多年生稻育種進(jìn)展及展望

張石來(lái) 黃光福 張玉嬌 廉小平 張靜 陳蕊 胡鳳益

（云南大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/云南省多年生稻工程技術(shù)研究中心，昆明650091；第一作者：shilaizhang@ynu.edu.cn；*通訊作者：hfengyi@ynu.edu.cn）

經(jīng)過(guò)近萬(wàn)年的人工選擇，人類把糧食作物從其多年生野生近緣種馴化成了一年生栽培種，為人類的繁衍和糧食安全提供了保障[1]。但是，每年（每季）都需要進(jìn)行翻耕的一年生糧食作物生產(chǎn)方式也帶來(lái)了種子投入量大、水土流失加劇、農(nóng)機(jī)具投入增加、土壤結(jié)構(gòu)破壞和養(yǎng)分失衡等社會(huì)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)環(huán)境問(wèn)題[2-3]。加上現(xiàn)在農(nóng)村勞動(dòng)力匱乏和勞動(dòng)成本日趨飆升，如何發(fā)展可持續(xù)的糧食生產(chǎn)技術(shù)以保障糧食安全與生態(tài)安全平衡，成為我國(guó)深入實(shí)施鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略所要面對(duì)和解決的主要問(wèn)題。

JACKSON和GLOVER等科學(xué)家認(rèn)為，實(shí)現(xiàn)糧食作物生產(chǎn)方式從一年生向多年生轉(zhuǎn)變是緩解這些問(wèn)題的有效辦法之一[1,4]。早在20世紀(jì)30年代，前蘇聯(lián)科學(xué)家探索了用中間偃麥草（Intermediate Wheatgrass,IWG,Thinopyrum intermedium）培育多年生小麥（Perennial wheat）并取得部分成功，所育品種主要用于飼草[5-6]；1990年，美國(guó)山地研究所等單位重新馴化中間偃麥草，目前已經(jīng)育成多年生偃麥品系，但產(chǎn)量只有現(xiàn)代小麥產(chǎn)量的五分之一[7-8]。從1983年開始，美國(guó)山地研究所、美國(guó)佐治亞大學(xué)等單位利用栽培高粱（Sorghum bicolor）與其野生種石茅高粱（S.propinquum）進(jìn)行種間遠(yuǎn)緣雜交培育多年生高粱（Perennial sorghum）[9]，但直到目前也還未育成能夠進(jìn)行商業(yè)化應(yīng)用的品種。此外，澳大利亞正在進(jìn)行糧食和飼草雙用途的多年生小麥育種，并正在進(jìn)行田間試驗(yàn)[10]。其他多年生糧食作物育種還處于探索和試驗(yàn)階段[4]。

地下莖是許多植物實(shí)現(xiàn)無(wú)性繁殖和維持多年生的重要器官，是培育多年生作物的重要供體，具體到稻屬方面，長(zhǎng)雄野生稻因具有地下莖無(wú)性繁殖特性且與栽培稻同屬AA基因組而被看作是培育多年生稻多年生性的理想供體[11-16]。但在實(shí)踐過(guò)程中，長(zhǎng)雄野生稻與栽培稻間存在嚴(yán)重的種間生殖隔離，如雜交幼胚致死、雜種不育，以及長(zhǎng)雄野生稻自交不親和特性等，極大限制了長(zhǎng)雄野生稻包括多年生性等有利性狀（基因）向栽培稻轉(zhuǎn)移[17]。

國(guó)內(nèi)外科學(xué)家在多年生稻育種方面進(jìn)行了長(zhǎng)期艱難的探索。四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院李勤修研究員及其團(tuán)隊(duì)于1977年將柳州野生稻和栽培稻的后代與長(zhǎng)雄野生稻繼續(xù)雜交，獲得了具有地下莖的F1植株，期望繼續(xù)選育出宿根雜交稻并實(shí)現(xiàn)“一次制種無(wú)性繁殖用多年”的目標(biāo)，但經(jīng)過(guò)20多年的努力并未成功，他指出，“由于高產(chǎn)與越冬性不能兼顧，以及后代很難純合、多年生性評(píng)價(jià)時(shí)間很長(zhǎng)等多方面原因，很難培育出高產(chǎn)的宿根稻”[18]。福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院林永烈研究員于1985年從收集到的稻種資源“閩抗85-331”獲得了莖芽突變體，命名“仿野87-77”，通過(guò)扦插方式在福州2℃情況下越冬收獲[19]，但未見后續(xù)研究結(jié)果報(bào)道。江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院陳大洲研究員于1992年利用強(qiáng)耐冷性的東鄉(xiāng)普通野生稻（O.rufipogon）與栽培稻品種0298雜交，通過(guò)提高栽培稻的耐冷性，實(shí)現(xiàn)安全越冬，于1998年選育出耐冷粳稻品種東野1號(hào)[20]，同樣未見后續(xù)應(yīng)用報(bào)道。國(guó)際水稻研究所于20世紀(jì)90年代分別用多年生普通野生稻和長(zhǎng)雄野生稻與亞洲栽培稻雜交，期望培育出多年生陸稻（Perennial upland rice），因進(jìn)展不理想，于2003年終止了該研究工作，項(xiàng)目負(fù)責(zé)人SACKS進(jìn)行了全面評(píng)價(jià)，認(rèn)為由于存在后代育性低及多年生性弱等問(wèn)題，利用長(zhǎng)雄野生稻培育多年生稻極為困難[21-22]。

