基于Maxent模型的楊二尾舟蛾在西藏的適生區(qū)研究

肖義發(fā)，王夢君，張?zhí)煨?，戴桂萍，?彪，馬 俊，王繼山

(1. 國家林業(yè)和草原局昆明勘察設(shè)計院，國家林業(yè)局自然保護區(qū)及野生動物監(jiān)測中心，云南 昆明 650216； 2. 西藏自治區(qū)林業(yè)和草原局森林病蟲害防治站，西藏 拉薩 850000； 3. 拉薩市林業(yè)和草原局，西藏 拉薩 850000)

楊二尾舟蛾(Ceruramenciana)隸屬鱗翅目(Lepidoptera)舟蛾科(Notodontidae)，是楊樹、柳樹等闊葉樹種的主要食葉害蟲之一，以危害人工林為主，在我國北方分布廣泛[1]，近年來在西藏也有分布報道，且局部地區(qū)受害嚴(yán)重[2]。

模擬楊二尾舟蛾的潛在適生區(qū)，是實施“預(yù)防為主，科學(xué)防控，依法治理，促進健康”方針的重要前提和基礎(chǔ)。近年來，越來越多的專家學(xué)者運用生態(tài)位模型對入侵物種和林業(yè)有害生物潛在適生區(qū)進行分析[3-6]，目前對楊二尾舟蛾的研究多集中于其生物學(xué)特性及防治等方面[7-8]，尚未見基于生態(tài)位模型對楊二尾舟蛾潛在適生區(qū)的分布研究。因此，基于實地調(diào)查數(shù)據(jù)，利用Maxent生態(tài)位模型對楊二尾舟蛾在西藏的潛在適生區(qū)進行模擬分析，以期為楊二尾舟蛾蟲害風(fēng)險評估及預(yù)防治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究采用的楊二尾舟蛾分布數(shù)據(jù)均來自2018年、2019年實地采集數(shù)據(jù)，共采集271條數(shù)據(jù)(2018年采集227條，2019年采集44條)。采集范圍涉及人工林、天然林、苗圃地、木材加工廠等，采集分布數(shù)據(jù)如表1所示。

由于采樣偏差會造成物種分布點在生態(tài)空間上的重復(fù)，影響生態(tài)位模型的模擬結(jié)果[9]，所以根據(jù)環(huán)境數(shù)據(jù)分辨率大小，去除取樣偏移的物種分布點，從而降低采樣偏差對生態(tài)位模型模擬的影響，去除采樣偏移物種分布點后保留192條物種分布點數(shù)據(jù)。

1.2 環(huán)境因子選取

本研究選取19個環(huán)境因子(表2)，數(shù)據(jù)均來自World Clim(http：//www.worldelim.org)，分辨率為2.5 min，并將下載的環(huán)境因子圖層進行ASC II格式轉(zhuǎn)換。

1.3 數(shù)據(jù)處理

物種分布數(shù)據(jù)、柵格數(shù)據(jù)及制圖采用ERSI公司開發(fā)的ArcGIS 10.4軟件處理，生態(tài)位模型采用Maxent軟件(Maxent 3.4.1)構(gòu)建。將分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入軟件Maxent 3.4.1，并隨機選取75%的分布點數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集(Training Data)，剩余25%分布點數(shù)據(jù)用于測試集(Testing Data)，在環(huán)境參數(shù)設(shè)置中開啟刀切法(Jackknife)，并在模型輸出上采用邏輯(Logistic)的形式，最大迭代次數(shù)為500次，系統(tǒng)收斂閾限為10-5，其他參數(shù)設(shè)置均為軟件默認(rèn)值。

表1 數(shù)據(jù)采集統(tǒng)計表Tab.1 Statistics of data collection

1.4 Maxent模型的精度檢測

本研究模型精度檢驗采用Maxent運算后返回的AUC(Area Under Curve)值進行判斷，AUC值指ROC(Receiver Operating Characteristic Curve)曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值，其值域在0～1之間[10-11]。當(dāng)AUC為(0.5，0.6)時，說明模型模擬效果無意義；當(dāng)AUC為(0.6，0.7)時，說明模型模擬效果較差；當(dāng)AUC為(0.7，0.8)時，說明模型模擬效果一般；當(dāng)AUC為(0.8，0.9)時，說明模型模擬效果效好；當(dāng)AUC為(0.9，1.0)時，說明模型模擬效果非常優(yōu)秀[12-13]。

