長柄扁桃適宜分布區(qū)對氣候變化的響應(yīng)

張君明，邊 磊，周飛梅，王興梅，楊 濤，張生平，王 偉，宋敏麗*，許新橋*

(1. 太原師范學(xué)院生物系，山西 晉中 030619；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091；3. 榆陽區(qū)林草生態(tài)修復(fù)中心，陜西榆林 719000；4. 陜西省林業(yè)科學(xué)院，陜西 西安 710082；5. 國家林業(yè)和草原局長柄扁桃工程技術(shù)研究中心，陜西 榆林 719000)

氣候變化對物種的地理分布、物候及其他生命特征和進(jìn)展有相當(dāng)大的影響，這些影響導(dǎo)致了物種的加速繁榮或滅絕[1-2]。了解物種如何應(yīng)對氣候變化對于物種的持續(xù)保護(hù)和監(jiān)管非常重要。

長柄扁桃（Prunus pedunculataPall.）作為我國鄉(xiāng)土樹種，是珍貴的野生果樹種質(zhì)資源；其擁有耐干旱、耐瘠薄的特性，可在干旱、半干旱的沙區(qū)或土石山區(qū)生長，具有良好的生態(tài)效益。同時(shí)，長柄扁桃作為一種新型木本油料作物，具有良好的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3-4]。2020年11月18日，國家發(fā)展和改革委員會、國家林業(yè)和草原局等十部委聯(lián)合下發(fā)《關(guān)于科學(xué)利用林地資源 促進(jìn)木本糧油和林下經(jīng)濟(jì)高質(zhì)量發(fā)展的意見》（發(fā)改農(nóng)經(jīng)〔2020〕1753號），該文件明確提出，要在北方干旱區(qū)適當(dāng)發(fā)展長柄扁桃產(chǎn)業(yè)。了解長柄扁桃的適宜分布區(qū)及其對氣候變化的響應(yīng)，對于長柄扁桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展至關(guān)重要。

生態(tài)位模型是預(yù)測物種的潛在地理分布（即適宜分布區(qū)）和生境適宜性評估的有效手段，其中，最大熵模型（MaxEnt），利用現(xiàn)有的物種分布信息結(jié)合環(huán)境數(shù)據(jù)，可準(zhǔn)確地預(yù)測物種的潛在地理分布[5-7]。利用MaxEnt開展預(yù)測，即使物種分布信息不足，也具有良好的準(zhǔn)確性[8-9]。模型以現(xiàn)有物種分布點(diǎn)的氣候變量為約束條件，假設(shè)該物種將出現(xiàn)在氣候條件適宜的所有區(qū)域，但不出現(xiàn)在任何氣候條件不適宜的區(qū)域，從而獲得物種的適宜分布區(qū)[6]。目前，MaxEnt已被廣泛用于預(yù)測物種分布以及物種分布與氣候變化之間的響應(yīng)關(guān)系[10-14]。

目前，尚缺乏有關(guān)長柄扁桃適宜分布區(qū)響應(yīng)氣候變化的研究。本研究利用生態(tài)位模型，初步探討了長柄扁桃在未來不同氣候情景下的分布情況，以期揭示其適宜分布區(qū)應(yīng)對氣候變化的響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 分布數(shù)據(jù)

本研究中459個(gè)長柄扁桃的地理數(shù)據(jù)來自實(shí)地調(diào)查（2013—2019）和網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)平臺。實(shí)地調(diào)查時(shí)利用GPS采集分布點(diǎn)地理數(shù)據(jù)（實(shí)地調(diào)查獲得433個(gè)地理數(shù)據(jù)，全部分布在中國）。網(wǎng)絡(luò)平臺的數(shù)據(jù)（共26個(gè)，19個(gè)位于蒙古，7個(gè)位于俄羅斯）來源于全球生物多樣性信息平臺 （GBIF）（http://www.Gbif.org/）。

1.2 氣候數(shù)據(jù)

