土壤水分時間變異對油麥菜水分利用效率的影響機(jī)制

劉迪川，王 轉(zhuǎn)，朱國龍，龍懷玉，徐愛國，張認(rèn)連

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京 100081）

土壤水分狀況是作物產(chǎn)量的主要影響因子之一，良好的土壤水分狀況往往更有利于作物生產(chǎn)，而土壤水分“良好”的標(biāo)準(zhǔn)長期爭議不休[1]。長久以來，人們普遍認(rèn)為適宜作物生長的土壤水分含量象征著良好的水分狀況，但是自根冠通訊和缺水補(bǔ)償理論被提出并應(yīng)用于實(shí)踐以來[2–3]，土壤水分狀況的“良好”標(biāo)準(zhǔn)逐漸與作物的水分利用效率相關(guān)聯(lián)，引發(fā)了灌溉技術(shù)更新，先后提出了如調(diào)虧灌溉[4]、分根區(qū)交替灌溉[5]等灌溉技術(shù)，試圖用更少的水分輸入換取更多的產(chǎn)量輸出，已有大量研究表明這些技術(shù)能夠顯著地提高作物水分利用效率。如Zapata-Sierra等[6]對橙樹的研究表明，調(diào)虧灌溉可在減少5%的灌水量的同時提高4%的產(chǎn)量；Malejane等[7]發(fā)現(xiàn)萵苣在不同程度水分虧缺下表現(xiàn)出相似的產(chǎn)量，并指出虧缺灌溉提高了其葉片酚含量和抗氧化活性；Liang等[8]發(fā)現(xiàn)相比常規(guī)灌溉，分根區(qū)交替灌溉顯著提升了粘玉米的水分利用效率。但這些技術(shù)會導(dǎo)致土壤水分重復(fù)著由“高”到“低”、再跳躍到“高”的劇烈變化，土壤水分隨時間變異很大[9]。也許是準(zhǔn)確監(jiān)測土壤水分時間變異性比較困難的緣故，很少有學(xué)者將土壤水分時間變異性與作物水分利用效率進(jìn)行關(guān)聯(lián)研究。

負(fù)壓灌溉技術(shù)(negative pressure irrigation，NPI)，有學(xué)者也稱之為壓力勢差–作物主動汲水技術(shù)(pressure potential difference-crop initative drawing water, P-CIDW)、植物控制灌溉技術(shù)(plant-controlled subsurface drip irrigation)，是一種以作物蒸騰吸力為驅(qū)動力，驅(qū)使灌溉水轉(zhuǎn)變?yōu)橥寥浪?，繼而供作物根系吸收的新型灌溉技術(shù)，可以實(shí)現(xiàn)作物自發(fā)地從土壤中獲取水分，并保持土壤水分的長期穩(wěn)定[10]，為研究土壤水分時間變異性對作物的影響提供一種方法保障。Zhao等[11]對比了NPI、滴灌和澆灌，發(fā)現(xiàn)油菜在NPI下的產(chǎn)量、品質(zhì)和水分利用效率都得到了顯著的提升；Zhang等[12]也認(rèn)為NPI相比澆灌更有利于玉米的水分高效利用，并抑制其根系的生長；也有研究指出NPI下存在明顯的水肥耦合效應(yīng)，NPI下水肥一體對多種作物的水分養(yǎng)分利用都具有促進(jìn)作用[13–14]。朱國龍等[15]認(rèn)為NPI下作物的水分高效利用來源于其所提供的弱時間變異土壤水分 ；王轉(zhuǎn)等[9]的研究結(jié)果也支持了這一觀點(diǎn)，并指出穩(wěn)定性土壤水分可以抵消一定程度上的水分脅迫。上述研究都證明了一點(diǎn)，即NPI所提供的穩(wěn)定土壤水分是一種能夠提高作物水分利用效率的“良好”土壤水分狀況，但很少有研究探究其中的生理學(xué)機(jī)制。

為了探索土壤水分時間變異影響作物水分養(yǎng)分高效利用的生理學(xué)機(jī)制，本研究選用油麥菜這種對水分需求量大，對土壤水分響應(yīng)敏感的蔬菜作物作為試驗(yàn)對象[16]，試圖通過對其光合特性、生物量分配、養(yǎng)分吸收、抗旱生理和穩(wěn)定碳同位素的研究，分析穩(wěn)定土壤水分條件下油麥菜高效利用水分的生理學(xué)機(jī)制，從而為土壤水分–作物關(guān)系研究以及高效節(jié)水灌溉技術(shù)的發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

