小興安嶺原始椴樹(shù)紅松林與次生楊樺林土壤氮組分特征

刁云飛，張 蘇，叢喜東，杜 倩，王琪瑤，劉 學(xué),4

（1東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150040；2黑龍江省生態(tài)研究所，哈爾濱 150081；3黑龍江牡丹江森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，哈爾濱 150081；4黑龍江省森林生態(tài)與林業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150081）

0 引言

土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳氮的主要儲(chǔ)存形式，在全球碳氮循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用。土壤氮素是影響碳庫(kù)動(dòng)態(tài)變化的重要因素之一，土壤氮循環(huán)與土壤碳礦化、碳循環(huán)密不可分，土壤氮素在動(dòng)植物體、微生物體、土壤有機(jī)碳、土壤礦物質(zhì)等系統(tǒng)中進(jìn)行轉(zhuǎn)化和遷移，對(duì)有機(jī)質(zhì)的礦化，腐殖質(zhì)形成及腐殖質(zhì)穩(wěn)定性都發(fā)揮著重要作用。因此，氮素也成為森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要限制因子[1]。已有研究表明，土壤中的全氮大部分為有機(jī)態(tài)氮，該部分氮只有經(jīng)土壤微生物的礦化作用轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)氮，才可供植物吸收和利用[2]。無(wú)機(jī)氮主要以銨態(tài)氮和硝態(tài)氮等形式存在，盡管所占比例很小，但與土壤中的能量和物質(zhì)轉(zhuǎn)化關(guān)系密切，較土壤全氮更能及時(shí)反映土壤質(zhì)量和植物生長(zhǎng)狀況[3]。無(wú)機(jī)氮極易被土壤微生物利用或者與土壤中的有機(jī)物及鹽基離子結(jié)合，直接或間接影響土壤碳的輸入及輸出，從而極大地干預(yù)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳累積過(guò)程[4]。因此，研究不同森林植被類(lèi)型及同一植被不同生長(zhǎng)階段土壤氮組分差異，對(duì)提高土壤氮素養(yǎng)分的有效性具有重要意義。

本研究以小興安嶺地區(qū)頂級(jí)森林群落原始椴樹(shù)紅松林中的典型群落—椴樹(shù)紅松林(Tilia PinusKoraiensis)成熟林與中幼齡林，及次生楊樺林(Secondary Poplar Birch)為研究對(duì)象，分析比較椴樹(shù)紅松林成熟林與中幼齡林以及次生楊樺林的土壤氮組分特征，探討不同發(fā)育階段的椴樹(shù)紅松林以及次生楊樺林土壤氮組分差異及其影響因素，以期為估算不同林齡的椴樹(shù)紅松林及次生楊樺林土壤氮庫(kù)及評(píng)價(jià)東北森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳氮耦合機(jī)制提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域位于黑龍江豐林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，地處小興安嶺南坡，海拔300～683 m，該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候。地理坐標(biāo)為48°02′—48°02′N(xiāo)，128°58′—129°15′E，年平均氣溫為-5℃，年降水量為 650 mm，無(wú)霜期120天左右，地帶性土壤為暗棕壤。豐林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是中國(guó)目前保存最完整、最典型的原始紅松林保護(hù)區(qū)，地帶性植被為溫帶針椴樹(shù)混交林，主要喬木樹(shù)種有：紅松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)、魚(yú)鱗云杉 (Picea jezoensisvar.microsperma)、白樺(Betula platyphylla)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、水曲柳(Fraxinus mands-hurica)、花楷槭(Acerukurunduense)等。

1.2 樣地布設(shè)與土壤取樣

本研究選擇小興安嶺林區(qū)最具代表性的溫帶頂極群落椴樹(shù)紅松林，根據(jù)其演替規(guī)律，以保護(hù)區(qū)內(nèi)處于相同坡位不同林齡的典型原始椴樹(shù)紅松林—椴樹(shù)紅松林（20世紀(jì)60—70年代火燒后行成的中幼齡林階段）、椴樹(shù)紅松林（成熟林階段）及次生楊樺林為研究對(duì)象。在每個(gè)森林類(lèi)型內(nèi)隨機(jī)3個(gè)20 m×20 m的固定樣地。分別于生長(zhǎng)季內(nèi)5、6、7、8、9月，按蛇形布設(shè)9個(gè)固定采樣點(diǎn)，于在每個(gè)樣點(diǎn)按凋落物層（L、F層）、0～10、10～20、20～30 cm取樣，一部分土樣放在冰盒中，3天內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室用于有機(jī)碳、容重、pH的測(cè)定；另一部分自然風(fēng)干，過(guò)篩，用于土壤全氮、速效氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的測(cè)定。

