薰衣草(Lavandula angustifolia Mill.)生長初期枝條葉片生長規(guī)律研究*

梁雨晨，李 玲，侯一航，楊佳瑤，苑澤寧

(哈爾濱師范大學，黑龍江省水生生物多樣性研究重點實驗室)

0 引言

葉片作為植物與外界進行物質交換的最初界面，是植物對環(huán)境最敏感的器官之一，葉片形態(tài)、數(shù)目以及葉綠素含量(SPAD值)直接影響植物對光的捕獲[1-2].枝條發(fā)揮著機械支撐及物質運輸?shù)闹匾饔茫渖扉L、增粗等功能性狀的變化影響植物的空間拓展和葉片的生長[3-4].枝條、葉片生長特性及其關系是對環(huán)境變化做出的結構和生理功能上的響應[5-6].因此，枝條、葉片的生長不僅是植物個體發(fā)育過程的表現(xiàn)，也體現(xiàn)植物對特定生境的適應[7].植物通過調節(jié)資源配置增加生長、生存、繁殖的機會[8].性狀之間的協(xié)調配合有助于植物快速適應環(huán)境，對了解植物枝條、葉片生長進化潛力及對環(huán)境的適應策略有重要作用.

薰衣草(Lavandula angustifolia Mill.)為唇形科多年生小灌木，原產(chǎn)于地中海沿岸，是一類集觀賞、食用、藥用、保健、日化等多種經(jīng)濟價值為一體的都市型農(nóng)業(yè)種植香料植物[9-14].薰衣草具有防止水土流失和土壤沙化及改善生態(tài)環(huán)境的重要價值，也是發(fā)展芳香產(chǎn)業(yè)的重要植物資源[15].國內(nèi)多地競相引種，但結果并非盡如人意，出現(xiàn)薰衣草不適應當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境導致引種失敗的現(xiàn)象[16].該研究中，哈爾濱地區(qū)的薰衣草引種露地栽培始自2016年，目前該植物能夠順利完成生活史周期.該文研究了薰衣草在該地區(qū)的枝條和葉片生長規(guī)律及其對環(huán)境因子的響應特性，不僅可揭示其在北方寒冷環(huán)境中生長的適應機制，也可為擴大薰衣草引種栽培提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于哈爾濱師范大學薰衣草園(E126°32′49″～126°33′11″，N45°51′50″～45°52′0″).該區(qū)域屬溫帶大陸性季風氣候，地勢平坦，四季分明，冬長夏短.2019年全年平均降水量860.2 mm，降水主要集中在6～9月，占全年降水量的60%.該地區(qū)年平均氣溫為5.1℃，極端低溫-37.7℃(1985年1月26日)，極端高溫38℃.全年日照2661.4h，平均日照7.29 h，無霜期144d.土壤為黑鈣土，適于作物生長.

1.2 研究方法

1.2.1 研究材料

薰衣草(Lavandula angustifolia Mill.)在哈爾濱地區(qū)生長的物候期為5月上旬到6月下旬為營養(yǎng)生長時期，即生長初期；6月下旬～9月下旬進入花期，即生長旺盛期；9月至10月種子成熟，11月為生長末期，11月至次年4月為越冬休眠期.

1.2.2 研究方法

(1) 枝條葉片生長指標監(jiān)測

選取長勢一致且生長良好的薰衣草30株，隨機分為3組，即3個重復.每組選30個具有生長潛力且長勢一致的枝條，共計90個枝條，掛簽.在每個枝條上隨機選取長勢良好的3個葉片，總計270個葉片，做好標記.

田間監(jiān)測始于2019年5月中旬，至6月下旬薰衣草營養(yǎng)生長結束為止.每5～7 d采用刻度尺(1 mm)測量枝條長度、直徑、葉長和葉寬，統(tǒng)計新枝數(shù)及葉片數(shù)，采用SPAD儀器(520Plus)測量葉片的SPAD值.其中，枝條纖細率=枝條長度/枝條直徑、葉密度=葉片數(shù)/枝條長度，葉形指數(shù)=葉長/葉寬[17-18].