盆栽試驗(yàn)于2019年8—10月在北京市中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院內(nèi)遮陰網(wǎng)室 (39°57′37′′N, 116°20′0.9′′E )內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)地屬于溫帶大陸性氣候，全年平均氣溫約為12.3℃，無霜期約為200天，年平均降水量約為556 mm。供試土壤取自位于河北廊坊的中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院廊坊國際高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)園 (39°36′53′′N,116°36′89′′E) 0—20 cm 耕作層。土壤采回后，進(jìn)行風(fēng)干、磨碎、過2 mm篩后混勻，裝于長42 cm、寬26 cm、高25 cm的盆中，每盆中裝填土壤23 kg。供試土壤為砂壤土(砂粒78.69%、粉粒13.53%、黏粒7.78%)，容重為1.43 g/cm3，田間持水量(V/V)為28.0%，pH 8.25。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)共設(shè)置兩個灌溉方法處理，分別為負(fù)壓灌溉(NPI)和傳統(tǒng)澆灌(TI)，每個處理設(shè)置6個重復(fù)。NPI裝置由控壓裝置(重液式負(fù)壓閥)、儲水桶(內(nèi)徑26.2 cm)、灌水器(陶土管，長 26 cm，外徑 19 mm，內(nèi)徑 7.3 mm)三部分組成，通過硅膠軟管連接，灌水器插入盆中土壤[15]。當(dāng)作物根系吸水使得土壤水勢降低到所設(shè)置的壓力差時，土壤通過灌水器從儲水桶中吸水，阻止土壤水勢進(jìn)一步下降，從而維持土壤水分的基本穩(wěn)定[10]。NPI處理通過–9 kPa的負(fù)壓閥供水，TI處理設(shè)置澆灌上下限為田間持水量的70%～90%。

供試作物為油麥菜(Lactuca sativaL.var.longifolia)，品種為‘美利劍’。于2019年8月20日播種，每盆播6穴。播種前，每盆均施入尿素8.35 g、過磷酸鈣4.57 g和硫酸鉀2.56 g，施肥后用鏟子將肥料與土壤混合均勻，提前澆水5 L使其充分滲透土壤，測得播種時土壤初始體積含水量為26.4%。待幼苗穩(wěn)定后進(jìn)行定苗，挑選長勢均勻的幼苗每穴留下一株。苗期管理措施相同，均為傳統(tǒng)澆灌。待大部分油麥菜長至4片葉子時(9月16日)啟動NPI裝置控水直至油麥菜成熟收獲(10月12日)，共控水28天。

1.3 觀測項(xiàng)目與方法

1.3.1 土壤含水量的測定 啟動NPI裝置開始控水后，每隔一天測定一次土壤含水量，測定時間統(tǒng)一為下午5:00—6:00。使用 AZS-100 定時定位 TDR 土壤水分儀(北京澳作生態(tài)儀器有限公司)測定土壤含水量，測量深度為 0—10 cm，每盆共測定4個點(diǎn)，分別位于兩株油麥菜之間，并與灌水器平行。每個處理分別測定3個重復(fù)(即3盆)，求其平均值。

1.3.2 土壤水分變化過程的評價參數(shù) 通過土壤水分隨時間變化的變異系數(shù)來判斷土壤水分變化過程。變異系數(shù)的計算公式為[17]：

式中，s為土壤含水量的標(biāo)準(zhǔn)差，θ為土壤含水量的平均值。當(dāng) CV≤10% 時為弱變異，當(dāng) 10%＜CV＜100% 時為中等變異，當(dāng) CV≥100% 時為強(qiáng)變異。

1.3.3 灌水量的監(jiān)測 TI處理在每次澆灌后記錄當(dāng)次灌水量；NPI處理于每天下午5：00讀取NPI裝置水位管的水位高度，計算水位差，水位差乘以儲水桶底面積即為灌水量，單位L。

1.3.4 油麥菜生長指標(biāo)的觀測 于NPI開始運(yùn)行(即控水開始)第1、11、21和28天測定油麥菜的株高、葉片數(shù)、最大葉長和最大葉寬，共測定4次。

