高緯度寒冷地區(qū)水稻育種現(xiàn)狀及展望

商全玉劉安晉王松張習(xí)文劉顯元吳俊彥張文忠

（1黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院黑河分院，黑龍江黑河164300；2沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 東北粳稻遺傳改良與優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，遼寧 沈陽110866；第一作者：shangquanyu11@163.com；*通訊作者：zwzhong@126.com）

水稻是最重要的糧食作物之一。我國作為水稻生產(chǎn)大國和消費(fèi)大國，超過60%的人口以稻米為主食。隨著人們生活水平的提高，市場上對粳稻的需求持續(xù)增加，粳稻生產(chǎn)在保障我國糧食安全中具有舉足輕重的地位[1]。進(jìn)入21世紀(jì)，粳米在國內(nèi)稻米市場的主導(dǎo)作用越來越強(qiáng)，同時(shí)價(jià)格也一路上漲[2]。發(fā)展粳稻生產(chǎn)面積，提高粳稻產(chǎn)量和品質(zhì)，對保障我國人民的口糧安全和社會和諧發(fā)展意義重大。

黑龍江是我國粳稻生產(chǎn)第一大省，水稻種植面積和產(chǎn)量均占全國的12.7%以上，是國家糧食安全的“壓艙石”。黑龍江省水稻主產(chǎn)區(qū)是二、三積溫區(qū)，但這兩區(qū)繼續(xù)增加種稻面積的潛力已經(jīng)較小，而高緯度寒冷地區(qū)的四、五積溫區(qū)卻大有潛力可挖[3-4]。高緯度寒冷地區(qū)粳稻種植面積在70萬hm2左右，約占黑龍江省水稻種植面積的20%左右。這一地區(qū)生態(tài)條件特殊，氣候寒冷，無霜期短，對水稻育種有特殊需求，水稻育種工作中需要將熟期早、抗低溫冷害能力強(qiáng)放在首位。本文回顧了黑龍江高緯度寒冷地區(qū)水稻育種歷史，小結(jié)了其育種現(xiàn)狀，并對未來的發(fā)展方向進(jìn)行了展望。

1 高緯度寒冷地區(qū)水稻育種歷史

黑龍江省屬于大陸性季風(fēng)氣候，是一年一熟高緯度早熟水稻生產(chǎn)區(qū)，地理緯度決定了其年平均氣溫低、無霜期短（平均130 d）、晝夜溫差大的生態(tài)條件，寒冷的生態(tài)環(huán)境形成了水稻品種特殊的生態(tài)類型。而位于黑龍江省以四、五積溫帶為代表的高緯度寒冷地區(qū)氣候條件更為嚴(yán)苛，對水稻育種提出了更高要求。于1958年成立的黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院黑河分院（原名黑河農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所）是我國最北部一所綜合性省級農(nóng)業(yè)科研機(jī)構(gòu)，位于黑河市（北緯50°15′），建所伊始就成立水稻試驗(yàn)站開展水稻新品種選育[5-6]。受科研條件和技術(shù)水平所限，當(dāng)時(shí)主要進(jìn)行純系育種[7]，即從品種原始群體中選擇變異株進(jìn)行品種選育。代表性的品種是黑粳1號。當(dāng)時(shí)水稻面積小，低溫冷害頻發(fā)，栽培技術(shù)水平落后。

1975年黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院黑河分院審定推廣了高緯度寒冷區(qū)首個(gè)雜交選育而成的水稻新品種黑粳2號，之后相繼審定通過黑粳3、4、5、6、7、8號等品種，為黑龍江省高緯度寒冷地區(qū)的水稻發(fā)展奠定了品種基礎(chǔ)。這些品種早熟性突出，葉片少（9片葉），生育期銜接緊密，早生快發(fā)，營養(yǎng)生長迅速，生殖生長期短，直播種植全生育期85～100 d，插秧種植全生育期110～120 d，需活動(dòng)積溫1 900℃～2 150℃；耐寒性強(qiáng)，具有較強(qiáng)的耐低溫發(fā)芽能力、苗期耐低溫能力和孕穗期耐低溫能力；豐產(chǎn)性好，插秧栽培產(chǎn)量穩(wěn)定在6 000 kg/hm2以上（表1）。得益于這些品種的選育，當(dāng)?shù)厮痉N植面積穩(wěn)步發(fā)展。