(2) 環(huán)境因子監(jiān)測

環(huán)境因子監(jiān)測與薰衣草生長指標的監(jiān)測同步，早中晚各監(jiān)測一次.土壤濕度與pH采用土壤酸度計(KS-06)測定，土壤電導率采用土壤ZD-EC儀測定，溫度用溫濕度計(8828)測定.

(3)數(shù)據(jù)分析

采用spss19.0中One-wayANOVA的Least Significant Diffierence (LSD 法)分析枝條、葉片生長的差異顯著性 (P≤0.05).在Excel中分別用線性函數(shù)、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、二次多項式函數(shù)建立枝條、葉片生長的相關方程，通過對比確定系數(shù)(R2)值，選擇R2值最大的函數(shù)作為其相關性分析的定量刻畫模型，模擬莖、葉生長規(guī)律及相關性.枝條、葉片生長的變異性通過變異系數(shù)分析，變異系數(shù)(C.V.)=平均數(shù)/標準差[19].應用國際標準通用軟件Canoco 5進行RDA分析薰衣草枝條葉片生長對環(huán)境因子的響應，采用Origin9.0繪圖.

2 結果與分析

2.1 薰衣草生長初期枝條葉片生長規(guī)律

2.1.1 枝條葉片生長隨時間變化規(guī)律

除葉形指數(shù)和 SPAD值隨生長時間的延長分別呈線性增長和對數(shù)增長外，其他生長指標隨時間變化的規(guī)律均符合二項式方程(見表1).除薰衣草的葉密度和葉片數(shù)隨時間呈下降趨勢，葉形指數(shù)保持平穩(wěn)外，其他生長指標隨生長時間的延長呈現(xiàn)上升趨勢.

表1 薰衣草生長初期枝條葉片生長隨時間變化規(guī)律

2.1.2 枝條葉片生長變異性

在生長初期，枝條長度、葉片寬度的最小值、平均值呈上升趨勢(如圖1A、F所示).枝條直徑、新枝數(shù)、纖細率、葉片長度、SPAD值的最小值、平均值、最大值總體呈增加趨勢，直至趨于穩(wěn)定(如圖1B、C、D、E、H所示).葉片數(shù)與葉密度的最小值、平均值、最大值呈下降趨勢(如圖1G、I所示)，最大值呈現(xiàn)波動變化.葉形指數(shù)最大值、平均值呈下降趨勢，略有波動，最小值呈上升趨勢(如圖1J所示).

薰衣草枝條生長與葉片長度、寬度、SPAD值和葉形指數(shù)的變異系數(shù)(C.V.)在生長初期均呈下降趨勢(如圖1所示).其中，枝條長度的C.V.值從23.09%下降到19.33%，枝條直徑的C.V.值從24.90%下降到24.27%，新枝數(shù)的C.V.值從26.07%下降到21.52%，下降幅度最大.纖細率的C.V.值從25.14%下降到22.99%，葉片長度的C.V.值從18.12%下降到16.96%.葉片寬度的C.V.值從18.93%下降到16.60%，SPAD值的C.V.值從13.24%下降到12.88%，下降幅度最小.葉形指數(shù)的C.V.值從27.22%下降到23.55%.而葉片數(shù)、葉密度的C.V.值呈現(xiàn)增長趨勢(如圖1G、I所示).

圖1 薰衣草生長初期枝條葉片生長變異性

2.1.3 枝條葉片生長相關性

在薰衣草生長初期，枝條隨葉片生長的相關性及葉片隨枝條生長的相關性均表現(xiàn)為二項式模型，枝條葉片生長指標間均表現(xiàn)為“拋物線”或“倒拋物線”的變化規(guī)律，葉片生長對枝條影響的決定系數(shù)大于枝條對葉片的影響，葉密度與新枝數(shù)及纖細率的決定系數(shù)大于新枝數(shù)和纖細率與葉密度的決定系數(shù)(如圖2所示).

