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    中國沙棘樹冠上中下部枝條的水碳代謝與生長結(jié)實性狀研究

    2022-10-12 06:51:02李海波薛靜茹曹希娟
    林業(yè)科學(xué)研究 2022年5期
    關(guān)鍵詞:結(jié)實沙棘樹冠

    李海波,薛 浩,薛靜茹,曹希娟,王 林

    (山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,山西 晉中 030600)

    沙棘(Hippophae rhamnoidesL.)屬胡頹子科沙棘屬植物,生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng),果實營養(yǎng)成分豐富[1],是重要的經(jīng)濟(jì)生態(tài)兩用樹種。我國是世界上沙棘資源最豐富的國家之一,其中,中國沙棘亞種(Hippophae rhamnoidessubsp. L.sinensisRousi)是我國沙棘資源中分布面積最廣的類型[2-3]。對中國沙棘生理和生長結(jié)實的研究有利于深入了解中國沙棘的生長結(jié)實習(xí)性與生理過程的關(guān)系。

    樹冠不同部位的光照條件、溫度、濕度、通風(fēng)狀況等微氣候條件存在較大差異[4-5],通常情況下上部枝條光照情況良好,枝條直立;隨枝條著生位置的下移,枝條光照條件變差,且開張角度變大。前人研究表明:樹冠不同部位枝條的生長、水碳代謝、結(jié)實性狀等存在較大差異[6-7],但前人的研究多從樹形、遺傳特性及光合作用的角度對其結(jié)實特性的影響進(jìn)行了分析[8-10],且多針對蘋果、梨等大宗水果進(jìn)行,而筆者的前期觀察表明,沙棘的生長結(jié)實性狀與蘋果、梨等樹種存在較大差異,且目前對沙棘樹冠不同位置枝條的生長結(jié)實性狀及其影響機(jī)制尚不了解。

    水碳代謝是樹木生長和結(jié)實的基礎(chǔ),前人研究表明,樹木的水分狀況、碳素營養(yǎng)的攝取和分配會影響到植物的生長以及碳平衡[11-12],也會影響到樹木的花芽分化、開花結(jié)實和果實品質(zhì)[13]。另外,樹木的冠層特征以及同一棵樹的不同部位,受其幾何結(jié)構(gòu)和枝葉分布的影響,其光通量、光能截獲、光合作用以及蒸騰作用等也會產(chǎn)生差異[14],從而對樹木的生長發(fā)育產(chǎn)生影響;但目前對沙棘枝條位置造成的水碳代謝差異、不同冠層結(jié)構(gòu)和枝葉生長對其生長和結(jié)實性狀的影響尚不了解。

    本研究以中國沙棘為研究對象,通過測定樹冠上、中、下部枝條的水分狀況、光合作用、不同部位的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量、生長性狀、結(jié)實性狀和果實營養(yǎng)成分,比較分析沙棘樹冠不同部位枝條的水碳代謝和生長結(jié)實性狀的差別,并探討樹冠不同位置枝條的水碳代謝與枝條生長、結(jié)實性狀和果實營養(yǎng)成分的關(guān)系,研究著生部位對沙棘枝條水碳代謝和生長結(jié)實的影響,研究結(jié)果有助于深入了解樹冠位置差異對沙棘碳素分配和生長結(jié)實的影響,在生產(chǎn)上為沙棘栽培技術(shù)的制定提供理論依據(jù)。

    1 研究地概況及試驗材料

    試驗地在山西省晉中市太谷區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)站(112°35′6″ E,37°25′47″ N)內(nèi),該地位于黃土高原東部,屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫11 ℃左右,1月份平均氣溫-4.4 ℃,最低氣溫-11 ℃;7月份平均氣溫24 ℃,最高氣溫30 ℃。年平均降水量437 mm,年平均日照時數(shù)2500~2600 h,無霜期150~190 d。

    試驗材料為5~6年生中國沙棘,在2021年春季發(fā)芽前選取株高、基徑和冠幅基本一致的沙棘雌株,在樹冠南面上部、中部、下部選擇生長基本一致的2年生枝條各30~50個作為研究對象。

