絨毛白蠟展葉期樹干液流及其影響因子研究

鄧煒展，蘇 雨，竇占寧，韓 敘，白浩榮，賀露露，羅 歡，吳海龍

（天津理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與安全工程學(xué)院，天津 300384）

樹干液流是指植物體內(nèi)由蒸騰作用引起，在傳輸驅(qū)動(dòng)力的作用下，樹木根系把吸收進(jìn)入邊材導(dǎo)管的土壤水分從木質(zhì)部由下向上傳輸?shù)乃諿1]。樹干液流能反映植物體內(nèi)的水分傳輸情況，是估算蒸騰耗水量、林分耗水量，分析樹木耗水特性以及研究樹木水分傳輸機(jī)理的關(guān)鍵指標(biāo)[2]。影響樹干液流的因素主要包括樹木自身的結(jié)構(gòu)特征、氣象因素以及土壤因素等[3-5]。樹木自身的結(jié)構(gòu)特征是決定樹干液流的重要內(nèi)在因素[6-7]。不同樹種樹干液流對蒸騰總量的貢獻(xiàn)率、液流動(dòng)態(tài)變化特征以及影響因子存在差異，同一樹種在不同部位液流特征也存在差異[8]。影響液流速率的氣象因子主要有光合有效輻射、空氣溫度、相對濕度等[9-11]，在不同的環(huán)境條件下，各氣象因子的變化存在差異，導(dǎo)致影響液流速率的主導(dǎo)因子存在差異[12-13]。而影響液流速率的土壤因子主要有土壤溫度、土壤含水量、土壤養(yǎng)分等[14-15]，由于不同地區(qū)土壤條件存在差異，土壤因子對液流速率的影響也存在差異[16]；當(dāng)土壤含水量降低時(shí)，植物根部吸收的水分減少，從而降低了樹干液流的通量，土壤的供水水平限制了樹木的耗水能力[17-18]。

不同時(shí)期的樹干液流速率變化及其對環(huán)境影響因子的響應(yīng)存在差異[19-21]，在液流啟動(dòng)時(shí)期樹干液流速率平均值、液流歷時(shí)、變化幅度、主要影響因子等方面存在差異[22-23]。展葉期是樹木耗水的轉(zhuǎn)折期，隨著展葉期的推移，樹木液流啟動(dòng)時(shí)間及達(dá)到峰值的時(shí)間提前[24]；液流速率隨著樹葉的展開、數(shù)量和葉面積增加而逐步增大[25]，且展葉初期至全葉期樹干液流日變化呈現(xiàn)出從微弱波動(dòng)逐漸增大到趨于平穩(wěn)的劇烈波動(dòng)[26]。

絨毛白蠟（Fraxinus velutina）為木犀科（Oleaceae）梣屬（Fraxinus）落葉喬木，對環(huán)境適應(yīng)力強(qiáng)，具有耐干旱，耐寒，耐澇，耐鹽堿等特性，主要用于城市園林綠化和環(huán)境治理。當(dāng)前對絨毛白蠟的研究主要集中在其引種與耐性方面[27-28]，而對絨毛白蠟蒸騰耗水方面的研究較少。本研究采用熱擴(kuò)散探針法(TDP)結(jié)合自動(dòng)氣象站等設(shè)備，對春夏交替時(shí)期的展葉期絨毛白蠟樹干液流、氣象因子和土壤因子等進(jìn)行同步監(jiān)測，探明絨毛白蠟展葉期樹干液流的變化規(guī)律，以期為絨毛白蠟經(jīng)營管理過程中水資源的高效利用，更好地篩選和培育喬木樹種提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本實(shí)驗(yàn)觀測樣地位于天津理工大學(xué)校園內(nèi)，地理坐標(biāo)范圍為38°51′-39°51′N，116°51′-117°20′E，地處華北平原東北部，地勢低平。屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，干濕季節(jié)分明，寒暑交替明顯[29]。天津西青區(qū)氣溫年平均值為12.0℃~14.0℃,年平均降水量為300~700 mm，年平均風(fēng)速2~4 m·s-1，年平均日照時(shí)數(shù)為2 000~2 500 h，太陽總輻射年平均為4 000~5 000 MJ·m-2·a-1。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