圖2 薰衣草生長初期枝條、葉片生長相關性

2.2 薰衣草生長初期枝條葉片生長與環(huán)境因子的相關性

該研究采用冗余分析(RDA)方法，分析薰衣草枝條、葉片生長對環(huán)境因子的響應，將薰衣草枝條葉片性狀看做物種(species)，將五種環(huán)境因子作為環(huán)境因素(environments)，對枝條、葉片生長指標與5種環(huán)境因子進行RDA分析，得到環(huán)境因子對10個枝條、葉片生長指標差異性解釋量(見表2)，10個生長指標在第Ⅰ軸、第Ⅱ軸的解釋量分別為68.79%和7.11%，RDA前兩個排序軸保留了薰衣草枝條、葉片生長數(shù)據(jù)總方差的75.90%，即5個環(huán)境因子累計解釋了薰衣草枝條、葉片生長特征的75.90%；且對枝條、葉片生長與環(huán)境因子關系的累計解釋量達97.60%.由此可知，前兩軸很好地反應薰衣草枝條、葉片生長對環(huán)境因子的響應，且主要由第Ⅰ軸決定.

表2 薰衣草生長初期指標差異的解釋變量冗余分析

利用第Ⅰ軸、第Ⅱ軸得到的RDA二維排序圖，直觀地反映出環(huán)境因子與薰衣草生長初期的枝條、葉片生長的關系(如圖3所示).即枝條、葉片生長指標用藍色實箭頭連線表示，環(huán)境因子用紅色空心箭頭虛線連線表示，箭頭連線的長短表示各指標與研究對象的相關程度，箭頭連線越長，相關程度越大；箭頭與排序軸的夾角表示與排序軸相關性的大小，夾角越小，相關性越大；生長指標與環(huán)境因子之間的夾角表示二者之間的相關性大小，即環(huán)境因子箭頭連線在薰衣草枝條、葉片生長指標箭頭連線上的投影越長，則對枝條、葉片生長影響越大.

如圖3所示，土壤濕度的箭頭連線最長，可知土壤濕度較好的解釋了薰衣草枝條葉片生長的變化，這與表3的分析結果一致.總體上，土壤濕度與葉形指數(shù)呈正相關，相關性最強，與SPAD負相關最強；土壤電導率、平均氣溫、最低氣溫、土壤pH與葉片寬度、葉片長度、枝條長度、新枝數(shù)、枝條直徑均呈正相關.第一排序軸與土壤濕度呈正相關；第二排序軸與最低氣溫、平均氣溫、土壤電導率、土壤濕度呈正相關，與土壤pH呈負相關.

圖3 薰衣草生長初期枝條葉片特征與環(huán)境因子RDA二維排序圖

研究環(huán)境因子影響薰衣草枝條、葉片生長的重要程度，對5個環(huán)境因子分別進行前向選擇排序，得到環(huán)境因子重要性排序(見表3)：5個環(huán)境因子對薰衣草枝條、葉片生長影響重要性由大到小分別土壤濕度、最低氣溫、土壤電導率、土壤pH和平均氣溫，其中土壤濕度對薰衣草枝條葉片生長的影響呈極顯著水平(P<0.01)，解釋量達到55.9%.最低氣溫、土壤電導率、土壤pH和平均氣溫對薰衣草枝條葉片生長的解釋量較小，未達到顯著水平.

表3 環(huán)境因子解釋的重要性排序和顯著性檢驗結果

3 討論

3.1 薰衣草生長初期枝條葉片生長特性

枝條作為營養(yǎng)物質和水分運輸?shù)闹匾鞴?，也是葉片的支撐體，通過調整其空間結構影響葉片的排布方式，使葉片伸展而形成合理的光攔截體系，提高光合效率[20-23].同時，葉密度反映枝條和葉片在空間結構上的變化.該研究中，薰衣草在生長初期的葉密度隨枝條的伸長呈下降趨勢(如圖2所示)，這既有利于維持枝條的穩(wěn)定性，也有利于提高同一枝條上葉片的分散程度，降低葉片間相互遮蔽的程度，使葉片能捕獲更多的光能，提高植株的光合效率[17].