1.3.5 油麥菜光合參數(shù)的監(jiān)測 油麥菜葉片凈光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均通過LI-6400便攜式光合儀測定，與生長指標(biāo)同步測定。

1.3.6 油麥菜生物量的測定與計算 收獲后將油麥菜植株表面泥土擦去，將地上部和地下部分別稱重，地上部鮮重即為產(chǎn)量。隨后將地上部和根部放入105℃烘箱中殺青30 min，在75℃條件下烘干至恒重，即為干物質(zhì)量。分別稱取地上部和地下部干物質(zhì)重，計算根冠比。

1.3.7 油麥菜水分利用指標(biāo)的測定與計算 單株耗水量計算公式為[9]：

式中，ETk為第k時間段單株油麥菜的耗水量(L)，Mk為第k時間段的灌水量(L)，ΔW為土壤儲水量變化量(L)，n為盆中的植株數(shù)，θmk為第k時刻土壤的質(zhì)量含水量(%)，θmk-1為第k上一時刻土壤的質(zhì)量含水量(%)，ms為盆缽中土體質(zhì)量(kg)，ρw為水的密度(1 g/cm3)。

單株油麥菜產(chǎn)量水分利用效率(water use efficiency,WUE)=單株鮮重/單株耗水量。

1.3.8 油麥菜養(yǎng)分含量的測定 葉片全氮含量采用凱氏定氮法測定。全磷和全鉀含量通過微波消解，ICP (電感耦合等離子光譜發(fā)生儀)法測定。

1.3.9 油麥菜抗旱生理指標(biāo)的測定 葉片游離脯氨酸和丙二醛分別參照食品安全國家標(biāo)準(zhǔn)(GB 5009.124—2016)和(GB 5009.181—2016)的方法進(jìn)行測定。脫落酸參照(SN/T 4591—2016)采用液相色譜–質(zhì)譜法進(jìn)行測定。水楊酸參照(SN/T4675.15—2016)采用液相色譜法進(jìn)行測定?？扇苄缘鞍缀涂扇苄蕴蔷ㄟ^UV (分光光度)法測定。

1.3.10 油麥菜碳同位素組成和分辨率的測定 碳同位素通過Vario Pyro Cube元素分析儀和Isoprime-100穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀聯(lián)用進(jìn)行測定，并根據(jù)下式計算油麥菜葉片碳同位素組成δ13C[18]：

式中，(13C/12C)P表示油麥菜樣品的13C和12C比值，(13C/12C)PDB表示標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)PDB的13C和12C比值。

油麥菜葉片碳同位素分辨率Δ13C根據(jù)下式計算[18]：

式中，δ13CA為大氣CO2的13C和12C比值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行處理，SPSS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計分析，Origin Pro 2019和R 3.6.3繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分的變化情況

圖1顯示，控水期間內(nèi)，NPI和TI下土壤體積含水量分別為22.4%±0.30%和22.0%±0.36%，相差僅為0.4%，分別相當(dāng)于田間最大持水量的80.0 %和78.6 %，差異不顯著(P=0.20, ＞0.05)，可視為同一土壤含水量水平。在整個生育期內(nèi)，NPI和TI的單盆累計灌水量均值分別為15.6和15.4 L，相差0.2 L，差異不顯著 (P=0.93, ＞0.05)，也可視為同一灌水量水平。然而，NPI土壤體積含水量隨時間變化的變異系數(shù)為5.0%±1.1%，屬于弱變異，而TI的變異系數(shù)為10.3%±1.0%，屬于中等變異，且顯著高于NPI(P=0.03, ＜0.05)。換言之，NPI和TI處理形成了平均含水量基本相同而時間變異性差別顯著的土壤水分，即穩(wěn)定性土壤水分和波動性土壤水分。在后續(xù)分析中通過對比分析油麥菜在穩(wěn)定性和波動性土壤水分下的差異，來研究土壤水分時間變異性對油麥菜的影響。

圖1 土壤體積含水量和累計灌水量的動態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of soil volumetric moisture content and cumulative irrigation