表1 樣地基本信息

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法與數(shù)據(jù)分析

土壤含水率采用烘干法[(105±2)℃，12 h]測(cè)定，每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次；土壤容重(Bulk density，BD)采用環(huán)刀法測(cè)定；土壤總有機(jī)碳含量(Total organic carbon，TOC)采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定。土壤全氮含量(Total nitrogen，TN)采用凱式定氮法利用全自動(dòng)凱式定氮儀測(cè)量，土壤硝態(tài)氮(NO-3-N)和土壤銨態(tài)氮(NH+4-N)采用連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定；全磷含量(Total phosphorus，TP)采用鉬銻抗比色法利用紫外光分度計(jì)測(cè)量，pH采用pH 213型酸度計(jì)測(cè)定，水土比為2.5:1。土壤總孔隙度計(jì)算公式如式(1)所示。

使用SPSS19.0軟件中的方差分析(ANOVA)判斷不同林齡土壤理化性質(zhì)差異顯著性；使用Pearson相關(guān)系數(shù)分析土壤總有機(jī)碳、氮含量、磷含量與土壤氮組分的相關(guān)性(P=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種林型土壤主要理化性質(zhì)

由表2可知，在垂直剖面上，3種林型土壤總有機(jī)碳含量均隨深度的增加而減少。就水平方向而言，不同林型總有機(jī)碳含量在0～10、10～20 cm從大至小依次均為椴樹(shù)紅松林成熟＞次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林中幼齡林。20～30 cm從大至小依次為椴樹(shù)紅松林中幼齡林＞椴樹(shù)紅松林成熟林＞次生楊樺林。不同林型同一土層土壤，總有機(jī)碳含量差異均不顯著(P＞0.05)。

表2 椴樹(shù)紅松林成熟林及中幼齡林與次生楊樺林土壤理化性質(zhì)

隨著土層的加深，3種林型土壤含磷量均呈下降趨勢(shì)。就水平方向而言，不同林型之間，全磷含量在0～10、10～20、20～30 cm 3個(gè)土層，從大至小均為椴樹(shù)紅松林成熟林＞椴樹(shù)紅松林中幼齡林＞次生楊樺林。不同林型同一土層土壤含磷量差異均不顯著(P＞0.05)。

隨著土層的加深，3種林型土壤C/N變化均無(wú)一致規(guī)律性。就水平方向而言，不同林型之間，C/N在0～10 cm從大至小依次為椴樹(shù)紅松林成熟林＞次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林中幼齡林。10～20 cm，從大至小依次為次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林成熟林＞椴樹(shù)紅松林中幼齡林。20～30 cm從大至小依次為椴樹(shù)紅松林中幼齡林＞椴樹(shù)紅松林成熟林＞次生楊樺林。不同林型同一土層C/N差異均不顯著(P＞0.05)。

隨著土層的加深，3種林型pH均呈穩(wěn)定狀態(tài)變化較小。就水平方向而言，不同林型之間，pH在0～10、10～20、20～30 cm 3個(gè)土層從大至小依次均為椴樹(shù)紅松林中幼齡林＞次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林成熟林。不同林型同一土層pH差異均不顯著(P＞0.05)。

隨著土層的加深，3種林型土壤孔隙度均呈下降趨勢(shì)。就水平方向而言，不同林型之間，孔隙度在0～10、10～20、20～30 cm 3個(gè)土層從大至小依次均為椴樹(shù)紅松林中幼齡林＞次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林成熟林。不同林型同一土層土壤孔隙度差異均不顯著(P＞0.05)。

隨著土層的加深，土壤容重呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)。就水平方向而言，不同林型之間，容重在0～10、10～20、20～30 cm 3個(gè)土層從大至小依次均為次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林成熟林＞椴樹(shù)紅松林中幼齡林。不同林型同一土層，椴樹(shù)紅松林成熟林和中幼齡林土壤容重差異不顯著(P＞0.05)，但二者與次生楊樺林土壤容重之間差異均為顯著(P＜0.05)。