本研究采用19個(gè)生物氣候變量來預(yù)測物種的適宜分布，生物氣候變量分別為：年均溫（bio1）、平均氣溫日較差（bio2）、等溫性（bio3）、溫度季節(jié)性（bio4）、最溫暖月份的最高溫度（bio5）、最冷月份的最低溫度（bio6）、溫度年變化范圍（bio7）、最潮濕季度的平均溫度（bio8）、最干燥季度的平均溫度（bio9）、最溫暖季度的平均溫度（bio10）、最冷季度的平均溫度（bio11）、年降水量（bio12）、最潮濕月份的降水量（bio13）、最干燥月份的降水量（bio14）、降水季節(jié)性變化（bio15）、最潮濕季度的降水量（bio16）、最干燥季度的降水量（bio17）、最溫暖季度的降水量（bio18）、最冷季度的降水量（bio19）。所用的氣候情景包括基準(zhǔn)氣候情景和未來氣候情景，所有情景均包含有19個(gè)生物氣候變量?；鶞?zhǔn)氣候情景的時(shí)間跨度為1970—2000年，每個(gè)生物氣候變量取值為31年間的平均值。未來氣候情景有4個(gè)，依據(jù)CO2排放體量分為低排放情景（SSP1-2.6），中等排放情景（SSP2-4.5），中高排放情景（SSP3-7.0）和高排放情景（SSP5-8.5）[15-16]，時(shí)間跨度為未來80 a（2021—2100），有4個(gè)分段2021—2040、2041—2060、2061—2080和2081—2100，每個(gè)情景均包括4個(gè)時(shí)間分段，每個(gè)時(shí)間分段內(nèi)生物氣候變量取值為20 a間的平均值。以上所有情景數(shù)據(jù)精度為2.5弧分（2.5 km），均來自世界氣候數(shù)據(jù)庫（http://www.worldclim.org/）[17]。為了便于記錄，未來氣候情景中每20 a的時(shí)間尺度僅用起始年份標(biāo)記，例：2021—2040 僅標(biāo)記為 2021。

1.3 適宜分布區(qū)預(yù)測

用MaxEnt（版本3.4.4）預(yù)測長柄扁桃的適宜分布區(qū)，將分布數(shù)據(jù)以25%的占比作為檢驗(yàn)集，75%的占比作為訓(xùn)練集輸入MaxEnt模型中，將模型運(yùn)行10次以計(jì)算平均值，其他參數(shù)是軟件默認(rèn)值。模型輸出數(shù)據(jù)包括預(yù)測結(jié)果、受試者工作特征（ROC）曲線、刀切法（Jackknife）檢驗(yàn)結(jié)果和變量貢獻(xiàn)率統(tǒng)計(jì)表等。

為避免變量間的高相關(guān)性導(dǎo)致模型過度擬合，在運(yùn)行全變量預(yù)測后對氣候變量進(jìn)行篩選[18-19]。使用篩選后剩余變量，重新編譯MaxEnt模型，模型的計(jì)算效率和預(yù)測精度都將得到提高。篩選過程如下：

（1）在SPSS（版本26.0）軟件中用皮爾遜相關(guān)系數(shù)（Pearson correlation coefficient）計(jì)算19個(gè)氣候變量兩兩之間的相關(guān)性。

（2）刪除預(yù)測過程中貢獻(xiàn)率百分比過小的變量（貢獻(xiàn)率百分比<1%）。在剩余具有高相關(guān)性的變量中（相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.8），留下貢獻(xiàn)率最高的變量。將篩選后的變量用于重新編譯模型。

1.4 適宜分布區(qū)適宜性劃分

使用 ArcGIS （版本10.2）中的To Raster工具將 MaxEnt 導(dǎo)出的 ASCII 文件轉(zhuǎn)換為柵格圖層（長柄扁桃適宜分布區(qū)被包含在該圖層中）。模型預(yù)測的適宜度值（也稱物種存在概率“P”）為連續(xù)柵格數(shù)據(jù)，數(shù)值范圍為 0～1。使用ArcGIS中的Reclassify工具和人工分級方法，將適宜度值分為4個(gè)等級：不適宜（0 ≤ P < 0.15）、低適宜（0.15 ≤P < 0.33）、中等適宜（0.33 ≤ P < 0.66）和高適宜（P > 0.66），以地圖形式導(dǎo)出。