2.2 油麥菜生長的動態(tài)變化

圖2表明，控水開始時，NPI和TI處理油麥菜的長勢均勻，生長狀況一致，株高、葉片數(shù)、最大葉長和最大葉寬的均值分別為4 cm、4個、5.9 cm、1.7 cm。在控水期間，油麥菜各項(xiàng)農(nóng)藝性狀指標(biāo)均隨時間呈增長趨勢，且增長速度逐漸趨于緩慢。在收獲時，NPI處理的油麥菜株高、葉片數(shù)、最大葉長和最大葉寬分別為 (14.8±0.8) cm、(14.7±1.5)、(34.5±3.9) cm和(4.3±0.6) cm，在控水期間分別平均增加了10.8 cm、10.7、28.6 cm和2.6 cm，而TI處理的油麥菜株高、葉片數(shù)、最大葉長和最大葉寬分別為 (9.3±2.1) cm、(11.7±1.2)、(17.1±1.3) cm 和(3.3± 0.3) cm，控水期內(nèi)的平均增量分別為5.3 cm、7.7、11.2 cm和1.6 cm。對比發(fā)現(xiàn)，NPI處理油麥菜株高、葉片數(shù)、最大葉長和最大葉寬在收獲時均高于TI，其中株高、最大葉長和最大葉寬的差異達(dá)到顯著性水平(P＜0.05)，它們在控水期間內(nèi)的增量分別高于TI 103.8%、155.4%和62.5%。

圖2 油麥菜株高、葉片數(shù)、最大葉長和最大葉寬的動態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of plant height, number of leaves, the most extended leaf length and width of romaine lettuce

2.3 油麥菜光合參數(shù)的動態(tài)變化

圖3顯示，控水開始時，NPI和TI處理油麥菜的各項(xiàng)光合參數(shù)均無顯著性差異；在第11天時，NPI處理油麥菜的各項(xiàng)光合參數(shù)均高于TI，其中Tr和Gs的差異達(dá)到了顯著性水平(P＜0.05)；在第21天時，NPI處理油麥菜的各項(xiàng)光合參數(shù)依然高于TI，但差異均未達(dá)到顯著性水平；在第28天時，NPI處理油麥菜的Pn略低于TI，而其余指標(biāo)均高于TI，其中僅Ci的差異顯著(P＜0.05)。

圖3 油麥菜光合效率參數(shù)的動態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of photosynthesis parameters of romaine lettuce

2.4 穩(wěn)定性和波動性土壤水分下油麥菜的生物量分配和水分養(yǎng)分利用效率

如表1所示，在生物量分配上，NPI處理油麥菜的產(chǎn)量和干物質(zhì)量分別高于TI 131.5%和43.8%，而根冠比則低于TI 71.4%，其中產(chǎn)量和根冠比差異極顯著(P＜0.01)和顯著(P＜0.05)。在水分利用上，NPI處理油麥菜的耗水量和水分利用效率分別高于TI 11.3%和123.0%，其中水分利用效率差異顯著(P＜0.01)。在養(yǎng)分利用上，NPI處理油麥菜葉片的全氮、全磷、全鉀含量分別高于TI 4.5%、31.0%和3.0%，其中全磷含量的差異顯著(P＜0.05)。在養(yǎng)分吸收上，NPI處理油麥菜地上部的氮、磷、鉀吸收量分別顯著高于TI 49.0%、88.2%和38.0%。

表1 油麥菜的生物量分配、水分利用、養(yǎng)分含量和吸收Table 1 The biomass allocation, water utilization, nutrient content and uptake of romaine lettuce

2.5 穩(wěn)定性和波動性土壤水分下油麥菜的抗旱生理指標(biāo)

為了探索不同土壤水分變化過程中油麥菜的水分利用狀況，進(jìn)一步檢測了油麥菜葉片中的游離脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、脫落酸(ABA)、水楊酸(SA)、可溶性蛋白(SP)和可溶性糖(SS)等6種生理指標(biāo)(圖4)。它們以不同形式參與植物對水分脅迫的響應(yīng)，可反映植物的抗旱能力[19–22]。通過對比發(fā)現(xiàn)，NPI處理油麥菜葉片的脫落酸、水楊酸、可溶性蛋白和可溶性糖的含量分別低于TI 70.9%、27.7%、17.7%和18.7%，其中脫落酸和可溶性糖的差異顯著(P＜0.05)；丙二醛的含量和TI幾乎一致，相差僅1.2%；而游離脯氨酸則高于TI 139.4%，但差異并不顯著。