表2 環(huán)境因子統(tǒng)計表Tab.2 Statistics of environmental variables

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測精度結(jié)果檢測

使用19個環(huán)境因子對楊二尾舟蛾潛在分布區(qū)進行模擬，獲得ROC曲線與AUC值。本研究中訓(xùn)練數(shù)據(jù)和檢驗數(shù)據(jù)的AUC值均處于0.9～1.0之間，分別為0.993和0.992(圖1)，表明模擬結(jié)果優(yōu)秀。

2.2 西藏自治區(qū)楊二尾舟蛾適生區(qū)

按照適生指數(shù)將楊二尾舟蛾在西藏自治區(qū)的適生區(qū)劃分為高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)和非適生區(qū)4個等級?；贛axent模型模擬結(jié)果，各適生區(qū)行政分布情況見表3。

圖1 Maxent模型對楊二尾舟蛾潛在分布區(qū)模擬 結(jié)果的ROC驗證曲線Fig.1 ROC curve verification of simulation results of Cerura menciana distribution area predicted by Maxent model

2.2.1高適生區(qū)

高適生區(qū)主要分布于拉薩市、昌都市、林芝市的西北部、山南市的北部、日喀則市的北部等區(qū)域，面積9 386 424.6 hm2。

2.2.2中適生區(qū)

中適生區(qū)主要分布于拉薩市、昌都市、林芝市東南部、日喀則市東南部以及阿里地區(qū)西南部等區(qū)域，面積14 391 237.76 hm2。

2.2.3低適生區(qū)

低適生區(qū)主要分布于拉薩市、昌都市、林芝市、山南市中北部、日喀則市東南部、那曲市中南部和阿里西南部等區(qū)域，面積19 866 017.38 hm2。

2.2.4非適生區(qū)

非適生區(qū)主要包括那曲市西北部、阿里地區(qū)中北部和日喀則市中西部區(qū)域。

2.3 影響楊二尾舟蛾適生區(qū)的環(huán)境因子

基于Maxent刀切法對19個環(huán)境因子進行判斷，并分析不同環(huán)境因子對楊二尾舟蛾適生區(qū)產(chǎn)生的影響，模擬結(jié)果如圖2所示。

從圖2可以看出，晝夜溫差與年溫差比值(Bio3)、最冷季度平均溫(Bio11)、最冷月份最低溫(Bio6)和最干季度平均溫(Bio9)是影響楊二尾舟蛾分布的主要環(huán)境因子，其訓(xùn)練增益均超過2.0；年平均溫(Bio1)、溫度變化方差(Bio4)、最暖季度平均溫(Bio10)、最濕月份降雨量(Bio13)、最濕季度降雨量(Bio16)和最熱月份最高溫(Bio5)，其訓(xùn)練增益均超過1.5；其他環(huán)境因子重要性依次為最暖季節(jié)平均降雨量(Bio18)>最濕季度平均溫(Bio8)>晝夜溫差月均值(Bio2)>年降雨量(Bio12)>降雨量變化方差(Bio15)>最冷季節(jié)平均降雨量(Bio19)>最干季度降雨量(Bio17)>年溫變化范圍(Bio7)>最干月份降雨量(Bio14)。

表3 各適生區(qū)模擬面積統(tǒng)計Tab.3 Statistics of simulated potential distribution areas hm2

圖2 基于刀切法的環(huán)境因子分析Fig.2 Analysis of environment variables based on Jackknife test