    2 研究方法

    2.1 水勢、導(dǎo)水損失率(PLC)、莖面積及葉面積比導(dǎo)水率的測定

    在2021年7月中旬選擇連續(xù)晴天進(jìn)行測定,用Model 600水勢儀(PMS,奧爾巴尼,美國)在5:00—5:30(日出前)測定凌晨水勢,在12:00—14:00測定正午水勢;凌晨導(dǎo)水損失率(PLC)和正午PLC的測定時間同凌晨和正午水勢,使用低壓液流法[15]測定。枝條導(dǎo)水率用比導(dǎo)水率表示,莖面積比導(dǎo)水率Ksx=Kmax/Ax,葉面積比導(dǎo)水率Ksl=Kmax/Al,式中:Kmax為最大導(dǎo)水率,Ax為下截面莖段面積,Al為測定枝條遠(yuǎn)端的總?cè)~面積。每組數(shù)據(jù)均重復(fù)測定5~6次。

    2.2 氣體交換指標(biāo)的測定

    在2021年7月中旬選擇連續(xù)晴天的上午9:00—11:00用Li-6400光合測定系統(tǒng)(LI-COR,Lincoln,USA)進(jìn)行測定,選取樹冠南面枝條上發(fā)育成熟的葉片,設(shè)定光強(qiáng)為1500 μmol·m-1·s-1(預(yù)實驗表明沙棘的光飽和點在此光照強(qiáng)度之下),分別測定其凈光合速率、蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度,水分利用效率(水分利用效率=光合速率/蒸騰速率),重復(fù)測定6次以上。

    2.3 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的測定

    采用硫酸蒽酮法測定NSC含量[16]。2021年7月底采集樣品,分別測定樹冠上、中、下部2年生枝條的木質(zhì)部、韌皮部和葉片的可溶性糖、淀粉含量,NSC為可溶性糖和淀粉含量之和。

    2.4 枝條、芽和葉片形態(tài)的測定

    于2021年4月中旬(花期)至2021年5月中旬(果期),在樹冠不同部位選取生長基本一致的2年生枝條,對其枝長、基徑、發(fā)芽總數(shù)、總芽數(shù)、花芽數(shù)、混合芽數(shù)、葉芽數(shù)、每芽坐果數(shù)進(jìn)行調(diào)查并記錄,并在生長季結(jié)束后對其新梢數(shù)量、新梢基徑以及最大當(dāng)年生枝條長度進(jìn)行調(diào)查記錄。2021年8月底,在樹冠不同部位采集20個以上發(fā)育成熟葉片,采用YMJ-C型葉面積儀(北京同德創(chuàng)業(yè)科技有限公司,北京,中國)掃描測定其葉面積,將采集的葉片樣品置于80 ℃的烘箱中烘48 h至恒質(zhì)量,稱其干質(zhì)量,比葉質(zhì)量(LMA)=干質(zhì)量/葉面積。

    2.5 果實性狀測定

    2021年8 月中旬(果實成熟期)使用游標(biāo)卡尺測定果實縱徑、橫徑及果柄長度;結(jié)實密度取10 cm單位枝條上的結(jié)實數(shù)量,百果質(zhì)量即從收獲的果實中隨機(jī)選取100粒果實,用天平稱質(zhì)量。百果質(zhì)量重復(fù)測定6次,其他果實性狀均重復(fù)測定15次。果實黃酮含量采用紫外分光光度法測定,可溶性固形物采用折光儀法測定;維生素C含量采用2,6-二氯酚靛酚滴定法測定,可滴定酸含量采用酸堿滴定法測定。

    2.6 數(shù)據(jù)處理

    使用SPSS 26.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,對照和處理的均值比較采用T檢驗,不同時間的測定指標(biāo)差異顯著性檢驗使用One-way ANOVA分析,并用鄧肯(DunCan)檢驗進(jìn)行多重比較。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 沙棘樹冠上、中、下部枝條的水勢和導(dǎo)水損失率(PLC)

    圖1表明:沙棘樹冠上、中、下部枝條的凌晨水勢差異不顯著,下部枝條的正午水勢顯著高于中部和上部枝條(p<0.05)。中部枝條的凌晨PLC顯著低于上部和下部枝條的(p<0.05),下部枝條的正午PLC顯著高于上部和中部枝條的(p<0.05),上部和中部枝條的正午PLC間差異不顯著。

    圖1 沙棘樹冠不同位置枝條的水勢和導(dǎo)水損失率Fig. 1 Pre-down water potential and midday water potential of branches at different positions of the sea-buckthorn canopy