2021年2 月在試驗(yàn)樣地內(nèi)選取4棵長勢良好、樹干通直、無病蟲害的絨毛白蠟作為樣本，分別量取各樣本的樹高、胸徑和冠幅等指標(biāo)，基本參數(shù)統(tǒng)計(jì)見表1。

表1 基本參數(shù)統(tǒng)計(jì)Tab.1 Basic parameter statistics

2.2 試驗(yàn)方法

2.2.1 樹干液流的測定

采用TDP熱擴(kuò)散探針對樹干液流進(jìn)行長期連續(xù)的測定，根據(jù)Granier[30]法，在每棵樣樹的胸高（1.30 m）處將熱擴(kuò)散探頭插入樹干的邊材，上下兩根探針之間間距10.0 cm，上部探針具有加熱元件，由于兩探針之間的溫度差受加熱探針附近液流速率的影響，當(dāng)液流速率減小時(shí)，兩根探針的溫差變大；當(dāng)液流速率增大時(shí)，溫差值減?。还释ㄟ^上下兩根探針在樣樹邊材中的溫度差計(jì)算液流速率。為防止雨水接觸探針造成影響，用泡沫板和膠帶固定探針，再用鋁箔紙將探針?biāo)谖恢玫臉涓赏耆?；為了防止太陽輻照造成影響，最后將探針與主機(jī)相連，儀器自動(dòng)記錄數(shù)據(jù)（每10 s采集1次數(shù)據(jù)，并記錄每小時(shí)的平均值）。

根據(jù)Granier的液流經(jīng)驗(yàn)公式[31]將記錄的溫差電勢轉(zhuǎn)化為樹干液流速率Vi：

式（1）、式（2）中，Ki為參數(shù)；ΔTM為一天中上下探針之間最大晝夜溫差；ΔTi為瞬時(shí)溫差；Vi為樹干液流密度。

2.2.2 環(huán)境因子的測定

在樣地空地設(shè)置自動(dòng)氣象站，對光合有效輻射、風(fēng)速、大氣壓強(qiáng)、降水量、空氣溫度、空氣相對濕度等氣象因子進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測，記錄每小時(shí)的平均值；在每株觀測植株根系周圍（主根附近20 cm左右，盡量靠近樹根但不傷害根系為原則）安裝土壤水分溫度監(jiān)測系統(tǒng)EM50(EM50,Decagon Inc.,USA)和HOBOware(HOBO,LI-COR Inc.,USA)，土壤溫度探頭埋深為5 cm，土壤水分探頭埋深分別為5 cm、10 cm、20 cm、30 cm，每隔1 h讀取平均值。

2.2.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)實(shí)測數(shù)，將展葉期之前至展葉初期定義為展葉前期，對應(yīng)時(shí)段為3月1日-3月31日，展葉初期至葉色變色期定義為展葉后期，對應(yīng)時(shí)段為4月1日-4月30日。根據(jù)自動(dòng)氣象站監(jiān)測的光合有效輻射數(shù)據(jù)，將一天中光合有效輻射為0的時(shí)段定義為夜間，夜間時(shí)段為20:00至次日5:00。利用Excel與SPSS對數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算、處理、作圖以及相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 展葉期樹干液流速率與環(huán)境因子變化特征

為了能夠直觀地顯示絨毛白蠟樹干液流與氣象因子的變化特征，在展葉前期和展葉后期監(jiān)測階段內(nèi)各選取連續(xù)3 d(3月28日-3月30日，4月14日-4月16日)的數(shù)據(jù)與各氣象數(shù)據(jù)作圖，絨毛白蠟樹干液流速率與環(huán)境因子變化見圖1。從圖1中可以看出：在展葉前期絨毛白蠟液流速率與空氣溫度、土壤溫度具有較高同步性，與風(fēng)速主要存在滯后效應(yīng)，滯后大約1~2 h左右，與光合有效輻射存在滯后效應(yīng)，滯后大約2~3 h左右。在展葉后期液流速率與風(fēng)速具有較高同步性，與光合有效輻射主要存在滯后效應(yīng)，滯后大約1~2 h左右，置前于空氣溫度、土壤溫度，置前大約2~3 h左右。展葉期與大氣壓強(qiáng)主要存在置前效應(yīng)，置前大約2~3 h左右，與相對濕度成反向同步。