1 多年生稻育種進(jìn)展及初步應(yīng)用效果

1.1 理論突破和材料創(chuàng)制

筆者團(tuán)隊(duì)利用亞洲栽培稻RD23（來(lái)自泰國(guó)）與長(zhǎng)雄野生稻（來(lái)自尼日爾）進(jìn)行種間遠(yuǎn)緣雜交，通過(guò)幼胚挽救技術(shù)成功獲得了具有部分育性、地下莖發(fā)達(dá)的F1植株[15]；基于自交后代群體，發(fā)現(xiàn)了2對(duì)顯性互補(bǔ)基因（Rhz2、Rhz3）控制長(zhǎng)雄野生稻地下莖發(fā)生遺傳規(guī)律，并定位了10個(gè)影響地下莖豐度的數(shù)量性狀位點(diǎn)QTLs（6個(gè)地下莖數(shù)量Rn、3個(gè)地下莖長(zhǎng)Rl、1個(gè)地下莖分支數(shù)Rbn）[16]；長(zhǎng)雄野生稻地下莖基因Rhz2和Rhz3及其QTLs和控制高粱野生種石茅高粱（S.propinquum）地下莖發(fā)生的遺傳位點(diǎn)及其QTLs具有協(xié)同進(jìn)化關(guān)系[16]；并第一次從頭測(cè)序組裝了長(zhǎng)雄野生稻基因組[23]，解析了長(zhǎng)雄野生稻地下莖遺傳網(wǎng)絡(luò)[24]。這些研究結(jié)果為多年生稻育種提供了遺傳理論基礎(chǔ)。在此基礎(chǔ)上，發(fā)明了“利用長(zhǎng)雄野生稻地下莖無(wú)性繁殖特性培育多年生稻的方法”，并獲國(guó)家授權(quán)發(fā)明專利[25]，開發(fā)了基于長(zhǎng)雄野生稻地下莖12個(gè)遺傳位點(diǎn)以SSR類型為主的分子標(biāo)記，構(gòu)建了以分子標(biāo)記輔助選擇為核心的成熟穩(wěn)定且高效的多年生稻分子育種技術(shù)體系，創(chuàng)制了一批包括不同地下莖表達(dá)強(qiáng)度的育種中間材料，為多年生稻育種提供了材料基礎(chǔ)[17]。

1.2 多年生稻品種（系）培育

在種間遠(yuǎn)緣雜交（RD23/長(zhǎng)雄野生稻）的后代群體中，通過(guò)篩選攜帶長(zhǎng)雄野生稻多年生性不同遺傳位點(diǎn)組合的材料，克服了種間遠(yuǎn)緣雜交存在的雜種不育、自交不親和、野生性狀遺傳連鎖累贅等野生種質(zhì)資源利用問(wèn)題，按照現(xiàn)代栽培稻的標(biāo)準(zhǔn)，經(jīng)過(guò)12代連續(xù)自交、長(zhǎng)達(dá)24年的選育，育成了13份多年生稻品系，這些品系同時(shí)在云南和老撾多個(gè)點(diǎn)進(jìn)行田間試驗(yàn)[26-27]，篩選出多年生稻23（PR23）、多年生稻24（PR24）、云大25（PR25）、云大101（PR101）、云大107（PR107）等5個(gè)多年生稻品系（由于PR23的母本是RD23，沿用23編號(hào)，故從23起往后命名，第1個(gè)多年生稻品種為PR23）[26]。之后，在云南省種子管理站的支持下，通過(guò)農(nóng)作物品種審定綠色通道開展多年生稻區(qū)域試驗(yàn)，PR23于2018年通過(guò)了云南省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，并正式命名為多年生稻23。PR23屬于粳型，分蘗和多年生性強(qiáng)，宿根（莖）集聚，品質(zhì)較好，生育期適中，稻瘟病損失率最高0.25級(jí)，高抗稻瘟病，抗稻曲病，中抗紋枯病，感白葉枯病，中等耐肥，千粒重24.87 g，生育期147 d，株高102.85 cm，稻樁成活率86.84%，與當(dāng)?shù)匾荒晟Ｒ?guī)水稻品種產(chǎn)量差異不顯著，并且年度間和季節(jié)間的產(chǎn)量差異不顯著[28]。PR23是全球第1個(gè)通過(guò)遠(yuǎn)緣種間雜交育成并且可商業(yè)化生產(chǎn)的多年生糧食作物品種，實(shí)現(xiàn)了該領(lǐng)域“0”到“1”的突破，為多年生糧食作物遺傳改良提供了有效借鑒。