    3.2 沙棘樹冠上中下部枝條的導(dǎo)水率

    圖2表明:樹冠上、中、下部枝條的莖面積比導(dǎo)水率間均差異顯著(p<0.05),從大到小的順序為:上部>中部>下部;中部枝條和下部枝條的莖面積比導(dǎo)水率比上部枝條分別降低了30.8%、55.5%。樹冠上部枝條的葉面積比導(dǎo)水率顯著高于中部枝條和下部枝條(p<0.05),但中部枝條和下部枝條的葉面積比導(dǎo)水率差異不顯著,中部枝條和下部枝條的葉面積比導(dǎo)水率比上部枝條分別下降了44.8%和45.8%。

    圖2 沙棘樹冠不同位置枝條的莖面積比導(dǎo)水率和葉面積比導(dǎo)水率Fig. 2 Stem area specific hydraulic conductivity and leaf area specific hydraulic conductivity of branches at different positions of the sea-buckthorn canopy

    3.3 沙棘樹冠上、中、下部葉片光合作用

    圖3 表明:樹冠上、中、下部葉片的凈光合速率、水分利用效率間均差異顯著(p<0.05),從大到小的順序為上部>中部>下部,中部和下部枝條的光合速率比上部枝條的分別下降了22.1%和55.8%,上部枝條和中部枝條葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均差異不顯著,但均顯著大于下部葉片(p<0.05)。

    圖3 沙棘樹冠不同位置枝條的光合作用、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率Fig. 3 Photosynthesis,stomatal conductance,transpiration rate and water use efficiency of branches at different positions of the sea-buckthorn canopy

    3.4 沙棘樹冠不同位置枝條和葉片的可溶性糖、淀粉及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量

    圖4表明:中部枝條木質(zhì)部可溶性糖含量顯著高于上部枝條(p<0.05),也略高于下部枝條,不同部位枝條韌皮部可溶性糖含量差異不顯著,上部和中部葉片可溶性糖含量均顯著大于下部葉片(p<0.05),但上部和中部葉片可溶性糖含量差異不顯著。中部枝條木質(zhì)部淀粉含量顯著大于上部和下部(p<0.05),枝條韌皮部淀粉含量間差異不顯著,上部和中部葉片的淀粉含量顯著大于下部葉片(p<0.05)。中部枝條木質(zhì)部的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量顯著大于上部枝條,略大于下部枝條,但差異不顯著(p=0.07),3個部位枝條韌皮部間的NSC含量差異不顯著,上部和中部葉片的NSC含量差異不顯著,但均顯著大于下部葉片(p<0.05)。

    圖4 沙棘樹冠不同位置枝條和葉片的可溶性糖、淀粉及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量Fig. 4 Soluble sugar,starch and NSC contents of branches and leaf at different positions of the sea-buckthorn canopy

    3.5 沙棘樹冠上、中、下部枝條的芽、枝、葉生長

    表1表明:上部枝條的10 cm芽數(shù)、純花芽比例顯著大于下部,葉芽比例顯著小于下部(p<0.05),混合芽比例在不同部位間差異不顯著,上、中、下部枝條葉芽比例間均差異顯著(p<0.05),從大到小的順序為下部>中部>上部,上部和中部枝條的花芽縱徑、花芽橫徑、發(fā)芽率顯著大于下部枝條(p<0.05)。

    表1 著生位置對枝條、芽、葉片形態(tài)的影響Table 1 The influence of the position of implantation on the morphology of branches,buds and leaves

    2年生枝條的長度和基徑從大到小的順序為上部>中部>下部,且均差異顯著(p<0.05)。上部和中部單個2年生枝條上生長的新梢總數(shù)顯著大于下部枝條(p<0.05),但長度大于10 cm新梢數(shù)量間差異不顯著。上部和中部枝條的>10 cm新梢長度和新梢基徑均顯著大于下部枝條(p<0.05)。

    上部和中部枝條的葉面積和比葉質(zhì)量均顯著大于下部(p<0.05),但上部和中部枝條的葉面積和比葉質(zhì)量間差異不顯著,下部枝條葉片的葉面積為上部葉片的81.9%,比葉質(zhì)量為上部葉片的88.4%。