圖1 展葉期液流速率與環(huán)境因子的變化Fig.1 Changes of liquid flow rate and environmental factors during leaf expansion

土壤含水率由土壤水分溫度監(jiān)測系統(tǒng)（EM50和HOBO）測定，分別測定5 cm、10 cm、20 cm、30 cm土層，土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)為4個(gè)深度土壤含水量的平均值，將展葉前期和展葉后期監(jiān)測階段內(nèi)連續(xù)3 d(3月28日-3月30日、4月14日-4月16日)的數(shù)據(jù)與土壤含水量數(shù)據(jù)作圖，絨毛白蠟樹干液流速率與土壤含水量變化見圖2。從圖2中可以看出：當(dāng)液流啟動(dòng)時(shí)土壤含水量呈下降趨勢，當(dāng)液流速率下降時(shí)，土壤含水量開始增加，液流與土壤含水量表現(xiàn)為反向同步關(guān)系；在展葉后期土壤含水量較展葉前期低，且展葉后期土壤含水量日變化差較展葉前期大。

圖2 展葉期液流速率與土壤含水量的變化Fig.2 Changes of liquid flow rate and soil moisture content during leaf expansion

3.2 典型天氣樹干液流變化特征

在觀測期內(nèi)根據(jù)不同的天氣狀況，在展葉期分別分析晴天與雨天液流變化特征，晴天分別為3月24日、3月30日、4月8日、4月18日、4月28日，展葉期晴天樹干液流變化情況見圖3，雨天分別為3月27日與4月2日，展葉期雨天樹干液流變化情況見圖3。根據(jù)晴天與雨天的觀察數(shù)據(jù)可以看出，在展葉前期晴天0:00-11:00樹干液流很微弱，11:00后液流開始增加，在15:00-18:00左右達(dá)到峰值，19:00后液流速率開始減小。在展葉后期晴天0:00-6:00樹干液流速率很微弱，6:00后液流速率大幅度增加，在9:00-12:00左右到達(dá)最大值，10:00-16:00液流速率一直維持在較高水平，20:00之后液流速率變得微弱。在白天展葉前期樹干液流速率呈現(xiàn)單峰趨勢，展葉后期樹干液流速率呈現(xiàn)多峰的趨勢，夜間樹干液流速率微弱，不為0，均表現(xiàn)出“晝高夜低”的現(xiàn)象。可以看出展葉前期流速率峰值與液流通量明顯低于展葉后期，展葉后期液流啟動(dòng)時(shí)間及到達(dá)峰值的時(shí)間早于展葉前期。在展葉前期向展葉后期過渡時(shí)，由于葉片數(shù)量、展開程度、葉面積以及環(huán)境因子存在較大差異，樹干液流速率逐漸增大，到達(dá)峰值的時(shí)間提前，液流速率增大。

圖3 展葉期晴天樹干液流變化Fig.3 Changes of trunk sap flow in sunny days during leaf spreading

在雨天由于降雨歷時(shí)及降雨強(qiáng)度不同，樹干液流日變化存在差異。4月2日降雨歷時(shí)較短，且受其他環(huán)境因素影響，液流速率峰值較3月27日低，但峰值出現(xiàn)時(shí)間早于3月27日。在雨天，降雨前樹干液流速率維持在較低水平，在降雨期間液流速率減小，降雨過后液流速率增大，雨天樹干液流速率呈現(xiàn)出多峰的尖峰曲線，雨天液流密度值顯著低于晴天，但樹干液流速率波動(dòng)強(qiáng)烈。

圖4 展葉期雨天樹干液流變化Fig.4 Changes of trunk sap flow in rainy days during leaf spreading period