PR25和PR107于2020年通過(guò)云南省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定。PR25是利用分子標(biāo)記輔助選擇從“RD23/長(zhǎng)雄野生稻”自交后代中選育而成。PR107是從“滇瑞449/MP3-235”雜交再用滇瑞449回交至BC2F1后形成的BC2F4群體中選育而成的秈型多年生稻，其母本滇瑞449是云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所選育的優(yōu)質(zhì)軟米品種，父本MP3-235是從“RD23/長(zhǎng)雄野生稻”雜交組合后代選育的具有地下莖的多年生稻育種骨干材料。

目前選育的多年生稻品種（系）具有優(yōu)質(zhì)多抗的特性。PR23、PR25、PR107在景洪（海拔550 m）、孟連（海拔955 m）和勐海（海拔1 250 m）等3個(gè)不同生態(tài)稻作區(qū)種植，其直鏈淀粉含量、整精米率均符合國(guó)家優(yōu)質(zhì)稻1級(jí)或2級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，堊白度達(dá)到國(guó)家優(yōu)質(zhì)稻1～3級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，表現(xiàn)為優(yōu)質(zhì)米[29]。PR23、PR24、PR25、PR101、PR107均表現(xiàn)為高抗稻瘟病，因其母本RD23高感稻瘟病，而父本長(zhǎng)雄野生稻高抗稻瘟病，推測(cè)其稻瘟病抗性基因可能來(lái)源于長(zhǎng)雄野生稻，其中，PR23、PR25的稻瘟病抗性可能來(lái)自于Pi5基因和Pita-2位點(diǎn)，PR24稻瘟病抗性可能來(lái)自Pita-2位點(diǎn)，PR107稻瘟病抗性可能來(lái)自Pi5基因和Pish位點(diǎn)，PR101未檢測(cè)到已知的稻瘟病抗性基因或位點(diǎn)，推測(cè)PR101的稻瘟病抗性來(lái)自長(zhǎng)雄野生稻未知的稻瘟病抗性基因，可能是一個(gè)新的稻瘟病抗源材料，這為多年生稻和水稻育種提供了新的稻瘟病抗源選擇[30]。長(zhǎng)雄野生稻高抗白葉枯病，盡管PR23、PR24、PR25、PR107攜帶白葉枯病抗性基因Xa1、Xa4、Xa23、xa25的等位基因，但在田間自然發(fā)病條件下均易感白葉枯病，說(shuō)明這幾個(gè)抗性基因?qū)@4個(gè)多年生稻品種（系）不起抗病作用，而PR101在田間自然發(fā)病條件下表現(xiàn)為抗白葉枯病，并含有白葉枯病抗性等位基因xa25、Xa27，說(shuō)明這2個(gè)基因可能是PR101抗白葉枯病的基因，也可能含有新的白葉枯病抗性基因，值得進(jìn)一步在育種中進(jìn)行發(fā)掘利用[31]。

