱帶常綠闊葉林和針葉林對土壤無機(jī)氮的影響

陳慧嫻，肖 意，徐健鴻，萬松澤*

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江西 南昌 330045）

【目的】研究亞熱帶毛竹擴(kuò)張常綠闊葉林和針葉林對土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及總無機(jī)氮的影響?！痉椒ā糠謩e選擇毛竹向常綠闊葉林和針葉林?jǐn)U張的典型樣帶，通過挖掘剖面法取0～10 cm、10～20 cm及20～40 cm土層土壤樣品，分析擴(kuò)張樣帶上不同林型土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及總無機(jī)氮含量的差異?！窘Y(jié)果】毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張改變土壤銨態(tài)氮垂直分布格局、降低硝態(tài)氮和總無機(jī)氮含量；毛竹向針葉林?jǐn)U張?jiān)黾颖韺油寥冷@態(tài)氮含量、降低硝態(tài)氮和總無機(jī)氮含量?！窘Y(jié)論】毛竹擴(kuò)張常綠闊葉林通過降低中層土壤銨態(tài)氮和表層土壤硝態(tài)氮含量，從而降低總無機(jī)氮含量；毛竹擴(kuò)張針葉林通過增加表層土壤銨態(tài)氮和降低中、深層硝態(tài)氮含量，進(jìn)而降低總無機(jī)氮含量。

毛竹擴(kuò)張；常綠闊葉林；針葉林；銨態(tài)氮；硝態(tài)氮

【研究意義】毛竹（）是我國南方重要的森林資源。由于其生長速度快、用途廣、效益高等特性，毛竹林現(xiàn)已成為我國亞熱帶地區(qū)最典型的人工林類型，培育和利用毛竹已成為我國南方地區(qū)林業(yè)增效、林農(nóng)增收和鞏固脫貧成效的重要手段。毛竹入侵性較強(qiáng)，可以依靠強(qiáng)大的地下莖不斷入侵相鄰植被群落，實(shí)現(xiàn)種群的擴(kuò)張[1-3]。【前人研究進(jìn)展】近年來，毛竹擴(kuò)張現(xiàn)象特別突出，據(jù)第八次（2009—2013）和第九次（2014—2018）森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，過去10年內(nèi)毛竹林面積增加了120萬余公頃，總面積已超過467萬hm2[4]。江西井岡山國家級自然保護(hù)區(qū)毛竹林以每年1%～3%的速度向外擴(kuò)張[5]。毛竹林的不斷擴(kuò)張有利于增加林農(nóng)收入，但同時(shí)對相鄰生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成極大的威脅，如改變物種組成和群落結(jié)構(gòu)[6]、降低生物多樣性[7]、改變土壤過程和微生物群落組成[8]等。因此，毛竹擴(kuò)張已成為生態(tài)學(xué)和林學(xué)界普遍關(guān)注的問題。開展毛竹擴(kuò)張研究可為準(zhǔn)確理解毛竹擴(kuò)張生態(tài)效應(yīng)和合理調(diào)控毛竹擴(kuò)張過程提供科學(xué)依據(jù)。

氮（N）是植物生長發(fā)育所需的重要和大量元素。植物從土壤中獲取生長所需要的N，而土壤中的有機(jī)N需要經(jīng)過礦化作用轉(zhuǎn)化成無機(jī)N（銨態(tài)氮或硝態(tài)氮）才能夠被植物直接吸收利用[9]。森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤無機(jī)氮含量僅僅占土壤有機(jī)氮含量的1%～5%[10]，因此土壤無機(jī)氮容易成為植物生長過程中的限制因子?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】當(dāng)前，盡管土壤無機(jī)氮含量變化及其調(diào)控因素受到眾多生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注，但由于土壤氮礦化速率及無機(jī)氮含量受微生物群落結(jié)構(gòu)、樹種類型、凋落物質(zhì)量、環(huán)境因子等一系列生物和非生物因子的共同影響[9,11]，目前仍難以準(zhǔn)確預(yù)測森林土壤無機(jī)氮變化格局。此外，有研究關(guān)注了毛竹擴(kuò)張對相鄰森林土壤無機(jī)氮含量的影響，但受研究區(qū)域、入侵林分類型等因素的影響，毛竹擴(kuò)張如何影響森林土壤無機(jī)氮并未形成統(tǒng)一的結(jié)論。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究在江西省毛竹擴(kuò)張現(xiàn)象特別突出的江西井岡山國家級自然保護(hù)區(qū)選擇典型的毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張的樣帶和毛竹向針葉林?jǐn)U張的樣帶，開展毛竹擴(kuò)張對亞熱帶森林土壤無機(jī)氮的影響研究。研究結(jié)果將有助于加深對亞熱帶森林土壤氮循環(huán)響應(yīng)與適應(yīng)全球氣候變化過程的理解。