3.3 夜間樹干液流變化特征

對20:00至次日5:00夜間液流速率數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，展葉期夜間樹干液流變化見圖5，展葉后期夜間液流通量較展葉后期通量高，晴天液流前半夜（20:00-24:00）樹木保持著較高的液流速率，但液流速率逐漸減小，呈下降趨勢，后半夜（0:00-5:00）樹干液流速率較穩(wěn)定，處于較低水平。在雨天夜間液流速率維持在較低水平，但不為0，波動(dòng)較強(qiáng)烈，整體呈速率下降趨勢。整體而言，前半夜夜間液流速率高于后半夜，夜間液流活動(dòng)主要集中在前半夜。

圖5 展葉期夜間樹干液流變化Fig.5 Changes of stem sap flow at night during leaf spreading

3.4 樹干液流與環(huán)境影響因子相關(guān)性分析

將3-4月的液流數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行Person相關(guān)性分析，液流速率與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)見表2，結(jié)果表明：液流速率與空氣溫度、光合有效輻射、風(fēng)速和土壤溫度呈顯著正相關(guān)，與大氣壓強(qiáng)、相對濕度和土壤含水量呈顯著性負(fù)相關(guān)。與風(fēng)速的相關(guān)性在展葉前期與展葉后期表現(xiàn)差異，在展葉后期液流速率與風(fēng)速的相關(guān)性更顯著。展葉前期與展葉后期環(huán)境因子與樹干液流速率的相關(guān)關(guān)系依次為：1）展葉前期：相對濕度＞土壤溫度＞空氣溫度＞土壤含水量＞光合有效輻射＞大氣壓強(qiáng)＞風(fēng)速；2）展葉后期：光合有效輻射＞相對濕度＞風(fēng)速＞土壤溫度＞土壤含水量＞空氣溫度＞大氣壓強(qiáng)。為進(jìn)一步說明展葉期液流速率與環(huán)境因子的關(guān)系，通過多元線性逐步回歸分析，建立液流速率與環(huán)境因子的回歸模型，得出以下回歸方程：

表2 液流速率與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)Tab.2 Pearson correlation coefficient between flow rate and environmental factors

（1）展葉前期液流速率與氣象因子的回歸方程為(R2=0.558,P＜0.01)：

SFV=-0.025-1.469×10-6RH+1.64×10-4TMP-7.521×10-5TMPA+8.44×10-4BAR+3.55×10-3VWC-1.914×10-7SRD

（2）展葉后期液流速率與氣象因子的回歸方程為(R2=0.568,P＜0.01)：

SFV=-0.012+3.278×10-6SRD+1.81×10-4TMP-0.06VWC+4.24×10-4WNS-3.817×10-6RH+0.001BAR-8.281×10-5TMPA

式中：SFV為液流速率，TMPA為空氣溫度，BAR為大氣壓強(qiáng)，RH為相對濕度，SRD為光合有效輻射，WNS為風(fēng)速，VWC土壤含水量，TMP為土壤溫度。

4 結(jié)論與討論

4.1 展葉期絨毛白蠟樹干液流日變化

通過對絨毛白蠟展葉期的液流速率分析，絨毛白蠟樹干液流速率在展葉期的晴天均表現(xiàn)出明顯的晝夜變化規(guī)律，即呈現(xiàn)“晝高夜低”的單峰或多峰曲線，雨天液流速率峰值較晴天低，呈多峰曲線，液流速率波動(dòng)較大，且夜間樹干液流主要集中在前半夜。樹干液流活動(dòng)在白天顯著，夜間微弱，相對于雨天，在晴天夜間樹木液流速率較大，究其原因可能是在晴天樹木蒸騰耗水較多，而夜間液流有利于補(bǔ)充植物蒸騰損失的大量水分，恢復(fù)植物體內(nèi)的水分平衡[32-33]。