1.5 適宜分布區(qū)幾何中心的獲取

由于適宜分布區(qū)域的邊緣不規(guī)則，用適宜分布區(qū)幾何中心的運(yùn)動來表示其變化更為合適，也更具代表性。對長柄扁桃適宜分布區(qū)幾何中心的提取涉及ArcGIS中的3個(gè)工具：Raster Calculator工具、Raster Domain工具和Mean Center工具。首先，使用Raster Calculator工具來切取柵格圖層，只保留適宜分布區(qū)這部分柵格數(shù)據(jù)。然后，使用Raster Domain工具將適宜分布區(qū)域柵格數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為平面圖形。最后，使用Mean Center工具提取出平面圖形的幾何中心，即長柄扁桃適宜分布區(qū)的幾何中心。

2 結(jié)果和分析

2.1 長柄扁桃適宜分布區(qū)

預(yù)測結(jié)果表明：基準(zhǔn)氣候情景（1970—2000）下，長柄扁桃的適宜分布區(qū)集中在中國、蒙古和俄羅斯三國境內(nèi)（圖1，即長柄扁桃集中適宜分布區(qū)，分布范圍為97.23°～122.62°E和35.49°～54.91° N）。在我國，長柄扁桃總適宜面積為94.54 × 104km2，主要分布在甘肅、青海、寧夏、內(nèi)蒙古、陜西、山西和河北等地，中、高適宜分布區(qū)主要分布在內(nèi)蒙古，陜西和山西北部有少量高適宜分布區(qū)。長柄扁桃在蒙古國的總適宜面積為88.35 × 104km2，適宜分布區(qū)主要分布在庫蘇古爾、后杭愛和巴彥洪戈?duì)柾鶘|的地區(qū)。在俄羅斯，長柄扁桃的總適宜面積為13.33 × 104km2，集中在伊爾庫茲克州、布里亞特共和國和赤塔州南部。

圖2 為未來氣候情景中（2021—2100）長柄扁桃的適宜分布區(qū)面積的變化。2041年前，長柄扁桃集中適宜分布區(qū)面積在未來4個(gè)氣候情景中都呈現(xiàn)增加趨勢；2041年后，情景SSP1-2.6中的適宜面積開始減少，情景SSP2-4.5中適宜面積基本保持穩(wěn)定，情景SSP3-7.0和SSP5-8.5中適宜面積持續(xù)增加，并且情景SSP3-7.0中的適宜面積在2061年前超過情景SSP5-8.5，隨后持續(xù)增加。

圖2 不同氣候情景下長柄扁桃集中適宜分布區(qū)面積的變化折線圖Fig. 2 Changes of the concentrated suitable distribution area of Prunus pedunculata under different climate scenarios

在我國境內(nèi)，4個(gè)情景中長柄扁桃適宜面積皆呈波浪狀，這表明長柄扁桃適宜面積在我國并不是單一的增加或者減少，應(yīng)對氣候的變化表現(xiàn)出多樣性。

在蒙古境內(nèi)，2021年前，情景SSP1-2.6中長柄扁桃的適宜面積呈增加趨勢，2021年后基本保持穩(wěn)定，變化較小；其它情景中，適宜面積表現(xiàn)為增長趨勢，在2061年前，排放量越大的情景適宜面積增加量也越高，而在2061年后，情景SSP3-7.0中的適宜面積反超情景SSP5-8.5。

在俄羅斯，情景SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5中，長柄扁桃適宜面積在2061年前，都呈增加趨勢；2061年后，情景SSP3-7.0中的適宜面積超過情景SSP5-8.5，而情景SSP2-4.5中適宜面積開始減少。與其他情景不同，SSP1-2.6中，適宜面積于2021年前呈增加趨勢，隨后減少，2041年前后，先減少后增加，而2061年前后類似于2021年，是另外一個(gè)峰值點(diǎn)。

2.2 氣候變量分析

19個(gè)氣候變量經(jīng)過兩兩之間的相關(guān)性篩選，最終確定5個(gè)氣候變量（bio1、bio7、bio13、bio15和bio17）用于編譯MaxEnt模型的運(yùn)行。

刀切法（Jackknife）測試用于分析氣候變量對預(yù)測結(jié)果的影響，以確定每個(gè)氣候因素的重要性。當(dāng)單獨(dú)使用氣候變量時(shí)，增益最大變量是降水季節(jié)性變化（bio15）（圖3），表明該變量是預(yù)測過程中限制長柄扁桃分布的最關(guān)鍵變量。