1.3 多年生稻初步應(yīng)用

多年生稻具有廣闊的應(yīng)用前景?；诙嗄晟驹蕉跍囟扔绊懙緲冻苫畹年P(guān)系，我們提出了適宜多年生稻種植的溫度范圍和種植區(qū)域，即在北緯26°以南的最冷月月平均氣溫≤13.5℃、且最低氣溫≤4℃天數(shù)≤5 d的雙季稻區(qū)。在全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心的組織下，從2017年起，多年生稻在云南省12個(gè)市（州）76個(gè)縣（市、區(qū)）累計(jì)種植1.34萬(wàn)hm2，另在河南、湖北、湖南、江西、浙江、廣東、廣西、貴州等?。ㄗ灾螀^(qū)），及在“一帶一路”倡議沿線的緬甸、老撾、柬埔寨、越南、泰國(guó)、孟加拉、伊朗、烏干達(dá)、科特迪瓦、塞拉利昂等國(guó)家進(jìn)行試種，其中PR107通過(guò)了烏干達(dá)的國(guó)家測(cè)試，于2022年通過(guò)烏干達(dá)的登記認(rèn)定，命名為NARORICE1（PR107）（https://naro.go.ug/），意味著PR107可以在烏干達(dá)進(jìn)行商業(yè)化應(yīng)用，開啟了多年生稻在非洲的應(yīng)用之門。

創(chuàng)新了以越冬和免耕為核心的多年生稻輕簡(jiǎn)化生產(chǎn)技術(shù)，發(fā)明了一種“多年生稻栽培技術(shù)”[32]，具體而言，優(yōu)化了氮肥運(yùn)籌和種植密度，能夠獲得多年生稻最佳的產(chǎn)量和品質(zhì)；明確了早稻收割留樁高度＜5 cm利于晚稻新苗的早生快發(fā)，而晚稻收割留樁高度＞15 cm利于稻樁越冬；頭季稻成熟前15～20 d施保根促芽肥利于提高和保持下一季稻樁成活率[33]。輕簡(jiǎn)化體現(xiàn)在，多年生稻種植從第2年（季）起無(wú)需買種子，并省去育秧、犁田、耙地、栽秧等大量繁瑣的生產(chǎn)環(huán)節(jié)，只需田間管理和收獲。

1.4 多年生稻應(yīng)用效果分析

多年生稻生產(chǎn)方式分為“一種兩收”和“一種多收”兩種模式。在受到越冬期低溫影響的稻樁無(wú)法越冬的雙季稻區(qū)可以布局“一種兩收”模式，即早稻收獲后，利用稻樁地下莖上的腋芽快速發(fā)新苗，可以安全再收獲晚稻，避免了雙季稻區(qū)早晚稻生產(chǎn)的“雙搶”矛盾，增加早稻種植面積，減少勞動(dòng)力和降低勞動(dòng)強(qiáng)度。在具備越冬條件的雙季稻區(qū)可以布局“一種多收”模式，實(shí)現(xiàn)一種多收。例如，PR107在“一種兩收”模式下，其米質(zhì)隨氮肥使用量和種植海拔變化而不同，提高其穗粒數(shù)可以提高產(chǎn)量[34]。PR25頭季（早稻）產(chǎn)量為560.53 kg/667 m2，與渝粳優(yōu)5029、甬優(yōu)1540、佳輻占、宜優(yōu)673、內(nèi)優(yōu)7075等品種作再生稻種植的頭季產(chǎn)量水平相比持平或者略低；第2季（晚稻）產(chǎn)量為471.10 kg/667 m2，顯著高于上述雜交稻作再生稻種植的再生季產(chǎn)量；周年產(chǎn)量（早稻+晚稻）為1 031.63 kg/667 m2，比渝粳優(yōu)5029、甬優(yōu)1540、佳輻占、宜優(yōu)673、內(nèi)優(yōu)7075的周年產(chǎn)量（頭季稻+再生稻）分別增加5.82%、10.41%、47.00%、13.19%和42.66%[35]。而“一種多收”模式下，多年生稻無(wú)論是連續(xù)種植2年、3年，甚至4年，其年度間的產(chǎn)量差異不顯著，并且與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)品種產(chǎn)量相比也沒有顯著性差異[28,33,36]，目前部分品種在大田已經(jīng)連續(xù)種植6年11個(gè)收獲季（雙季稻區(qū)），年度間和季節(jié)間產(chǎn)量差異同樣不顯著。當(dāng)然，多年生稻也可以作為一年生的早稻、中稻或晚稻種植，具有和當(dāng)?shù)匾荒晟Ｒ?guī)水稻品種同樣生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)。