    3.6 沙棘樹冠上、中、下部枝條的結(jié)實性狀和果實營養(yǎng)成分

    表2表明:中部枝條的10 cm結(jié)果數(shù)、百果質(zhì)量、果實橫徑、果實縱徑、果柄長度均顯著大于下部枝條(p<0.05),上部枝條的10 cm結(jié)果數(shù)和百果質(zhì)量也顯著大于下部枝條(p<0.05),但上部枝條的果實縱徑、果實橫徑及果柄長度與下部枝條無顯著差異,且上部枝條的百果質(zhì)量、果實縱徑、果實橫徑顯著性低于中部枝條(p<0.05)。上部枝條的坐果率顯著大于下部枝條(p<0.05),也略高于中部枝條,但差異不顯著。上部和中部枝條果實的可溶性固形物含量顯著高于下部果實(p<0.05);上、中、下部枝條果實的總黃酮、維生素C和可滴定酸含量均差異不顯著。

    表2 著生位置對枝條結(jié)實性狀和果實營養(yǎng)成分的影響Table 2 The influence of the position of implantation on branch fruiting characters and fruit nutritional components

    4 討論

    4.1 沙棘上、中、下部枝條的水分狀況

    本研究中,沙棘樹冠下部枝條受到上部和中部枝條遮蔭的影響,一定程度上減少水分蒸散,對枝條的水分狀況有利[17-18];同時下部枝條位置較低,水分輸送距離較短,因此,其正午水分狀況較好;但不同部位枝條的凌晨水勢沒有差別表明,在夜間低蒸散的情況下,不同位置枝條的水分狀況均得到較好的恢復(fù)。

    氣穴栓塞是影響植物水分長距離運(yùn)輸系統(tǒng)導(dǎo)水速率的重要原因,進(jìn)而影響葉片水分狀況,植物氣穴栓塞動態(tài)變化受到水勢、抗栓塞能力、栓塞修復(fù)能力等多方面的影響[19-20]。本研究中,中部枝條的凌晨導(dǎo)水損失率(PLC)顯著低于上部和下部,下部枝條的正午PLC顯著高于上部和中部枝條,這可能是因為遮蔭改變了木質(zhì)部導(dǎo)管形態(tài)結(jié)構(gòu)[21-22],進(jìn)而導(dǎo)致的栓塞脆弱性提高。另一方面,遮蔭限制了下部枝條的碳攝取和NSC積累[23],進(jìn)而限制了下部枝條導(dǎo)管的栓塞修復(fù)[20],導(dǎo)致氣穴栓塞積累,PLC增加[24]。上部與中部枝條的凌晨PLC差別可能主要與木質(zhì)部NSC含量差別導(dǎo)致的栓塞修復(fù)能力差別有關(guān)。

    本研究結(jié)果表明,枝條莖面積比導(dǎo)水率大小順序為上部>中部>下部,這使得上部和中部枝條有更大的水分輸導(dǎo)能力,是與其較強(qiáng)水分蒸散需求相適應(yīng)的結(jié)果,上部枝條的葉面積比導(dǎo)水率顯著大于中部和下部枝條,也印證了這一規(guī)律;但本研究結(jié)果也表明,中部和下部枝條的葉面積比導(dǎo)水率差異不顯著,這主要因為下部枝條上的葉面積較小,同時芽的萌發(fā)率較低導(dǎo)致下部枝條的總?cè)~面積降低,在一定程度上提高了下部枝條的葉面積比導(dǎo)水率。

    4.2 沙棘樹冠上、中、下部枝條的光合作用和NSC含量

    樹冠不同部位葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率呈現(xiàn)一致規(guī)律,即上部>中部>下部,這表明在本研究環(huán)境條件下,光合速率主要受到光照的影響,光合速率隨著遮蔭程度的加重而降低[25]。前人對沙棘的研究也表明,沙棘屬于典型的陽性樹種,對遮蔭的耐受能力較差[26]。中、下部葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的下降也表明沙棘的蒸散主要受光照調(diào)節(jié),與枝條的水分狀況關(guān)系不大。下部枝條較好的水分狀況(較高的水勢)并沒有對其光合作用和氣孔導(dǎo)度起到改善作用,這表明在本研究條件下光是下部葉片光合作用的限制因素,而非水分[27]。