葉片是植物光合產(chǎn)物輸出的重要部位，其生長發(fā)育對植株生長發(fā)揮著不可替代的作用[24].其中，葉形指數(shù)反映葉片生長發(fā)育的穩(wěn)定性.該研究中，薰衣草在生長初期的葉形指數(shù)隨生長時間呈現(xiàn)較平穩(wěn)的線性變化(見表1)，表明葉片伸長和增寬的動態(tài)變化相對保持一致，葉片的生長發(fā)育穩(wěn)定，有利于植物捕獲光能和植株形態(tài)建成.薰衣草葉片SPAD值呈上升趨勢(見表1)，表明葉片光合能力不斷提高，可為植物生長提供充足的光合產(chǎn)物.

營養(yǎng)器官的生長是植物繁殖的基礎，為植物繁殖提供必要的營養(yǎng)物質[25].因此，生長初期營養(yǎng)器官的生長發(fā)育受到研究者的關注.該研究中，薰衣草枝條、葉片的生長規(guī)律以異速生長為主，這有利于枝條、葉片調整生長狀態(tài)以適應環(huán)境的變化.葉片生長對枝條影響的決定系數(shù)(R2)普遍大于枝條生長對葉片的影響(如圖2所示)，說明在生長初期葉片對植株生長的影響占較主要因素.表型可塑性是環(huán)境對植物在形態(tài)和功能上產(chǎn)生影響而形成的變異，變異系數(shù)反映植物生長表型可塑性大小，即變異系數(shù)越小，表型可塑性越小，遺傳穩(wěn)定性越高，有助于了解植物性狀的穩(wěn)定性和進化潛力[26].該研究中，薰衣草枝條葉片生長變異性與上一年度相比，變化趨勢相近，且新枝數(shù)、葉密度等的變異系數(shù)下降[27].該研究監(jiān)測到生長初期的葉片數(shù)和葉密度變異性較大(如圖1所示)，說明在生長初期的薰衣草通過葉片數(shù)及葉密度的變化，調整資源分配形式和生長策略，提高資源利用效率[28].隨生長時間的延長，枝條與葉片變異性普遍降低(如圖1所示)，說明植物通過不斷調節(jié)枝條、葉片的生長，增強了植株生長對環(huán)境的適應性[29-30].

3.2 薰衣草枝條葉片生長與環(huán)境因子相關性

植物枝條、葉片性狀的變化與環(huán)境因素的相關性是生態(tài)學領域關注的熱點問題.理論上，生境中的所有環(huán)境因子都會對植物生長發(fā)育產(chǎn)生影響，而水分、溫度、養(yǎng)分等基礎且重要的生態(tài)因子，直接影響植物枝條、葉片性狀的生長發(fā)育[31-32].

該研究中，薰衣草枝條、葉片生長與環(huán)境因子相關性的RDA分析顯示，在薰衣草生長初期，土壤濕度對枝條、葉片生長有極顯著影響(P<0.01)，解釋量達到55.9%，為主控因子(如圖3所示).在自然生態(tài)系統(tǒng)中，土壤濕度對植物生長發(fā)育有重要影響，是決定植物群落結構及物種組成差異性的主要因子，植物枝條、葉片功能性狀對水分的響應更為顯著[31,33-35].薰衣草雖具有一定的耐旱性，但在生長初期，水分仍是影響其生長發(fā)育的重要因素.因而，當植物春季返青時，應做好水分供應.同時，該研究中土壤電導率、pH及平均氣溫等對薰衣草枝條葉片生長均有促進作用(如圖3所示)，表明哈爾濱地區(qū)主要環(huán)境因子有利于薰衣草生長，也體現(xiàn)出植物生長對環(huán)境的適應性.

薰衣草在東北高寒地區(qū)生長過程中形成其一定的生態(tài)適應策略.在環(huán)境因子作用下，枝條、葉片通過不同的生長對策適應環(huán)境[36].而植物對環(huán)境的響應來源于環(huán)境綜合因素(氣候、干擾、生物等)的篩選效應[37].為此，薰衣草在環(huán)境因子綜合作用下的適應機制還有待于深入研究.