以免耕為核心的多年生稻生產(chǎn)方式具有顯著的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)環(huán)境效應(yīng)。由于多年生稻稻田長(zhǎng)期免耕，每年每667 m2能夠減少20 kg CO2排放，連續(xù)種植4年，0～40 cm土層中的有機(jī)質(zhì)和全氮含量比一年生稻種植方式分別增加54.0 kg和7.3 kg，具有顯著的固碳和改善土壤質(zhì)量的生態(tài)效果。多年生稻只需耕種1次可連續(xù)收獲多年，從第2年（季）起無(wú)需購(gòu)買種子，并省去育秧、犁田、耙地、栽秧等大量繁瑣的生產(chǎn)環(huán)節(jié)，顛覆了傳統(tǒng)的一年生稻作生產(chǎn)方式，每667 m2每個(gè)生產(chǎn)周期（季節(jié)）可節(jié)省5～6個(gè)勞動(dòng)力、節(jié)約人工投入750～900元（按市場(chǎng)價(jià)150元/人計(jì)），極大緩解了水稻生產(chǎn)中勞動(dòng)力匱乏、比較效益低的社會(huì)經(jīng)濟(jì)問(wèn)題，提高了糧農(nóng)和新型經(jīng)營(yíng)主體的種糧積極性[28]。

多年生稻育種工作得到國(guó)際同行的廣泛關(guān)注及認(rèn)可。多年生糧食作物的生產(chǎn)方式更接近自然生態(tài)系統(tǒng)，且減少勞動(dòng)力和肥料的投入，多年生糧食作物育種受到重視[37]。培育多年生糧食作物主要有兩種策略，一是利用具有深根系的多年生野生種從頭馴化，二是利用現(xiàn)代作物栽培品種與其多年生野生近緣種遠(yuǎn)緣雜交。基于這兩種策略，已經(jīng)育成了包括多年生稻、多年生偃麥草、多年生高粱等一些糧食作物的多年生品種（系）[38]。諸多研究人員認(rèn)為，多年生稻能夠在田間持續(xù)收獲多季，并且具有與一年生稻相似的米質(zhì)和相當(dāng)?shù)漠a(chǎn)量，還可減少勞動(dòng)力而深受農(nóng)戶喜歡，在全球多年生糧食作物育種中處于領(lǐng)先位置，是一項(xiàng)開創(chuàng)性的工作[6,37,39-40]。

2 展望

多年生稻栽種1次之后，在后續(xù)的幾年中，不需要重新播種移栽，即不僅不需要購(gòu)買種子，而且省去了育秧、犁田、耙田、插秧等生產(chǎn)環(huán)節(jié)，節(jié)省了勞動(dòng)力的投入，有效節(jié)約了生產(chǎn)成本，有利于穩(wěn)定南方小規(guī)模稻田（包括梯田）的水稻生產(chǎn)，有利于恢復(fù)雙季稻區(qū)的早稻生產(chǎn)（緩解“雙搶”時(shí)間緊的矛盾），這不僅提高農(nóng)民收入，更保障了國(guó)家糧食安全。多年生稻實(shí)現(xiàn)了稻作生產(chǎn)的免耕栽培，從而有利于保護(hù)生態(tài)，尤其是在我國(guó)南方梯田稻區(qū)，由于不用重復(fù)犁田耙田從而減少了用水次數(shù)和用水量，能夠減少水資源投入，防止水土流失（減少土壤擾動(dòng)）。多年生稻的成功創(chuàng)制，是我國(guó)水稻品種選育的又一項(xiàng)原始創(chuàng)新，是一種新型、高效、免耕、輕簡(jiǎn)的稻作生產(chǎn)方式，這不僅豐富和發(fā)展了我國(guó)稻作制度和稻作模式，而且是實(shí)施“藏糧于技”戰(zhàn)略的有益探索。

多年生稻實(shí)現(xiàn)了稻作生產(chǎn)輕簡(jiǎn)化，保障了糧食安全與生態(tài)安全，但其育種和應(yīng)用還面臨許多問(wèn)題。除了需要具備以地下莖無(wú)性繁殖特性為主的強(qiáng)多年生性外，與一年生栽培稻一樣，也存在生物和非生物壓力，例如稻瘟病、白葉枯病、細(xì)條病、紋枯病等病害，螟蟲、稻飛虱、薊馬等蟲害，越冬期和越冬后田間的草害，越冬期的低溫耐冷、干旱及土壤營(yíng)養(yǎng)元素的高效利用等。這些問(wèn)題在后續(xù)研究中也需要一一解決。為此，多年生稻需要更多科技人員積極廣泛參與，聚焦多學(xué)科，利用新技術(shù)，培育多年生性強(qiáng)、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、多抗廣適的品種，創(chuàng)新本地化的多年生稻輕簡(jiǎn)化生產(chǎn)技術(shù)。