圖3 刀切法檢測生物氣候變量的重要程度Fig. 3 Jackknife test for evaluating the relative importance of bioclimatic variables

2.3 適宜分布區(qū)的幾何中心

圖4顯示了基準(zhǔn)氣候情景和未來4種氣候情景下長柄扁桃集中適宜分布區(qū)的幾何中心。在情景SSP1-2.6中，2021年、2061年和2081年的幾何中心位于基準(zhǔn)氣候情景幾何中心的西北方，2041年幾何中心位于基準(zhǔn)氣候情景幾何中心的東北方。在情景SSP3-7.0中，2021年幾何中心位于基準(zhǔn)氣候情景幾何中心的東北方，其余時(shí)間段的幾何中心都位于基準(zhǔn)氣候情景幾何中心的西北方。在情景SSP2-4.5和SSP5-8.5中，所有時(shí)間段的幾何中心全部位于基準(zhǔn)氣候情景幾何中心的西北方。結(jié)果表明，未來長柄扁桃集中適宜分區(qū)的幾何中心整體有往西北方移動的趨勢。

圖4 不同氣候情景下長柄扁桃集中適宜分布區(qū)的幾何中心Fig. 4 Geometric centers of the concentrated suitable distribution regions of Prunus pedunculata under different climate scenarios

將幾何中心的遷移進(jìn)行量化，以基準(zhǔn)氣候情景下的幾何中心為原點(diǎn)，距離原點(diǎn)最遠(yuǎn)的幾何中心的遷移率表示為1，其余幾何中心和原點(diǎn)間距離與最遠(yuǎn)幾何中心和原點(diǎn)間距離之比就是這些幾何中心的遷移率（表1）。幾何中心遷移率最高的氣候情景為2061和2081年的SSP5-8.5情景，遷移率為1。幾何中心遷移率最低的氣候情景為2021年的SSP3-7.0情景，遷移率為0.31。4種氣候情景的平均遷移率分別為0.39（SSP1-2.6）、0.46（SSP2-4.5）、0.54（SSP3-7.0）和0.79（SSP5-8.5）。隨著排放情景的升級，幾何中心的平均遷移率也在增加，表明高排放情景下長柄扁桃集中適宜分布區(qū)的變化比低排放情景更活躍。

表1 長柄扁桃集中適宜分布區(qū)幾何中心遷移率Table1 Migration rate of geometric center of the concentrated suitable distribution regions of Prunus pedunculata

2.4 預(yù)測結(jié)果評價(jià)

MaxEnT模型運(yùn)用受試者工作曲線（ROC）對預(yù)測結(jié)果進(jìn)行精確性驗(yàn)證。在該方法中，使用曲線下的面積，即AUC（area under curve）值（范圍為0～1）來判斷模型的預(yù)測精度。當(dāng)AUC ≤0.7時(shí)，表明預(yù)測精度較差；當(dāng)0.8 ≤ AUC <0.9時(shí)，表明預(yù)測精度較好；當(dāng)AUC > 0.9時(shí)，表明預(yù)測精度很好[11,14]。本研究中，模型的AUC值為0.982，表明預(yù)測結(jié)果精度高，預(yù)測效果好。

3 討論

3.1 長柄扁桃適宜分布區(qū)特點(diǎn)

內(nèi)蒙古和蒙古國的中東部是長柄扁桃集中適宜分布區(qū)。適宜分布區(qū)緯度跨度很大，從35.49°N至54.91° N，總體上長柄扁桃屬于高緯度經(jīng)濟(jì)林樹種。隨著緯度的增加往往伴隨著無霜期短、年均溫度低、降水量少等低溫、干旱的環(huán)境，導(dǎo)致大部分經(jīng)濟(jì)林樹種無法發(fā)展[20-21]。而長柄扁桃在高緯度的分布，為高緯度地區(qū)提供了一個(gè)適宜的樹種。