2.2 3種林型土壤氮素組分比較

由表3可知，次生楊樺林與椴樹(shù)紅松林成熟林及中幼齡林0～10、10～20、20～30 cm 3個(gè)土層土壤全氮含量變化分別在 3.4～8.13、2.46～6.36、3.08～9.11 g/kg 之間。在垂直剖面上，3種林型全氮含量均隨深度的增加而減少。3種林型含氮量0～10 cm分別與10～20、20～30 cm 2個(gè)土層差異顯著(P＜0.05)，但10～20、20～30 cm之間差異不顯著(P＞0.05)。就水平方向而言，全氮含量在0～10、10～20 cm從大至小依次均為椴樹(shù)紅松林中幼齡林＞次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林成熟林。全氮含量在20～30 cm層，依次為次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林中幼齡林＞椴樹(shù)紅松林成熟林。不同林型同一土層，椴樹(shù)紅松林成熟林與中幼齡林之間土壤含氮量差異顯著(P＜0.05)，但二者和次生楊樺林之間均不顯著(P＞0.05)。

表3 次生楊樺林與闊葉紅松林成熟林及中幼齡林土壤碳氮組分特征

次生楊樺林與椴樹(shù)紅松林成熟林及中幼齡林0～10、10～20、20～30 cm 3個(gè)土層土壤速效氮含量變化分別在143.97～273、115.62～201.13、120.87～258.42 mg/kg之間。在垂直剖面上，3種林型土壤速效氮含量均隨深度的增加而減少。3種林型速效氮含量0～10 cm分別與10～20、20～30 cm 2個(gè)土層差異顯著(P＜0.05)，但10～20、20～30 cm之間差異不顯著(P＞0.05)。就水平方向而言，速效氮含量在0～10 cm從大至小依次為次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林中幼齡林＞椴樹(shù)紅松林成熟林。但差異不顯著(P＞0.05)。速效氮含量在10～20 cm從大至小依次為次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林成熟林＞椴樹(shù)紅松林中幼齡林，但差異不顯著(P＞0.05)。20～30 cm速效氮含量從大至小依次為次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林中幼齡林＞松林成熟林，但差異不顯著(P＞0.05)。

次生楊樺林與椴樹(shù)紅松林成熟林及中幼齡林0～10、10～20、20～30 cm 3個(gè)土層土壤硝態(tài)氮含量變化分別在 43.97～75.19、40.98～77.89、35.36～64.03 mg/kg 之間。在垂直剖面上，3種林型土壤硝態(tài)氮含量均隨深度的增加而減少。3種林型在0～10 cm與10～20 cm土層之間硝態(tài)氮含量差異顯著(P＜0.05)，但10～20 cm與20～30 cm之間差異不顯著(P＞0.05)。就水平方向而言，硝態(tài)氮含量在0～10 cm從大至小依次為椴樹(shù)紅松林成熟林＞次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林中幼齡林。10～20 cm的變化規(guī)律均與0～10 cm一致。20～30 cm從大至小依次為次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林成熟林＞椴樹(shù)紅松林中幼齡林。不同林型同一土層，椴樹(shù)紅松林成熟林與中幼齡林之間土壤含氮量差異顯著(P＜0.05)，但二者和次生楊樺林之間均不顯著(P＞0.05)。

次生楊樺林與椴樹(shù)紅松林成熟林及中幼齡林3個(gè)土層土壤銨態(tài)氮含量變化分別在67.59～91.22、59.38～78.55、48.49～102.44 mg/kg之間。在垂直剖面上，3種林型土壤銨態(tài)氮含量均隨深度的增加而減少。3種林型銨態(tài)氮含量0～10 cm與20～30 cm之間差異顯著(P＜0.05)，但10～20 cm與20～30 cm之間差異不顯著(P＞0.05)。就水平方向而言，銨態(tài)氮含量在0～10 cm從大至小依次為椴樹(shù)紅松林中幼齡林＞次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林成熟林。銨態(tài)氮含量在10～20 cm從大至小依次為次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林中幼齡林＞椴樹(shù)紅松林成熟林。20～30 cm銨態(tài)氮含量從大至小依次為次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林成熟林＞椴樹(shù)紅松林中幼齡林。不同林型同一土層，差異均不顯著(P＞0.05)。