2.4 楊二尾舟蛾潛在適生區(qū)的生態(tài)特征

影響楊二尾舟蛾適生區(qū)的主要環(huán)境因子為晝夜溫差與年溫差比值(Bio3)、最冷季度平均溫(Bio11)、最冷月份最低溫(Bio6)和最干季度平均溫(Bio9)。根據(jù)相應(yīng)環(huán)境因子曲線可以判斷楊二尾舟蛾存在概率與環(huán)境因子值間的關(guān)系[14]，一般認(rèn)為，當(dāng)存在概率>0.5時，其對應(yīng)的環(huán)境因子值適合楊二尾舟蛾生存(圖3)。

由圖3可知，當(dāng)晝夜溫差與年溫差比值<32 ℃時，楊二尾舟蛾分布概率幾乎為0，當(dāng)晝夜溫差與年溫差比值>32 ℃時，其分布概率則急劇上升，在42 ℃時達到頂峰，隨后開始下降。以存在概率>0.5為適宜范圍，楊二尾舟蛾適生區(qū)晝夜溫差與年溫差比值為40～43 ℃。

圖3 主要環(huán)境因子的影響曲線Fig.3 Response curves of main environment variables

最冷季度均溫達-15 ℃，楊二尾舟蛾分布呈逐步上升趨勢，并在-4 ℃時達到頂峰；當(dāng)最干季度均溫為-4 ℃時，達到楊二尾舟蛾最適生長條件，以分布概率>0.5為適宜范圍，楊二尾舟蛾適生區(qū)最冷季度均溫為-1～-6 ℃，適宜的最干季度均溫在-5～0 ℃。

當(dāng)最冷月份最低溫達-22 ℃時，逐步出現(xiàn)楊二尾舟蛾分布，并在-11 ℃時達到頂峰，隨后開始下降，以存在概率>0.5為適宜范圍，楊二尾舟蛾適生區(qū)最冷月份最低溫為-10～-14 ℃。

3 結(jié)論與討論

由于AUC值不受閥值的影響，因此成為被公認(rèn)的精度評價指標(biāo)[15-16]，本研究中基于環(huán)境因子的模擬測試集AUC=0.992，模擬結(jié)果達到“優(yōu)秀”水平，說明模擬結(jié)果具有較高的可信度。

研究表明，對楊二尾舟蛾適生區(qū)影響最大的環(huán)境因子為晝夜溫差與年溫差比值(Bio3)、最冷季度平均溫(Bio11)、最冷月份最低溫(Bio6)和最干季度平均溫(Bio9)等溫度環(huán)境因子。謝德令采用發(fā)育起點溫度和有效積溫對楊二尾舟蛾發(fā)育速率進行研究，結(jié)果表明楊二尾舟蛾卵、各齡幼蟲及成蟲的發(fā)育速率與溫度呈正相關(guān)[17]。綜合考慮本研究的宏觀生態(tài)角度結(jié)果和謝德令的生理發(fā)育方面結(jié)果，限制楊二尾舟蛾生存繁衍的主要環(huán)境因子極可能為溫度因子。

楊二尾舟蛾是一種食葉林業(yè)有害生物，其對楊樹、柳樹、砂生槐、榆樹等人工林造成的危害不可忽視。模擬結(jié)果表明，楊二尾舟蛾在西藏自治區(qū)的潛在適生區(qū)約占全西藏自治區(qū)國土總面積的1/3，該結(jié)果可作為楊二尾舟蛾在西藏自治區(qū)風(fēng)險評估報告中的“區(qū)域適生范圍P25”指標(biāo)參考。此外，對于可能發(fā)生的地區(qū)，應(yīng)引起當(dāng)?shù)卣匾暎訌妼疃仓鄱甑臋z疫與調(diào)查，防止楊二尾舟蛾入侵；對于已發(fā)生的區(qū)域，應(yīng)及時防除，防止其進一步蔓延。

采用Maxent模型對楊二尾舟蛾潛在適生區(qū)進行模擬，雖擬模效果比較理想，但也還存在局限性。本研究僅引入環(huán)境因子進行分析，而未引入寄主、地形地貌等其他生態(tài)因子進行分析，其次未進一步考慮楊二尾舟蛾與其他物種間的相互影響與作用等，主要因目前尚無相關(guān)因子數(shù)據(jù)，待數(shù)據(jù)條件具備后將開展進一步研究。