    NSC是碳攝取和利用之間的緩沖,與植物的碳攝取能力、碳的運(yùn)輸、碳素分配策略等因素相關(guān)。本研究中,葉片NSC含量為上部和中部枝條顯著大于下部枝條,這主要是因為光合速率下降降低了葉片的碳攝取能力[28]。但枝條木質(zhì)部的NSC含量卻是上部枝條最低,這是因為上部枝條分支角度較小,生長較旺盛,光合產(chǎn)物更多的向結(jié)構(gòu)性碳轉(zhuǎn)化[29],樹冠不同位置(或角度)枝條的NSC含量的差異也反映了光合產(chǎn)物分配策略的差異,這與前人報道的枝條角度開張有利于光合產(chǎn)物積累的研究結(jié)果一致[30]。

    4.3 沙棘上、中、下部枝條生長結(jié)實性狀和果實營養(yǎng)成分及與水碳代謝的關(guān)聯(lián)性

    樹冠上、中、下部枝條在生長上有較大差別,樹冠中部和上部枝條的新梢總數(shù)顯著高于下部枝條,這表明上部和中部的1年生枝條在第2年會有更多的芽萌發(fā),這與其他果樹的萌芽有差別,一方面是沙棘具有較高的萌芽率,不同位置的萌芽率普遍為75%~95%;另一方面大部分果樹受頂端優(yōu)勢的影響直立枝條的萌芽數(shù)量較少,而水平枝條的萌芽數(shù)量較多,但從本研究的萌芽率和新梢總數(shù)看不符合這一規(guī)律,反而樹冠下部枝條的萌芽力較低,這可能是因為NSC含量較低引起,也可能與樹體不同位置的激素調(diào)控有關(guān)。不同位置枝條生長的>10 cm新梢在數(shù)量上沒有差異,但樹冠下部枝條的>10 cm新梢基徑和新梢長度均較小,這表明樹冠下部位置限制了枝條的發(fā)生和增粗生長。

    本研究發(fā)現(xiàn),沙棘枝條上著生的芽從基部到頂部分為純花芽、混合花芽和葉芽,上部和中部枝條的純花芽比例顯著高于下部枝條,這表明較好的光照條件和碳水化合物濃度有利于花芽的形成[31]。樹冠上部的花芽比例更多,有利于結(jié)實。對結(jié)實性狀的測定結(jié)果表明,下部枝條的10 cm結(jié)果數(shù)、百果質(zhì)量和果實縱橫徑均顯著小于中部枝條。這表明下部枝條的結(jié)實性狀受到了明顯抑制,主要與遮光導(dǎo)致的碳可用性降低有關(guān)[32]。本研究結(jié)果還表明,樹冠上部2年生枝條的長度、基徑均高于中部枝條,表明上部枝條在其生長過程中更側(cè)重于營養(yǎng)生長;而中部枝條的百果質(zhì)量及果實縱橫徑均高于上部枝條,表明中部枝條的結(jié)實能力占有一定的優(yōu)勢。對果實品質(zhì)的檢測結(jié)果表明,下部枝條的果實可溶性固形物含量顯著低于上部和中部枝條,不同部位果實的黃酮含量、可滴定酸含量、維生素C含量差異不顯著,這表明實驗條件下樹冠不同部位的差別沒有影響到這些營養(yǎng)成分含量。

    5 結(jié)論

    本研究結(jié)果表明,樹冠下部枝條受遮蔭的影響水分狀況趨好,但遮蔭造成的碳攝取限制對其木質(zhì)部氣穴栓塞修復(fù)造成一定程度的影響,下部枝條的光合速率顯著低于上部和中部枝條,且下部葉片的NSC含量顯著低于上部和中部枝條。樹冠下部枝條的萌芽率較低且生長受到抑制,下部枝條純花芽比例、坐果率顯著降低,結(jié)實密度較低、果個較小,且可溶性固形物含量較低;樹冠上部枝條的營養(yǎng)生長優(yōu)于中部枝條,但結(jié)實性狀比中部枝條差。以上結(jié)果表明:下部枝條受遮光的影響較大,明顯限制其NSC的積累和生長,并較大程度的影響了其結(jié)實性狀和果實營養(yǎng)成分;上部枝條比中部枝條有更強(qiáng)的水分供應(yīng)能力,營養(yǎng)生長更旺盛,中部枝條有更多的NSC積累,結(jié)實性狀優(yōu)于上部枝條。因此,沙棘的樹形培養(yǎng)應(yīng)充分考慮其光照條件,減少枝條相互遮蔭,及時清除下部低光照區(qū)域枝條,控制上部枝條旺長,同時注意營養(yǎng)生長和生殖生長的平衡,充分利用樹冠上部和中部枝條結(jié)實。

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