表1 1975—2010年高緯度寒冷地區(qū)部分育成品種特性

2 高緯度寒冷地區(qū)水稻育種現(xiàn)狀

2010年以來粳稻價(jià)格持續(xù)走高，黑龍江省委省政府提出了水稻“北擴(kuò)”的發(fā)展戰(zhàn)略。2011年黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院黑河分院進(jìn)行了“旱改水”生產(chǎn)示范，示范面積6.7 hm2，通過采用三膜覆蓋增溫技術(shù)和全程機(jī)械化等操作流程，每667 m2水稻平均產(chǎn)量500 kg、純收入550元，分別是種植大豆的3.3倍和2.7倍，由此，水稻種植面積在這一地區(qū)迅速擴(kuò)大。

經(jīng)過40多年的探索和研發(fā)，黑河分院水稻育種團(tuán)隊(duì)針對黑龍江四、五積溫帶有效積溫少、春秋冷涼、夏季高溫時(shí)間短的生態(tài)特點(diǎn)，創(chuàng)建了以“低世代雙冷結(jié)合”和“高世代熟期后移”為核心的寒地超早熟優(yōu)質(zhì)粳稻育種技術(shù)。利用“低世代雙冷結(jié)合”技術(shù)解決了超早熟區(qū)的耐冷難題，在F2代至F4代采用冷水灌溉結(jié)合黑河冷涼的自然低溫，實(shí)現(xiàn)超早熟和耐冷的結(jié)合。利用“高世代熟期后移”技術(shù)解決超早熟區(qū)的優(yōu)質(zhì)難題，利用品質(zhì)遺傳具有細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)，以日本早熟優(yōu)質(zhì)品種為母本，以當(dāng)?shù)爻缡旄弋a(chǎn)耐冷資源為父本，通過溫室遮光解決花期不遇問題，保證最大的優(yōu)質(zhì)血緣。同時(shí)，利用高世代材料晚播晚插，使高世代材料遭遇早秋低溫，以高出米率和低堊白作為關(guān)鍵選擇指標(biāo)，實(shí)現(xiàn)超早熟和優(yōu)質(zhì)的結(jié)合。通過兩個(gè)關(guān)鍵技術(shù)的創(chuàng)制，建立了寒地超早熟優(yōu)質(zhì)粳稻育種技術(shù)體系，為黑龍江省超早熟水稻新品種的選育奠定了技術(shù)支撐。

通過體系構(gòu)建，成功選育出黑龍江省第1個(gè)第五積溫帶審定品種黑粳10號，該品種填補(bǔ)了黑龍江省第五積溫帶沒有審定水稻品種的空白[8]。黑粳10號是超早熟9片葉品種，全部米質(zhì)指標(biāo)達(dá)到國家優(yōu)質(zhì)稻2級標(biāo)準(zhǔn)，引領(lǐng)黑龍江省四、五積溫帶米質(zhì)指標(biāo)由國標(biāo)3級到國標(biāo)2級的飛躍。2018年審定推廣的黑粳9號是一個(gè)長粒香型超早熟水稻品種，米質(zhì)優(yōu)，茉莉清香型，口感好[9]。黑粳9號和黑粳10號品種經(jīng)銷權(quán)轉(zhuǎn)讓給了齊齊哈爾市富爾農(nóng)藝有限公司，為品種育成單位黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院黑河分院帶來成果轉(zhuǎn)化收入325萬元，創(chuàng)造了高緯度寒冷地區(qū)水稻品種轉(zhuǎn)化之最。

由于高緯度寒冷地區(qū)水稻種植面積的擴(kuò)大，省內(nèi)其他科研單位和種業(yè)公司也投入相當(dāng)大的科研力量，黑龍江省高緯度寒冷地區(qū)水稻育種迎來了“百花齊放，百家爭鳴”的時(shí)代。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所先后育成了龍粳47和龍粳48等品種，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作栽培研究所育成了龍稻111等品種，黑龍江省農(nóng)墾總局建三江分局農(nóng)科所育成了三江1號等品種，黑龍江省監(jiān)獄管理局農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成了龍盾106，慶安縣北方綠洲稻作研究所育成了龍慶稻2號，黑龍江田友種業(yè)有限公司和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所聯(lián)合育成中農(nóng)粳179等品種（表2）。這些品種的成功選育，豐富了高緯度寒冷地區(qū)水稻種植品種選擇，進(jìn)一步促進(jìn)了該區(qū)域水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