2.3 3種林型土壤氮組分與凋落物及其他理化指標(biāo)相關(guān)性分析

3種林型年凋落物與凋落物現(xiàn)存量見(jiàn)圖1。如表4所示，土壤全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮與總有機(jī)碳、全磷、凋落物現(xiàn)存量等各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性表明，土壤總有機(jī)碳與全磷、硝態(tài)氮、速效氮、孔隙度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與全氮呈顯著相關(guān)(P＜0.05)，與含水率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)。土壤全磷與總有機(jī)碳、硝態(tài)氮呈呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與含水率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)。土壤全氮與銨態(tài)氮、孔隙度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與總有機(jī)碳、速效氮呈顯著相關(guān)(P＜0.05)。土壤硝態(tài)氮與速效氮、孔隙度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與凋落物量現(xiàn)存量呈顯著相關(guān)(P＜0.05)，與含水率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)。銨態(tài)氮與全氮、孔隙度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與其他指標(biāo)相關(guān)關(guān)系均不顯著。速效氮與孔隙度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與全氮呈顯著相關(guān)(P＜0.05)，與其他指標(biāo)相關(guān)關(guān)系不顯著。凋落物現(xiàn)存量與硝態(tài)氮顯著相關(guān)(P＜0.05)，與其他指標(biāo)相關(guān)關(guān)系不顯著。含水率與總有機(jī)碳、全磷、硝態(tài)氮呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)?？紫抖扰c總有機(jī)碳、全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效氮呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與含水率呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。碳氮比與孔隙度呈顯著相關(guān)(P＜0.05)，與其他指標(biāo)相關(guān)關(guān)系不顯著。

表4 土壤氮組分與凋落物及其他理化指標(biāo)的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

3.1 地上凋落物對(duì)土壤氮組分的影響

凋落物量是森林生態(tài)系統(tǒng)土壤氮的重要輸入途徑，決定著土壤有機(jī)氮庫(kù)的大小[5]。張萍等[6]研究表明，凋落物、根系系統(tǒng)和不同的營(yíng)養(yǎng)吸收方式都可能會(huì)影響微生物的組成和活性，進(jìn)而影響土壤氮組分分布。馬紅亮等[7]的研究表明凋落物分解能增加土壤的肥力，同時(shí)也積累了大量的土壤有機(jī)碳。袁志忠等[8]研究表明凋落物的數(shù)量和質(zhì)量決定著森林土壤養(yǎng)分性質(zhì)，凋落物添加或減少能直接引起土壤養(yǎng)分?jǐn)?shù)量上變化。凋落物的數(shù)量和質(zhì)量決定著土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響土壤碳氮的循環(huán)過(guò)程[9-12]。王鑫等[13]研究表明，5年的地上凋落物數(shù)量處理并沒(méi)有顯著影響土壤有機(jī)碳和總氮的含量，但地上凋落物數(shù)量加倍處理相對(duì)于去除處理使10～20 cm土壤有機(jī)碳中木質(zhì)素和次級(jí)脂肪酸的含量分別顯著提高了28.24%和42.42%。本研究中3種林型年凋落物量和凋落物現(xiàn)存量依次均為次生楊樺林＞椴樹(shù)紅松林中幼齡林＞椴樹(shù)紅松林成熟林。3種林型的速效氮含量也同樣排序。一般來(lái)說(shuō)，凋落物分解，產(chǎn)生的養(yǎng)分及其殘?jiān)鼤?huì)進(jìn)入到土壤中，改變凋落物的現(xiàn)存量和養(yǎng)分含量，也影響著土壤中的養(yǎng)分[14]。相關(guān)研究表明，土壤對(duì)植被供應(yīng)氮素的數(shù)量，取決于土壤起始速效氮量，以及在植被生長(zhǎng)期間土壤氮素的釋放量，而生長(zhǎng)期氮素的釋放則主要受到土壤微生物數(shù)量和活性的影響。土壤中的微生物通過(guò)調(diào)節(jié)凋落物分解速率調(diào)控土壤中碳的周轉(zhuǎn)，成為促使土壤中有機(jī)物和植物養(yǎng)分轉(zhuǎn)化、循環(huán)的動(dòng)力因子[8]。

因此，雖然本研究中次生楊樺林年凋落物數(shù)量明顯高于椴樹(shù)紅松林成熟林，但由于凋落物質(zhì)量和微生物群落結(jié)構(gòu)以及其他土壤環(huán)境的影響，并沒(méi)有明顯促進(jìn)次生楊樺林土壤有機(jī)碳氮的積累。凋落物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的影響可能更多取決于凋落物自身的特性和土壤條件，這與阮超越等[15]研究一致。此外，有研究表明，凋落物輸入對(duì)土壤碳氮庫(kù)的影響具有時(shí)間上的變異性，且地上地下凋落物輸入對(duì)土壤碳氮庫(kù)的貢獻(xiàn)在不同的森林生態(tài)系統(tǒng)間表現(xiàn)不同。中溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)凋落物輸入導(dǎo)致的土壤溫濕度變化并不敏感，因此，森林生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)也相對(duì)較弱。本研究表明，地上凋落物對(duì)于土壤碳氮的貢獻(xiàn)具有延后性，這與王鑫等[13]的研究一致。