3.2 影響長柄扁桃分布的主要?dú)夂蜃兞?/h3>

降水季節(jié)性變化（bio15）是限制長柄扁桃分布的最關(guān)鍵變量。溫度和降水是限制植物生長的2個(gè)關(guān)鍵因素。水對植物尤其重要，它不僅對植物的光合作用有重要影響，而且還決定著植物的生長狀況，是限制植物分布的一個(gè)重要因素[22]。使用MaxEnt模型預(yù)測唇萼薄荷（Mentha pulegiumL.）時(shí)，結(jié)果表明最冷季度的降水量（bio19）是限制其分布的最關(guān)鍵變量[23]；對五葉木通（Akebia quinata（Thunb.） Decne.）的分布預(yù)測表明，限制其分布的最關(guān)鍵變量是年降水量（bio12）[15]。降水季節(jié)性變化（bio15）、最冷季度的降水量（bio19）和年降水量（bio12）都是與降水相關(guān)的變量，表明降水條件對長柄扁桃、薄荷和五葉木通等物種的分布限制優(yōu)先級高于溫度條件。而溫度變量最冷季平均溫度（bio11）是限制三葉木通（Akebia trifoliata（Thunb.） Koidz.）的最關(guān)鍵變量[16]，限制竹葉花椒（Zanthoxylum armatumDC.）分布的關(guān)鍵環(huán)境因子的是1月份最高氣溫[24]，對于三葉木通和竹葉花椒等物種來說，溫度條件對分布的限制要高于降水條件。由此可知，盡管限制不同物種分布區(qū)的變量不同，但都或與溫度，或與降水息息相關(guān)。

3.3 長柄扁桃適宜分布區(qū)的變化趨勢

不同物種針對氣候變化做出的響應(yīng)不同，尤其是隨著CO2排放體量增加的情況下，不同的物種適宜面積既有增加也有減少。本研究中，長柄扁桃適宜面積總體呈增加趨勢，具體情況是：2041年之前，長柄扁桃集中適宜分布區(qū)面積在未來4個(gè)情景中都為增加趨勢；2041年之后，情景SSP1-2.6中的適宜面積開始減少，情景SSP2-4.5中適宜面積基本保持穩(wěn)定，情景SSP3-7.0和SSP5-8.5中適宜面積持續(xù)增加，并且情景SSP3-7.0中的適宜面積在2061年之前就將超過情景SSP5-8.5，隨后繼續(xù)增加。同樣，紫斑牡丹（Paeonia rockii（S. G. Haw & Lauener） T. Hong & J. J.Li）的適宜面積在排放情景RCP2.6和排放情景RCP8.5中都有所增加[22]；而對松茸（Tricholoma matsutake（lto et lmai） Singer）的研究表明，在RCP8.5情景下，其適宜面積將大大減少，適宜分布區(qū)甚至?xí)щx破碎[25]。由于氣候變化，物種的適宜分布區(qū)也將發(fā)生變化[26-28]。物種分布區(qū)的擴(kuò)張或收縮、物種遷移、甚至是分布區(qū)的破碎化是物種分布區(qū)幾何中心變化的原因所在[15-16,18]。未來氣候情景中，長柄扁桃集中適宜分布區(qū)的幾何中心有向西北移動的趨勢，而五葉木通在東亞的適宜分布區(qū)的幾何中心隨著排放情景的升級而持續(xù)向東北移動[15]，三葉木通適宜分布區(qū)的幾何中心將向北移動[16]。隨著CO2排放體量的增加，全球氣候的變化不管是提升還是降低適宜分布區(qū)的面積，都會使物種適宜分布區(qū)的幾何中心遷移，也就是原本適宜的地區(qū)不再適宜原生物種，這在很大程度上會威脅物種的生存。因此，控制碳排放，降低人類活動對氣候的影響是非常必要的。

4 結(jié)論

長柄扁桃適宜分布區(qū)主要集中在中國、蒙古和俄羅斯，范圍為97.23°～122.62° E和35.49°～54.91° N。降水季節(jié)性變化（bio15）是限制長柄扁桃分布的最關(guān)鍵氣候變量。在未來的4種氣候情景下，長柄扁桃集中適宜分布區(qū)有向西北方遷移的趨勢。隨著排放情景的升級，幾何中心的平均遷移率也在增加，高排放情景下集中適宜分布區(qū)的變化比低排放情景更活躍。本研究預(yù)測長柄扁桃分布區(qū)響應(yīng)氣候變化的規(guī)律，對其保護(hù)和開發(fā)利用具有重要意義。