表2 高緯度寒冷地區(qū)近年選育的部分品種特性

3 高緯度寒冷地區(qū)水稻育種展望

高緯度寒冷地區(qū)水稻育種難度大，存在的共性問題是育種手段相對落后、理論缺乏創(chuàng)新、突破性品種數(shù)量少、育成品種的品質(zhì)與高緯度積溫區(qū)還存在一定差距等。

3.1 加強(qiáng)對國內(nèi)外優(yōu)異種質(zhì)資源挖掘利用與創(chuàng)新

優(yōu)異種質(zhì)資源是育成優(yōu)良品種的前提條件。但由于黑龍江省水稻生產(chǎn)歷史短，水稻育種起步也相對較晚，資源不豐富，品種資源間血緣關(guān)系近。應(yīng)加強(qiáng)寒地優(yōu)異種質(zhì)資源，特別是日本、韓國等地優(yōu)異種質(zhì)資源的保護(hù)、挖掘和利用[10-11]?？梢圆捎眠h(yuǎn)緣雜交、秈粳雜交、EMS誘變[12]、航天輻射育種、分子育種等多種技術(shù)導(dǎo)入現(xiàn)有資源有益基因，豐富其遺傳多樣性，拓寬其遺傳基礎(chǔ)。

3.2 加強(qiáng)育種理論與技術(shù)創(chuàng)新，提高育種理論和技術(shù)水平

黑龍江省北部高緯度寒冷地區(qū)育種手段和育種技術(shù)水平落后，各育種單位缺乏有效聯(lián)合，種質(zhì)資源不豐富，育種理論與技術(shù)創(chuàng)新能力不足的問題凸顯。具體體現(xiàn)在原始性創(chuàng)新不足、科研盲目跟風(fēng)嚴(yán)重、相似品種多、缺乏關(guān)鍵性的創(chuàng)新與理論突破。鑒于此，中國科學(xué)院、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院和省內(nèi)外高等院校與當(dāng)?shù)赜N單位聯(lián)合開展分子標(biāo)記輔助選擇育種、轉(zhuǎn)基因育種等合作。今后，本地育種單位要依據(jù)黑龍江省實(shí)際情況，取長補(bǔ)短，發(fā)揮優(yōu)勢，從品種資源多樣性分析、材料創(chuàng)新、表型分析、基因型檢測和標(biāo)記篩選等，到優(yōu)良品種培育的系統(tǒng)技術(shù)路線和適用、經(jīng)濟(jì)、高效的分子育種技術(shù)體系建立等方面創(chuàng)新發(fā)展，突破常規(guī)育種技術(shù)難題，選育出突破性水稻品種。

3.3 加強(qiáng)稻米品質(zhì)育種，提升稻米品質(zhì)

目前黑龍江省高緯度寒冷地區(qū)通過審定的水稻品種數(shù)量較多，但優(yōu)質(zhì)的品種較少。黑龍江省水稻審定標(biāo)準(zhǔn)2018年做出修改，主要米質(zhì)指標(biāo)由國標(biāo)3級優(yōu)質(zhì)米提高到國標(biāo)2級優(yōu)質(zhì)米。當(dāng)?shù)厣a(chǎn)的稻谷主要進(jìn)入國儲糧庫，增加了庫存壓力。今后，要加大優(yōu)良食味品種的選育，同時(shí)加大對香稻[13]、糯稻、特種稻等的選育力度。并延長稻米產(chǎn)業(yè)鏈，增加產(chǎn)品競爭力，提升稻米生產(chǎn)附加值。

3.4 加強(qiáng)抗性育種

高緯度寒冷水稻生產(chǎn)區(qū)低溫冷害發(fā)生頻繁，3～5年一小發(fā)生，8～10年一大發(fā)生，雖然隨著全球氣候的變暖，近年來活動(dòng)積溫上升明顯，但仍要提防低溫冷害影響。稻瘟病也是該區(qū)域最主要的病害，稻瘟病受品種遺傳影響較大，而遺傳基礎(chǔ)狹窄，增加了稻瘟病發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。受臺風(fēng)的影響，尤其是抽穗期至成熟期的臺風(fēng)影響越來越頻繁，水稻倒伏嚴(yán)重，像2020年臺風(fēng)“美莎克”就對當(dāng)?shù)厮旧a(chǎn)造成嚴(yán)重影響。在今后水稻育種中要選育集抗低溫冷害、抗病、抗倒伏等綜合抗性于一身的品種。