1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)樣地位于江西省井岡山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的大井林場（26°34′7″N，114°8′16″E），樣地海拔約975 m，山坡較為陡峭、植物生境復(fù)雜多樣。該林場所處地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和濕潤；年均溫14～17 ℃，一年中最熱月為7月，均溫24 ℃左右，最冷月為1月，均溫為3.4 ℃。年降水量約1 860 mm，無霜期為250 d。樣地內(nèi)土壤主要為山地黃紅壤，土層中碎石雜礫較多。試驗(yàn)區(qū)毛竹林含有少量的林下植被，其中以杜莖山（）、毛冬青（）等物種為主；常綠闊葉林以紅楠（）為主要建群種，密度約75%，少量林下植被；針葉林為日本柳杉（）林純林，林下物種幾乎不可見。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2020年12月在江西省井岡山國家級自然保護(hù)區(qū)大井林場分別選擇4條毛竹向針葉林或毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張的典型樣帶，每條樣帶之間的距離>30 m，在每條擴(kuò)張樣帶上的毛竹林（bamboo forest，BF）、竹-針混交林（bamboo-coniferous forest，BCF）或竹-闊混交林（bamboo-broad-leaved evergreen forest，BBLF）、針葉林（coniferous forest，CF）或常綠闊葉林（broad-leaved evergreen forest，BLF）設(shè)置1個(gè)立地條件相似的固定樣方，每個(gè)樣方面積為20 m×20 m。由此，本研究的野外試驗(yàn)由5個(gè)林型，4個(gè)重復(fù)樣帶，共20個(gè)固定樣方組成。

2.2 樣品采集和分析

研究區(qū)域內(nèi)難以通過土鉆采集到深層礦質(zhì)土壤，本研究采用挖掘土壤剖面法采集不同層次土壤。在樣方內(nèi)，隨機(jī)選擇3個(gè)點(diǎn)，挖掘土壤剖面，分別取表層土（0～10 cm）、中層土（10～20 cm）及深層土（20～40 cm），每個(gè)土壤樣品由3個(gè)土壤剖面的土樣混合而成，由此本研究共計(jì)60個(gè)土壤樣品。土壤樣品過2 mm篩后測定土壤含水量（SWC）、銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）等指標(biāo)。土壤SWC采用烘干法測定；土壤樣品用氯化鉀浸提后，采用靛酚藍(lán)比色法測定土壤NH4+-N含量，采用紫外法測定土壤NO3--N含量。

2.3 數(shù)據(jù)分析與處理

采用SPSS 21.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用兩因素方差分析對林型、土層及二者的交互作用進(jìn)行分析（顯著性水平＜0.05）；單因素方差分析和最小顯著差異法（LSD）進(jìn)行土層間的多重比較。利用Sigmaplot 10.0作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

3 結(jié)果與分析

3.1 毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張對土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及總無機(jī)氮的影響

毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張過程中，土壤NH4+-N含量由高到低為：BBLF、BLF、BF，但不同林型間差異并未達(dá)到顯著水平（表1，圖1a）。土層對NH4+-N影響顯著，表現(xiàn)為表層（0～10 cm）土壤顯著高于中層土壤（10～20 cm）和深層土壤（20～40 cm）。林型和土層之間的交互作用對NH4+-N含量影響顯著（表1），表現(xiàn)為中層土壤中BBLF的NH4+-N含量顯著高于BLF和BF，但深層土壤中BBLF的NH4+-N含量顯著低于BLF和BF，表明毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張中改變土壤NH4+-N的垂直分布格局，降低中層土壤NH4+-N含量，但增加深層土壤NH4+-N含量。

毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張對土壤NO3--N含量影響顯著。擴(kuò)張樣帶上土壤NO3--N含量總體由高到低依次為BF、BLF和BBLF，且均達(dá)到顯著水平（表1，圖1b），表明毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張過程中先顯著降低土壤NO3--N含量，待毛竹林完全取代常綠闊葉林后將增加土壤NO3--N含量。土層對NO3--N含量影響顯著，主要表現(xiàn)為表層土壤NO3--N 含量顯著高于中層和深層土壤，而中層和深層土壤之間NO3--N含量無顯著差異。

毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張對土壤總無機(jī)氮的影響顯著。毛竹擴(kuò)張樣帶上BBLF土壤總無機(jī)氮含量顯著低于BF或BLF（表1，圖1c），表明毛竹向常綠闊葉擴(kuò)張過程中，先顯著降低土壤無機(jī)氮含量，而后隨著擴(kuò)張程度的加大，土壤無機(jī)氮含量不斷增加。土層對土壤總無機(jī)氮含量影響顯著，主要表現(xiàn)為表層土壤總無機(jī)氮含量顯著高于中層和深層土壤。林型和土層之間的交互作用對土壤總無機(jī)氮含量的影響顯著，主要表現(xiàn)為BLF中層土壤總無機(jī)氮含量顯著高于深層土壤，而BF和BBLF中層土壤總無機(jī)氮含量與深層土壤總無機(jī)氮含量無顯著差異。

表1 毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張對土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及總無機(jī)氮含量的影響

同列不同小寫字母表示林型間差異顯著（≤0.05）。

不同小寫字母表示同一林型不同土層間的差異顯著（P≤0.05）；不同大寫字母表示不同林型間差異顯著（P≤0.05）。

3.2 毛竹向針葉林?jǐn)U張對土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及總無機(jī)氮的影響

毛竹向針葉林?jǐn)U張過程中，土壤NO3--N含量表現(xiàn)為BF顯著高于BCF和CF（圖1d），表明毛竹向針葉林?jǐn)U張會增加森林土壤NO3--N含量。除BF表層土壤NO3--N含量顯著高于深層土以外，BCF和CF土層對NO3--N含量均沒有產(chǎn)生顯著影響（表2，圖1d），且林型與土層沒有顯著的交互作用。

毛竹向針葉林?jǐn)U張對土壤NO3--N含量影響顯著。擴(kuò)張樣帶上土壤NO3--N含量總體表現(xiàn)為BCF顯著低于BF或CF（表2，圖1e），表明毛竹向針葉林?jǐn)U張過程中會降低土壤NO3--N含量，待毛竹林完全取代針葉林后將增加土壤NO3--N含量。土層對NO3--N含量影響顯著，主要表現(xiàn)為表層土壤NO3--N 含量顯著高于中層和深層土壤，而中層和深層土壤之間NO3--N含量無顯著差異。林型和土層交互作用顯著，BCF中層和深層土壤NO3--N含量顯著低于BF或CF，而表層土壤NO3--N含量與BF或CF無顯著差異。

毛竹向針葉林?jǐn)U張對土壤總無機(jī)氮影響顯著。擴(kuò)張樣帶上土壤總無機(jī)氮含量由高到低依次為BF、CF和BCF（表2，圖1f），表明毛竹向針葉林?jǐn)U張先降低土壤總無機(jī)氮含量，隨毛竹擴(kuò)張程度的加深，土壤總無機(jī)氮逐漸增加。土層對總無機(jī)氮影響顯著，主要表現(xiàn)為表層土壤總無機(jī)氮含量顯著高于中層土壤和深層土壤（表2，圖1f）。林型和土層之間的交互作用顯著，BF不同土層總無機(jī)氮含量均顯著高于BCF或CF，但BCF和CF之間表層土和中層土無機(jī)氮含量差異不顯著（表2）。