圖4 油麥菜葉片游離脯氨酸、丙二醛、脫落酸、水楊酸及可溶性蛋白、可溶性糖含量Fig.4 Contents of free proline, malondialdehyde, abscisic acid, salicylic acid, soluble protein and soluble sugar in romaine lettuce leaves

2.6 穩(wěn)定性和波動性土壤水分下油麥菜葉片的碳同位素比值和分辨率

穩(wěn)定碳同位素不僅能反映光合過程中固定CO2的情況，也可以指示植物對水分的利用以及對水分脅迫的適應(yīng)狀況[23]。由成熟油麥菜葉片中穩(wěn)定碳同位素比值(δ13C)和分辨率(Δ13C)（圖5）可知，NPI的δ13C明顯低于TI 7.9個百分點(diǎn)，而Δ13C明顯高于TI 11.1 個百分點(diǎn) (P＜0.01)。

圖5 油麥菜葉片中碳同位素比值(δ13C)和分辨率(Δ13C)Fig.5 δ13C and Δ13C of romaine lettuce leaf

2.7 土壤水分時間變異性與油麥菜各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性分析

為了探索土壤水分時間變異性與油麥菜水分利用效率、光合作用參數(shù)、抗旱生理指標(biāo)、養(yǎng)分吸收效率和Δ13C之間的關(guān)系，將上述指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析(圖6)。結(jié)果表明，土壤水分變異系數(shù)與抗旱生理指標(biāo)(ABA和SS)呈顯著正相關(guān)，與光合作用參數(shù)(Ci、Tr和Gs)、養(yǎng)分吸收(N、P和K)效率、水分利用效率和Δ13C呈顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 穩(wěn)定土壤水分通過降低油麥菜水分脅迫程度提高其水分利用效率

本研究通過兩種灌溉方式(NPI和TI)形成穩(wěn)定和波動的土壤水分狀況，探討了土壤水分變化過程對油麥菜生理生長和水分利用的影響。研究結(jié)果表明，在灌水量、土壤平均含水量一致的情況下，相比波動性土壤水分，穩(wěn)定性土壤水分明顯提升了油麥菜的產(chǎn)量和水分利用效率(WUE) (圖1，表1)，且油麥菜的WUE與土壤水分變異系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(圖6)。許多研究表明負(fù)壓灌溉比傳統(tǒng)灌溉具有更高的水分利用效率，如高翔等[24]發(fā)現(xiàn)負(fù)壓灌溉下紫葉生菜的水分利用效率比滴灌和澆灌更高；羅朋[25]對山地果樹的研究指出負(fù)壓灌溉比畦灌更有利于產(chǎn)量形成。從理論[10]上前人研究結(jié)果[11–15]和本研究結(jié)果均表明負(fù)壓灌溉下土壤水分相較其他灌溉方式更為穩(wěn)定。此外，一些灌溉頻率相關(guān)研究[26–27]也表明，合理加大灌溉頻率能實(shí)現(xiàn)高效節(jié)水的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，其原因正是頻繁合理的灌溉能降低土壤水分的波動程度，使土壤含水量保持在適宜作物生長的水平從而提高其對水分的獲取和利用。因此，降低土壤水分時間變異性、提高土壤水分穩(wěn)定性有利于提高作物水分利用效率和產(chǎn)量可能是一種普遍規(guī)律。