3.5 加大耐鹽堿育種

位于黑龍江省松嫩平原西部的齊齊哈爾、大慶等地，分布著大量鹽堿地，2014年黑龍江省的鹽堿地總面積已超過200萬hm2，并且還在以每年2萬hm2的速度增加，形勢嚴(yán)峻。2021年啟動(dòng)建設(shè)國家耐鹽堿水稻技術(shù)創(chuàng)新中心，這是全國農(nóng)業(yè)領(lǐng)域首批啟動(dòng)建設(shè)的3個(gè)國家技術(shù)創(chuàng)新中心之一。國家耐鹽堿水稻技術(shù)創(chuàng)新中心東北中心落戶于黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，根據(jù)方案布局要求，黑河分院成立國家耐鹽堿水稻技術(shù)創(chuàng)新中心東北中心黑河試驗(yàn)站，開展早熟極早熟耐鹽堿種質(zhì)資源篩選、鑒定和品種創(chuàng)制工作。黑河試驗(yàn)站的建立將為北部高緯度寒冷地區(qū)水稻育種增加新內(nèi)容。

3.6 加大直播育種

近年來隨著勞動(dòng)力的流失，插秧種植成本不斷上升，以直播為代表的輕簡栽培技術(shù)發(fā)展迅速。直播技術(shù)的興起，必然帶動(dòng)直播品種的需求。目前黑龍江省沒有審定直播水稻品種渠道，也沒有審定的專用直播水稻品種，現(xiàn)有的直播用種都是從插秧稻品種篩選而來。直播面積的迅速擴(kuò)大，增加了早熟極早熟水稻品種應(yīng)用面積，建議今后要選育比當(dāng)?shù)夭逖矸N植早熟5～7 d的品種，另外要重點(diǎn)選擇種子萌發(fā)能力強(qiáng)，尤其是耐低溫萌發(fā)能力強(qiáng)的品種，同時(shí)也要考慮其抗倒伏能力、抗病性和產(chǎn)量。

3.7 加強(qiáng)開展富集微量元素的水稻種質(zhì)創(chuàng)新育種

黑河五大連池風(fēng)景區(qū)以優(yōu)美的自然景觀和地質(zhì)構(gòu)成享譽(yù)海內(nèi)外。當(dāng)?shù)氐V泉水資源豐富，礦泉水中含有多種人體必需的微量元素，據(jù)檢測發(fā)現(xiàn)，采用當(dāng)?shù)氐V泉水灌溉的大米中各種微量元素相應(yīng)提高。今后要通過育種手段和技術(shù)措施，把控制各微量元素含量的基因?qū)氲疆?dāng)?shù)貎?yōu)良水稻品種之中，通過當(dāng)?shù)鬲?dú)特的五大連池礦泉水資源灌溉，創(chuàng)制出一系列微量元素含量豐富的水稻種質(zhì)和產(chǎn)品，滿足市場需求。

3.8 加強(qiáng)科研單位與種子企業(yè)交流

品種是種業(yè)的“芯片”。目前高緯度寒冷稻作區(qū)水稻育種還是以科研單位為主，科研育種單位優(yōu)勢明顯，有豐富的人才基礎(chǔ)、多年的育種經(jīng)驗(yàn)、先進(jìn)的技術(shù)手段。種子企業(yè)有種子生產(chǎn)設(shè)備和場地、完善的市場渠道?？蒲袉挝慌c種子企業(yè)要發(fā)揮各自長處，通過創(chuàng)新合作形式和內(nèi)容，各取所需，各盡其能，形成具有育種、制種、銷售、服務(wù)于一體的水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)聯(lián)盟，應(yīng)對跨國種業(yè)對我國種業(yè)市場的威脅和挑戰(zhàn)。

4 結(jié)語

經(jīng)過幾代人的努力，我國水稻育種在世界上已處于較為先進(jìn)的水平。早熟極早熟水稻品種的選育在世界各國水稻育種中都很受重視，但受地理環(huán)境的局限，適于北緯48°以北高緯度寒冷地區(qū)栽培的水稻品種還不多。日本北海道留萌地區(qū)（北緯44°43′）是日本最北的稻作區(qū)[14]，但與目前我國高緯高寒地區(qū)相比，不僅緯度低，而且種稻面積小，產(chǎn)量也不高。早熟極早熟水稻品種的成功選育和大面積種植，發(fā)展和豐富了我國和世界高緯度地區(qū)稻作技術(shù)，意義重大。