表2 毛竹向針葉林?jǐn)U張3種林型在3個(gè)土層的土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及無機(jī)氮含量

同列不同小寫字母表示林型間差異顯著（≤0.05）。

4 討 論

土壤無機(jī)氮是植物能夠直接吸收利用的小分子形態(tài)氮，其組分特征和含量決定著土壤對植物生長中N利用的供給能力。土壤無機(jī)氮主要來源于凋落物的分解釋放和土壤有機(jī)氮的礦化轉(zhuǎn)化。毛竹向相鄰生態(tài)系統(tǒng)擴(kuò)張，改變凋落物的輸入和土壤環(huán)境，進(jìn)而可能對土壤無機(jī)氮含量產(chǎn)生影響[1]。研究表明，毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張對NH4+-N含量沒有產(chǎn)生顯著的影響，但改變了土壤NH4+-N的分布格局，即降低中層（10～20 cm）土壤NH4+-N含量，增加深層（20～40 cm）土壤NH4+-N含量（表1）。毛竹的鞭根主要分布于10～20 cm深的土層，且通過鞭根的不斷延伸，實(shí)現(xiàn)種群的擴(kuò)張。毛竹的鞭根在向外延伸過程中，對土壤產(chǎn)生擾動(dòng)，并降低土壤容重，從而增加土壤NH4+-N往深層淋溶的可能性。此外，有研究表明毛竹偏好吸收NH4+-N[8]。因此，毛竹鞭根的快速吸收是毛竹擴(kuò)張常綠闊葉林降低中層土壤NH4+-N含量的可能原因，而淋溶是降低中層土壤NH4+-N，但增加土壤深層土壤NH4+-N的可能原因。

毛竹擴(kuò)張常綠闊葉林降低土壤NO3--N含量，這與宋慶妮等[12]在江西大崗山開展的毛竹向闊葉林?jǐn)U張研究結(jié)果類似，該研究認(rèn)為相比闊葉林，竹-闊混交林氮礦化過程中主要以氨化作用為主，而硝化作用相對較弱，這可能是毛竹擴(kuò)張常綠闊葉林降低土壤NO3--N含量的原因。此外，相比常綠闊葉林，毛竹林往往具有較低的土壤pH[13]，讓帶負(fù)電荷的NO3-更容易從土壤中淋溶，這可能是毛竹擴(kuò)張常綠闊葉林降低土壤NO3--N的另外一個(gè)原因。本研究中毛竹擴(kuò)張主要降低表層和中層土壤NO3--N，但對深層土NO3--N含量無顯著影響（表1，圖1b），該結(jié)果也能部分支持淋溶降低土壤NO3--N含量的推測。隨著毛竹擴(kuò)張的不斷深入，毛竹林逐步取代常綠闊葉林后，土壤NO3--N含量逐步增加（圖1b），可能的原因是相比毛竹凋落物，本研究中常綠闊葉林的建群種紅楠的凋落物具有較高的C/N比值[1]，土壤無機(jī)氮通過凋落物分解輸入的速率較慢。毛竹擴(kuò)張顯著降低土壤總無機(jī)氮含量，而當(dāng)毛竹逐步取代常綠闊葉林后土壤無機(jī)氮含量隨后增加，這樣的變化趨勢主要受表層和中層土壤的NH4+-N、NO3--N含量變化的調(diào)控。