研究了6種常用于評價植物水分脅迫程度的生理指標(biāo)，其中脫落酸和可溶性糖在NPI處理油麥菜葉片中的含量明顯低于TI，且均與土壤水分變異系數(shù)呈顯著正相關(guān)(圖4，圖6)。上述兩項(xiàng)指標(biāo)在TI處理油麥菜葉片顯著高于NPI反映了植株可能受到了一定程度的水分脅迫，這與TI處理的土壤水分波動有關(guān)：在達(dá)到灌溉下限(70% 田間持水量)澆水前，土壤水分含量會有一段時間處于70% 田間持水量左右，這在萵苣科蔬菜作物的生產(chǎn)中被視為缺水臨界指標(biāo)或是輕度脅迫[28]，表明澆水前油麥菜短暫地處于輕度水分脅迫中。這也解釋了為何游離脯氨酸、丙二醛、水楊酸和可溶性蛋白在不同土壤水分變化過程下無顯著差異：Koenigshofer等[29]發(fā)現(xiàn)游離脯氨酸在受到短期水分脅迫時主要保護(hù)根尖和葉基的分生組織，而不會積累于葉片成熟區(qū)域；丙二醛可指示細(xì)胞質(zhì)膜受損程度，張曉勤等[20]指出短期輕微的水分脅迫并不會損傷細(xì)胞質(zhì)膜；La等[22]則表示水楊酸在水分脅迫下和脫落酸之間有拮抗關(guān)系，當(dāng)脫落酸含量升高時，植物內(nèi)源水楊酸水平受到抑制；可溶性蛋白在輕度水分脅迫下含量變化不明顯[30]。NPI處理下，油麥菜在控水期間一直處于適宜生長的土壤含水量(80% 田間持水量)，幾乎不會受到水分脅迫。換言之，在土壤平均含水量相同時，穩(wěn)定性土壤水分相比波動性土壤水分使植物受到更少地水分脅迫，植株水分狀況更加良好，而這可能就是油麥菜水分利用效率提升的原因。

3.2 穩(wěn)定土壤水分促進(jìn)了油麥菜的生長發(fā)育和養(yǎng)分吸收

更好的水分狀況促進(jìn)了油麥菜地上部的生長(圖2)，NPI處理成熟油麥菜的各項(xiàng)農(nóng)藝性狀指標(biāo)均高于TI，其中株高、最大葉長和最大葉寬的差異顯著。葉片數(shù)、最大葉長和最大葉寬的差異代表著穩(wěn)定土壤水分下油麥菜具有更大面積的可食用部位。同時，NPI處理油麥菜根冠比顯著低于TI (表1)，說明波動土壤水分下暫時性的水分脅迫促進(jìn)了根系生長，而穩(wěn)定土壤水分下油麥菜積累的干物質(zhì)能更多地分配到地上部，而不是用于生長不可食用的根系[31]。同樣受到水分狀況影響的還有油麥菜的光合作用，在整個控水期間NPI油麥菜的Ci、Tr和Gs均高于TI，其中Tr和Gs在第11天時差異顯著，Ci在收獲時差異顯著(圖3)，且在收獲時它們均與土壤水分變異系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(圖6)，這與前人研究結(jié)果一致，即負(fù)壓灌溉下生長的作物表現(xiàn)出更高的光合作用強(qiáng)度[10,13]。Tr和Gs的差異也佐證了NPI處理油麥菜的水分狀況優(yōu)于TI——穩(wěn)定土壤水分條件下更高的Tr和Gs說明植株吸水能力更強(qiáng)，葉片含水量更充足[32]。光合參數(shù)中僅有Pn在收獲時略低于TI，這可能是因?yàn)楸藭rNPI處理油麥菜已經(jīng)成熟了一段時間，相比TI剛成熟的葉片光合作用受到抑制[33]。綜上可以推斷穩(wěn)定性土壤水分更有利于油麥菜地上部的生長和光合作用。

圖6 土壤水分時間變異與油麥菜各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)分析Fig.6 Correlation analysis among soil moisture temporal variance and different indexes of romaine lettuce

由表1可知，NPI處理油麥菜對氮、磷、鉀的吸收量均顯著高于TI，而只有磷含量在NPI下顯著高于TI，這表明氮、鉀吸收量的增加源于NPI油麥菜更高的生物量，磷素吸收量的增加同時歸因于NPI下生物量的增加和對磷素親和力的增加。植物通過根系吸收土壤養(yǎng)分，吸收量主要取決于土壤中養(yǎng)分的有效性和作物根系的吸收能力。從土壤養(yǎng)分的角度來看，前人研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定性土壤水分有利于土壤養(yǎng)分的有效性，如李迪等[34]和張敬禹等[35]的研究均表明負(fù)壓灌溉促進(jìn)了養(yǎng)分轉(zhuǎn)化相關(guān)的土壤酶活性，提高了土壤堿解氮、有效磷和速效鉀的含量，喻科凡[13]也發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定土壤水分能提高土壤氮、磷、鉀養(yǎng)分的有效性。本研究沒有檢測土壤養(yǎng)分含量，但由油麥菜葉片全磷含量在兩處理間的顯著差異可以推測穩(wěn)定性土壤水分下土壤磷的有效性可能得到了提升。在干濕交替的過程中，土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[36]，影響磷素遷移的同時增加了磷吸附點(diǎn)位[37–38]，導(dǎo)致土壤對磷的吸附能力增加，磷有效性降低[39]。相比之下穩(wěn)定土壤水分可以更好地維持土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，這可能是土壤磷有效性增加的原因。從根系吸收的角度來看，相比TI處理，NPI油麥菜的根冠比顯著降低，也就是根系質(zhì)量份額降低了，而對養(yǎng)分的吸收卻并未受到抑制，反而增加了，說明穩(wěn)定土壤水分下油麥菜根系的單位吸收量可能更高(表1)。Zhang等[12]的研究支持這一看法，他們發(fā)現(xiàn)負(fù)壓灌溉在抑制玉米根系生長的同時顯著提升其根系活力，而根系活力指示了根系吸收和合成的能力[40]。綜合前人研究和本研究結(jié)果，我們推測：一方面穩(wěn)定性土壤水分能夠提高土壤養(yǎng)分的有效性，使之更容易為作物所吸收；另一方面穩(wěn)定土壤水分條件下作物根系吸收養(yǎng)分的能力更強(qiáng)。