3.2 土壤理化性質(zhì)及土壤環(huán)境對(duì)氮組分的影響

土壤中碳、氮的相互關(guān)系是通過(guò)微生物連接起來(lái)的，因此土壤微生物對(duì)于土壤有機(jī)碳的分解至關(guān)重要[16]。土壤中的固氮細(xì)菌是氮元素轉(zhuǎn)化的主要原因，在土壤植物根系的分布范圍內(nèi)最為活躍。土壤中的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮都于無(wú)機(jī)氮，可以直接被植物利用，所以在0～10 cm土層含量較高。本研究中土壤表層0～10 cm的各種氮均高于其他剖面，這表明土壤氮也存在表層聚集現(xiàn)象[3]。其原因可能是在垂直方向上，氮元素被植物根系直接吸收，受生物循環(huán)的影響，使吸收的氮的營(yíng)養(yǎng)元素歸還于土壤的表層（固定與轉(zhuǎn)化），致使氮元素在0～10 cm土層積累。

馬寰菲等[17]研究表明，在土壤養(yǎng)分供應(yīng)較低的生境下植物生長(zhǎng)易受N限制，而在土壤養(yǎng)分供應(yīng)較充足的生境下植物生長(zhǎng)易受P限制。王澤西等[18]研究表明，川西天然次生林土壤中總氮、總磷和硝態(tài)氮含量增加會(huì)引起土壤活性養(yǎng)分可利用性提高，引起表層土壤微生物種群數(shù)量及其活性增加，促進(jìn)土壤有機(jī)碳、氮的分解和轉(zhuǎn)化，進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳氮及其活性組分含量的變化。本研究中，土壤有機(jī)碳與全磷、硝態(tài)氮、速效氮呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與全氮呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，進(jìn)一步證實(shí)了這種相關(guān)性，且在不同的氮組分中，速效氮、硝態(tài)氮作為優(yōu)勢(shì)氮種，對(duì)小興安嶺原始椴樹(shù)紅松林及次生楊樺林植被生長(zhǎng)及土壤有機(jī)碳的影響作用更顯著。

研究表明[11,19-22]，土壤物理性質(zhì)作為土壤的基本性質(zhì)之一，影響土壤結(jié)構(gòu)性狀和水源涵養(yǎng)能力，進(jìn)而對(duì)不同海拔植被帶土壤碳氮等礦質(zhì)元素在土壤中沉積和循環(huán)產(chǎn)生重要影響。本研究中，土壤孔隙度與總氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效氮均呈顯著正相關(guān)。土壤孔隙度對(duì)植物生長(zhǎng)非常重要，一般來(lái)說(shuō)，孔隙度約為55%～65%的壤土最利于植物生長(zhǎng)，較好的土壤孔隙度有利于微生物活動(dòng)、繁殖以及植物根系吸收水分，因此，3種林型中，椴樹(shù)紅松林成熟林相對(duì)于中幼齡林的土壤質(zhì)地更為優(yōu)良。然而，也有研究表明，不同的植被類(lèi)型或植被群落物種多樣性組合復(fù)雜多變，對(duì)土壤碳素和氮素的影響也各不相同。一般認(rèn)為物種多樣性高，其碳氮儲(chǔ)量也高[23]，但其影響程度仍存在不確定性[24-27]，有待于更多的數(shù)據(jù)進(jìn)一步研究。

綜上，小興安嶺椴樹(shù)紅松林和次生楊樺林地上凋落物對(duì)于土壤碳氮的貢獻(xiàn)具有延后性，地上凋落物對(duì)土壤碳氮的影響更多取決于凋落物自身的特性和土壤條件。不同的氮組分中，速效氮、硝態(tài)氮作為優(yōu)勢(shì)氮種，對(duì)小興安嶺椴樹(shù)紅松林植被生長(zhǎng)及土壤有機(jī)碳的影響作用更顯著。3種林型土壤氮組分差異是土壤理化性質(zhì)、凋落物、土壤環(huán)境等多種因素綜合作用的結(jié)果。