本研究發(fā)現(xiàn)絨毛白蠟樹干液流速率在展葉后期明顯高于展葉前期，展葉后期液流啟動(dòng)時(shí)間及到達(dá)峰值的時(shí)間早于展葉前期，且在展葉前期向展葉后期過渡時(shí)出現(xiàn)液流啟動(dòng)時(shí)間及到達(dá)峰值時(shí)間逐漸提前的現(xiàn)象。究其原因，主要可能是展葉后期，葉子數(shù)量增加與葉面積指數(shù)增大[24]以及太陽輻射提前，光照增強(qiáng)，溫度升高，相對濕度增大，且植物在生長季代謝旺盛，對水分需求量增大等有關(guān)[21]。

4.2 樹干液流與環(huán)境因子的時(shí)滯性

環(huán)境因子對樹干液流的影響是瞬間變動(dòng)的，本研究表明，展葉期樹干液流對環(huán)境因子的時(shí)滯效應(yīng)存在差異，表現(xiàn)為展葉前期絨毛白蠟液流速率與空氣溫度、土壤溫度具有較高同步性，與風(fēng)速主要存在滯后效應(yīng)，在展葉后期液流速率風(fēng)速具有較高同步性，置前于空氣溫度、土壤溫度。展葉期與大氣壓強(qiáng)主要存在置前效應(yīng)，與光合有效輻射主要存在滯后效應(yīng)，與相對濕度、土壤含水量成反向同步。與武鵬飛等[34]對楊樹（Populus L.）研究指出樹干液流與太陽輻射、氣溫、相對濕度、VDP存在明顯時(shí)滯效應(yīng)一致。通過比對絨毛白蠟在展葉前期與展葉后期的樹干液流與光合有效輻射，發(fā)現(xiàn)在展葉后期液流速率峰值滯后于光合有效輻射時(shí)間減短，究其原因，可能是光合有效輻射增強(qiáng)，使得液流速率峰值提前出現(xiàn)[35]。且通過對展葉期樹干液流與土壤含水量的分析，展葉初期雖然葉子數(shù)量較少，或者葉面積較小，樹干中水分除了來源于樹干中存儲(chǔ)的水分，部分來自于土壤水分?？赡茈S著樹木葉子數(shù)量的增加或葉面積指數(shù)的增大，蒸騰作用增強(qiáng)，使得樹干液流流量增大，樹木需要從土壤中吸收更多水分有關(guān)。

4.3 展葉期影響樹干液流的環(huán)境因子

樹干液流除了受樹木自身生物結(jié)構(gòu)的影響，還受到各氣象因子和土壤因子的影響。本研究結(jié)果表明，液流速率與空氣溫度、光合有效輻射、風(fēng)速和土壤溫度呈顯著正相關(guān)，與大氣壓強(qiáng)、相對濕度和土壤含水量呈顯著性負(fù)相關(guān)。展葉期影響樹木液流速率變化的主導(dǎo)因子存在差異，在展葉前期各環(huán)境因子的相關(guān)性排序依次為：相對濕度＞土壤溫度＞空氣溫度＞土壤含水量＞光合有效輻射＞大氣壓強(qiáng)＞風(fēng)速；展葉后期相關(guān)性排序?yàn)椋汗夂嫌行л椛洌鞠鄬穸龋撅L(fēng)速＞土壤溫度＞土壤含水量＞空氣溫度＞大氣壓強(qiáng)。同時(shí)對影響液流速率的環(huán)境與樹干液流速率進(jìn)行多元線性回歸分析，得出絨毛白蠟?zāi)M的回歸方程，可以通過環(huán)境因子的預(yù)測和計(jì)算絨毛白蠟單株的液流速率。

對絨毛白蠟展葉期的液流速率進(jìn)行分析，但液流速率的影響因素有很多，影響機(jī)制復(fù)雜，除環(huán)境因子之外，樹木本身的生物學(xué)結(jié)構(gòu)決定液流的潛在能力，例如：樹木木質(zhì)部的木質(zhì)與液質(zhì)比、邊材比率、木質(zhì)部的導(dǎo)水率、氣孔導(dǎo)度、葉面積指數(shù)等都會(huì)影響到液流。由于實(shí)驗(yàn)條件和設(shè)備的限制，目前只得出了初步的結(jié)果，樹干液流運(yùn)移規(guī)律及其對環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制，還有待進(jìn)一步的研究。