3.3 Δ13C對油麥菜水分利用效率的響應(yīng)機(jī)制

植物光合作用能分餾大氣中的13C，導(dǎo)致葉片中13C與12C的比值(δ13C)低于大氣，通過植物和大氣δ13C的差值可以計算Δ13C[18]，它反映了植物體內(nèi)碳固定轉(zhuǎn)移的信息，因而廣泛應(yīng)用于植物光合作用以及水分利用的相關(guān)研究中[23]。植物Δ13C和水分利用效率的關(guān)系眾說紛紜，雖然有研究[41–42]表示Δ13C與水分利用效率呈正相關(guān)或無相關(guān)；但更多的研究認(rèn)為Δ13C與水分利用效率呈負(fù)相關(guān)[43]，包括對C3植物小麥[44]、番茄[45]及C4植物玉米[46]等的研究。對比上述研究之后，可發(fā)現(xiàn)：認(rèn)為Δ13C與水分利用效率呈負(fù)相關(guān)的研究多在水分脅迫條件下進(jìn)行的，Δ13C隨水分脅迫程度的上升而下降，而由于植物的缺水補(bǔ)償效應(yīng)，水分利用效率升高[3]。油麥菜是C3植物，碳素以CO2的形式進(jìn)入卡爾文循環(huán)的羧化階段[47]，在這個過程中，穩(wěn)定土壤水分下更高的Ci、Tr和Gs會促使油麥菜優(yōu)先同化12C，增強(qiáng)植株對13C的分餾效應(yīng)，從而提升Δ13C[48]。這解釋了本研究中Δ13C與Ci、Tr和Gs三項(xiàng)光合參數(shù)的正相關(guān)性(圖6)，及其在不同土壤水分變化過程下的差異和其與土壤水分變異系數(shù)的負(fù)相關(guān)性(圖5，圖6)。同時，Δ13C與脫落酸和可溶性糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)(圖6)，這表明Δ13C確實(shí)隨水分脅迫程度的上升而降低。而從前文3.1可知，在本研究中穩(wěn)定土壤水分能通過降低油麥菜的水分脅迫程度提升其水分利用效率，因此Δ13C與水分利用效率也呈正相關(guān)(圖6)。因此，可以推測油麥菜Δ13C能夠直接反映的是植株的水分狀況，而非水分利用效率，植物體內(nèi)Δ13C對于植物水分利用的指示意義是通過其對受脅迫程度的反應(yīng)間接形成的。通過Δ13C評價植物的水分利用狀況時一定要考慮到植物的品種、土壤水分條件等因素對兩者之間相關(guān)性的影響。

4 結(jié)論

與傳統(tǒng)澆灌形成的波動性土壤水分相比，負(fù)壓灌溉所提供的穩(wěn)定性土壤水分減小了油麥菜受水分脅迫的程度，促進(jìn)了油麥菜的地上部生長、光合作用以及養(yǎng)分吸收能力，從而顯著提升了油麥菜的產(chǎn)量和水分利用效率。此外，盡管油麥菜葉片Δ13C與水分利用效率表現(xiàn)出了顯著的相關(guān)性，但Δ13C本質(zhì)上反映了植株水分脅迫程度。