與擴(kuò)張常綠闊葉林不同，毛竹向同區(qū)域的針葉林?jǐn)U張過程中，盡管竹-針混交林土壤NH4+-N含量與針葉林沒有差異，但隨著毛竹逐步取代針葉林，將顯著增加土壤NH4+-N的含量（表2，圖1d），該結(jié)果與劉喜帥等[14]在江西廬山國家級自然保護(hù)區(qū)開展的相關(guān)研究一致。以往有關(guān)植物入侵的研究表明，入侵植物往往具有較高質(zhì)量的凋落物（如高N、低C/N、低木質(zhì)素/N等），植物入侵將加快凋落物的分解[15-16]。本研究中的針葉林為日本柳杉純林，相比毛竹凋落物具有較高的C/N比[1]，因此，毛竹凋落物快速分解釋放養(yǎng)分[14]，可能是毛竹擴(kuò)張針葉林最終增加土壤NH4+-N的主要原因，毛竹林增加的土壤NH4+-N含量主要表現(xiàn)在表層土壤可以部分支撐該推測（圖1d）。

毛竹向針葉林?jǐn)U張對土壤NO3--N含量的影響與毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張對土壤NO3--N含量類似，即竹-針混交林NO3--N含量顯著低于針葉林NO3--N含量（圖1e），毛竹向針葉林?jǐn)U張過程中顯著降低土壤NO3--N含量。盡管毛竹生長速度快，但相對針葉樹種，其凋落物生物量較少，毛竹擴(kuò)張針葉林降低凋落物生物量[1,14]。因此，竹-針混交林凋落物量輸入的減少可能是導(dǎo)致土壤NO3--N含量減少的主要原因。毛竹擴(kuò)張針葉林主要降低中層和深層土壤NO3--N含量，可以側(cè)面支撐該推測。毛竹擴(kuò)張針葉林顯著降低土壤總無機(jī)氮含量，而當(dāng)毛竹逐步取代針葉林后土壤無機(jī)氮含量隨后增加，這樣的變化趨勢主要由表層土增加的銨態(tài)氮與中層和深層土壤降低的硝態(tài)氮含量所調(diào)控。

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Effects of Moso Bamboo Expansion to Subtropical Evergreen Broad-leaved and Coniferous Forests on Soil Inorganic Nitrogen Contents

CHEN Huixian, XIAO Yi, XU Jianhong, WAN Songze*

（College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China）

This paper aims to study the effects of moso bamboo expansion to subtropical evergreen broad-leaved and coniferous forests on soil ammonium nitrogen, nitrate nitrogen and total inorganic nitrogen contents.The typical transects of moso bamboo expanding to evergreen broad-leaved forest and coniferous forests were selected, respectively. The soil samples of 0-10 cm, 10-20 cm and 20-40 cm were taken by excavation section method to analyze the differences of soil ammonia nitrogen, nitrate nitrogen and total inorganic nitrogen contents among different forest types in the expanding transects.Moso bamboo expansion to evergreen broad-leaved forest changed the vertical distribution pattern of ammonia nitrogen, and reduced the content of nitrate nitrogen and total inorganic nitrogen; Moso bamboo expansion to coniferous forest also increased the content of ammonia nitrogen in surface soil, and decreased the content of nitrate nitrogen and total inorganic nitrogen.The expansion of moso bamboo to evergreen broad-leaved forest reduced the content of total inorganic nitrogen by reducing the content of ammonia nitrogen in middle soil and nitrate nitrogen in surface soil; moso bamboo expansion to coniferous forest also reduced the content of total inorganic nitrogen by increasing ammonia nitrogen in surface soil and reducing the content of nitrate nitrogen in middle and deep layers.

moso bamboo expansion; evergreen broad-leaved forest; coniferous forest; soil ammonia nitrogen; soil nitrate nitrogen

S795.7

A

2095-3704（2022）02-210-06

陳慧嫻, 肖意, 徐健鴻, 等. 毛竹擴(kuò)張亞熱帶常綠闊葉林和針葉林對土壤無機(jī)氮的影響[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2022, 45(2): 210-215.

10.3969/j.issn.2095-3704.2022.02.37

2022-03-20

2022-04-14

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41867007）和中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目（JXTG〔2021〕14）

陳慧嫻（1995—），女，碩士生，主要從事森林養(yǎng)分循環(huán)方面的研究，hyl_sad@qq.com；*通信作者：萬松澤，副研究員，博士，swan0722@jxau.edu.cn。